Водные ресурсы, 2022, T. 49, № 3, стр. 351-360

ВВЕДЕНИЕ

В морях умеренной природной зоны с хорошо выраженной сезонной изменчивостью гидрологического режима, к каковым относится Черное море, параметры гидрологических сезонов определяют многие биологические циклы. Устоявшийся в течение длительного периода (нескольких десятилетий) диапазон изменчивости основных лимитирующих факторов среды определяет время наступления и длительность биологических сезонов, в том числе и массовый нерест различных видов рыб [3–5, 27, 29].

Климатические изменения, отмеченные с начала 1990-х гг., оказали существенное влияние на сезонные гидрологические и экологические процессы в Мировом океане, изменили условия обитания и воспроизводства различных гидробионтов на всех трофических уровнях [32, 34, 36]. В Черном море повышение температуры воды (увеличение теплозапаса верхнего 100-метрового слоя) привело к изменениям в фенологии нереста как умеренноводных, так и тепловодных видов рыб, к снижению размерно-весовых характеристик рыб в период эмбрионального и постэмбрионального развития [2, 3, 14, 37, 38]. Выживание личинок рыб в период их перехода на экзогенное питание в значительной степени зависит от обеспеченности их кормом (фито- и микрозоопланктоном) [30, 31, 33, 35, 39]. Скопления личинок массовых видов рыб обычно наблюдаются в зонах конвергенции на внешних границах Основного черноморского течения (ОЧТ) и шельфовых термодинамических образований, однако в некоторых случаях – и в пределах западного и восточного циклонических круговоротов [6, 15, 16, 18, 40]. В последние годы исследований в летний гидрологический сезон отмечается рост видового разнообразия ихтиопланктона и в открытых водах шельфа [16, 37]. Замедление скорости ОЧТ в летний гидрологический сезон приводит к усилению его меандрирования вдоль свала глубин, к вовлечению в зону антициклонов вод из прилегающих участков моря и способствует более равномерному распределению планктона на шельфе и на прилегающих глубоководных участках [1, 2].

В настоящей статье рассмотрены особенности видового состава и пространственного распределения ихтиопланктона и фитопланктона, а также эффективность нереста и изменение размерных характеристик личинок массовых видов тепловодных рыб в связи с региональной изменчивостью гидрологического режима Черного моря в период интенсивного прогрева поверхностного слоя моря в начале летнего нерестового сезона 2018 г.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материал собирался на шельфе и в открытых водах северной части Черного моря с 10 по 28 июня 2018 г. в 102 рейсе НИС “Профессор Водяницкий”. Ихтиопланктон собирали обратноконической ихтиопланктонной сетью Богорова–Расса (80/113), выполненной из мельничного сита ячеей 400 мкм в режиме вертикальных ловов в слое от дна до поверхности на станциях, выполненных над глубиной до 100 м, и от нижней границы кислородного слоя (согласно показаниям CTD-зонда “Sea Bird 911 plus”) до поверхности в глубоководных районах исследований. Ихтиопланктон фиксировался 4%-м раствором формальдегида и обрабатывался в стационарных условиях в течение месяца после сбора. Ихтиопланктон идентифицировали по монографии [7]. Индексы разнообразия рассчитаны по формулам, предложенным в [22]. Питание личинок рыб изучалось по методике [10], распределение личинок по типу питания дано по [26]. Для определения структуры фитопланктона были собраны пробы воды с различных глубин эвфотической зоны. Пробы отбирали кассетой 5-литровых батометров CTD-комплекса и сгущали методом обратной фильтрации через трековые мембранные фильтры диаметром пор 1 мкм. Обработку проб проводили по методике [25]. Видовые названия гидробионтов даны по WoRMS [42]. Всего проанализировано 60 проб ихтиопланктона и 36 проб фитопланктона.

Для анализа гидрологического режима моря в период исследований использованы данные инструментальных наблюдений за термохалинной структурой и течениями в 102 рейсе НИС “Профессор Водяницкий” [1], космические снимки поверхности моря и альтиметрические данные за период с середины апреля до середины июля 2018 г. [21], а также соответствующие по времени данные океанологических наблюдений в различных прибрежных районах Крымского п-ова [11, 12, 29].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Период выполнения съемки (июнь 2018 г.) соответствовал начальной фазе летнего гидрологического сезона. Ему предшествовал умеренно-теплый зимний гидрологический сезон с пространственной изменчивостью температуры поверхности моря (ТПМ) в период максимального выхолаживания от 8–9°С в западном секторе до 10–11°С – в восточном. В весенний гидрологический сезон увеличение ТПМ повсеместно началось в первой половине апреля и продолжалось до конца мая – начала июня, когда большая часть исследуемой акватории прогрелась до 19–20°С, а у берегов Кавказа – до 21°С [21].

Расчет геострофической циркуляции по данным [21], динамической топографии и инструментальных измерений течений за период выполнения исследований [1] показали, что основным элементом циркуляции поверхностных вод было ОЧТ, ориентированное вдоль континентального склона с двумя глубокими циклоническими меандрами, к Ю от Керченского пролива и над западным склоном Большой топографической ложбины (БТЛ), образующими в прибрежной зоне юго-восточной части акватории квазистационарный антициклонический круговорот – Кавказский антициклон (КавАЦ) и над БТЛ – Севастопольский антициклон (СевАЦ) [13]. В течение съемки положение данных динамических образований существенно менялось. Если на начальном этапе работ КавАЦ располагался на обширной акватории в районе Сочи, а СевАЦ – на стадии заполнения над северным склоном БТЛ (рис. 1а, 1г), то к концу исследований КавАЦ деформировался и сместился на СВ, а СевАЦ преобразовался в замкнутый круговорот и переместился на В в сторону Каламитского залива (рис. 1в, 1е).

Рис. 1.

Распределение ТПМ по данным космических снимков (а, б, в) и расчетные схемы геострофической циркуляции (г, д, е) [21].

В ихтиопланктонных пробах идентифицированы 351 икринка и 116 личинок рыб. Видовой состав ихтиопланктона был представлен 17 видами рыб из десяти семейств. Средняя численность икры составляла 12.4, личинок 4.3 экз/м². Пространственное распределение икры и личинок представлено на рис. 2.

Рис. 2.

Картосхема распределения икры и личинок рыб, экз/м², в июне 2018 г.

В пробах доминировала тепловодная E. encrasicolus, чья икра составляла 81.5, а личинки – 55.9% общей численности всех видов. Доля мертвой икры E. encrasicolus в пробах составляла в среднем 73%. Такой процент погибшей икры в пробах характерен для июня – начала летнего нерестового сезона [7]. Доля икры T. mediterraneus составляла 9.7, ее личинок ≤2.3%. Продолжался нерест трех видов умеренноводных рыб (Sprattus sprattus, Merlangius merlangus, Trisopterus luscus). Видовой состав и средняя численность ихтиопланктона различались в зависимости от глубины в районе исследований (табл. 1).

На шельфе (глубины <200 м) идентифицировано 16 видов икры и личинок рыб. Средняя численность икры составляла 13.9, личинок 3.0 экз/м² (табл. 1). Среди икры преобладали тепловодные E. encrasicolus (71.1%) и T. mediterraneus (15.1%). Среди личинок преобладали тепловодные виды из донной икры, составляя 56.6%. Доля личинок E. encrasicolus составляла 20.2%, а личинки T. mediterraneus в пробах отсутствовали. Умеренноводные виды были представлены икрой двух (11.6%) и личинками трех (9.9%) видов (табл. 1). В глубоководных (>200 м) районах исследований отмечено всего 10 видов икры и личинок рыб. Средняя численность икры по сравнению с шельфом снизилась до 11.2 экз/м², а численность личинок, наоборот, возросла до 5.0 экз/м². В пробах также доминировала E. encrasicolus, доля ее икры возросла до 92, личинок – до 72%. Если на шельфе отношение численности личинок к количеству икры в море составляло всего 5.8% и было вполне сопоставимо с данными за 1960–1970-е гг., то в глубоководных районах исследований оно составляло 35%. Такая эффективность нереста обычно наблюдалась в июле [7]. Нерест T. mediterraneus здесь был результативным, доля ее личинок составляла 4% общей численности всех видов. Личинки S. schmidti составляли 6%, а личинки остальных тепловодных видов рыб встречались только единично. Умеренноводные рыбы были представлены икрой и личинками тех же трех видов, что и на шельфе. Доля их икры ≤2.7, личинок – 2% (табл. 1; рис. 2).

В июне 2018 г., в отличие от июня 2017 гг. [16], структура видового состава ихтиопланктона в целом была типична для начала летнего нерестового сезона в открытых водах Черного моря [7]. Несмотря на то, что количество видов в июне 2017 г. было выше, чем в 2018 г., индексы разнообразия [22] как на шельфе, так и в глубоководных районах исследований оказались вполне сопоставимы (табл. 2).

Существенно различались только индексы видового богатства на глубоководных участках исследований, где в июне 2018 г. количество видов снизилось при увеличении численности особей. В июне как 2017, так и 2018 гг. благодаря высокому доминированию E. encrasicolus на глубоководных участках индексы видового разнообразия (1.0) и выровненности (0.29) были одного порядка и сопоставимы с данными за 2013 г. [18]. На шельфе индексы видового разнообразия оказались почти вдвое выше, чем на глубоководных участках моря, и вполне сопоставимы с индексами разнообразия в прибрежных акваториях моря [17]. Высокие значения индекса разнообразия ихтиопланктона в шельфовых водах связаны, с одной стороны, с низкой степенью доминирования, а с другой – с увеличением количества видов личинок на шельфе.

Поскольку ихтиопланктонные исследования в июне 2018 г. проводили в течение трех недель, было выделено четыре сектора исследований, сбор проб в которых выполнялся в различные временны́е периоды (табл. 3).

Особенности пространственного распределения параметров вертикальной термической структуры: толщины верхнего квазиоднородного слоя (ВКС), глубины залегания ядра холодного промежуточного слоя (ХПС) и минимальных значений температуры в каждом из исследуемых секторов – соответствовали региональному характеру прогрева верхнего слоя моря, а также положению основных (циклонических и антициклонических) динамических образований, зон конвергенции и дивергенции течений. Толщина ВКС колебалась от 5–7 м в зонах циклонических меандров ОЧТ до 10–15 м в пределах СевАЦ и КавАЦ. Минимальные значения температуры в ядре ХПС по всей акватории составили 8.1–8.2°С, а глубины залегания варьировали от 40–50 м в зонах циклонических меандров до 70–80 м в области СевАЦ и 80–85 м – в КавАЦ [20].

В западном секторе исследования проводили с 10 по 16 июня 2018 г. юго-западнее м. Тарханкут в зоне влияния северо-западной периферии СевАЦ. Большая часть акватории прогрелась с 20–22 до 23–24°С, пониженные (на 1.0–1.5°С) значения ТПМ отмечались в центре СевАЦ и вдоль его восточной периферии вследствие адвекции более холодных вод из северо-западной части (СЗЧ) моря (рис. 1а). В ихтиопланктоне были отмечены икра и личинки только семи видов рыб, их средняя численность составляла 5.8 и 2.5 экз/м² соответственно (табл. 3; рис. 3). Икра была представлена двумя видами тепловодных (87.9%) и двумя видами умеренноводных (12.1%) рыб. В пробах доминировала икра E. encrasicolus, ее нерест был достаточно эффективным, отношение численности личинок к количеству икры в море составляло 8.5%, что вполне сопоставимо с данными за июнь в 1970-е гг. [7]. Личинки тепловодных видов составляли 60, а умеренноводных – 40% (табл. 3).

Рис. 3.

Средняя численность икры (a) и личинок (б) рыб на шельфовых и глубоководных станциях в различных районах исследований.

Средняя численность икры и личинок рыб возрастала от мелководных участков исследований к глубоководным. На шельфе средняя численность икры составляла 5.4, личинок – 1.4 экз/м²; на глубоководных станциях (в акватории северной части БТЛ) увеличилась до 6.3 и 4.0 экз/м² соответственно (рис. 2, 3).

На Вековом разрезе (по направлению от м. Херсонес к Босфору) положение станций оказалось за пределами юго-восточной периферии СевАЦ – в зоне взаимодействия прибрежных вод, поступающих из Каламитского залива, и вод ОЧТ. Температура воды у поверхности была на один градус выше, чем в западном секторе района исследований, и только на ближайшей к м. Херсонес станции она была ≤20°С (рис. 1б). Здесь отмечены икра и личинки десяти видов рыб, их средняя численность составляла 8.0 и 1.7 экз/м² соответственно (табл. 3; рис. 3). Из теплолюбивых видов в ихтиопланктоне, кроме икры E. encrasicolus, которая доминировала в пробах, появилась икра T. mediterraneus. Личинки тепловодных видов были представлены только S. schmidti и видами из демерсальной икры, которые и доминировали в пробах, составляя 70.6%. Личинки умеренноводных видов были представлены только S. sprattus.

В отличие от западного сектора исследований, на Вековом разрезе средняя численность ихтиопланктона снижалась от шельфа к глубоководным участкам исследований (рис. 3). На шельфе средняя численность икры составляла 13.0, личинок 4.0 экз/м²; а в глубоководных районах – 7.5 и 1.3 экз/м² соответственно.

На Вековом разрезе качественный состав пищевых объектов тепловодных и умеренноводных видов рыб практически не различался. В пищевом комке теплолюбивых личинок сем. Gobiidae (TL 3.1−7.0 мм) и умеренноводной T. luscus (TL 5.7 мм) отмечены ювенильные стадии копепод и сильно переваренные науплиусы Calanoida размером 0.20−0.35 мм в количестве от 1 до 4 экз. на один кишечник. Пищевой комок молоди S. sprattus (TL 30.0 и 32.0 мм), пойманной в полночь на глубоководной станции (1897 м), состоял из переваренной массы, включающей в себя многочисленные яйца гидробионтов и твердые непереваренные рога динофлагелляты Ceratium tripos. Ранее в кишечниках S. sprattus оформленные пищевые объекты редко встречались после 21 ч [19].

В центральном секторе (от м. Сарыч до Керченского п-ова) с 16 по 22 июня 2018 г. были отмечены усиление ветра и волнения в северо-восточной части моря и в глубоководном районе акватории ЮБК между 34° и 37° в.д. В связи с этим ихтиопланктон собирали в основном в шельфовой зоне с глубинами до 200 м. Воды ОЧТ характеризовались повышенными до 23–24°С значениями ТПМ. Наиболее холодные воды (до 21–22°С) отмечены в узкой прибрежной зоне от Феодосийского залива до траверза Ялты как следствие ветрового сгона при сильном (до 12 м/с) северо-восточном ветре (рис. 1б, 1д). В ихтиопланктоне были отмечены 12 видов икры и личинок рыб, их средняя численность составляла 15.1 и 2.9 экз/м² соответственно (табл. 3; рис. 3). Икра была представлена одним видом умеренноводных и тремя видами тепловодных рыб. Доминировала E. encrasicolus, доля ее икры составляла 83.4%. В отличие от Векового разреза, ее нерест здесь был результативным, личинки составляли 27.6% общей численности всех видов, а отношение численности личинок к количеству икры в пробах составляло 6.3%. В пробах доминировали личинки из демерсальной икры (65%), два вида из сем. Syngnathidae составляли 6.8%, в том числе Hippocampus guttulatus, который обычно обитает только в узкоприбрежных биоценозах над глубинами до 20 м (табл. 3).

Количество видов и показатели средней численности ихтиопланктона в центральном секторе, как и на Вековом разрезе, снижались от шельфа к глубоководным участкам исследований (рис. 3). На глубоководных участках моря отмечено всего 3 вида, а средняя численность икры и личинок ≤4.4 и 0.4 экз/м² соответственно. На шельфе идентифицировано 11 видов рыб, средняя численность икры составляла 28.9, личинок – 6.1 экз/м². Здесь наблюдались наибольшее разнообразие личинок рыб и самый широкий их размерный диапазон. Длина личинок сем. Gobiesocidae колебалась от 5.2 до 7.3 мм, личинок сем. Gobiidae – от 2.2 до 9.5 мм. Исходя из размерного диапазона (от 2.2 до 2.8 мм), можно заключить, что личинки E. encrasicolus все находились на желточном типе питания, что свидетельствовало о начале результативного нереста.

В восточном секторе (Кавказ) с 23 по 28 июня на большей части акватории диапазон изменчивости ТПМ составил 26–28°С. Максимальные значения ТПМ (до 29°С) наблюдались в юго-восточной части полигона (рис. 1в). Средняя численность икры составляла 20.9, личинок – 9.7 экз/м². Отмечены икра и личинки трех видов тепловодных рыб, а умеренноводные представлены икрой M. merlangus (табл. 3). В восточном секторе распределение количества видов и средняя численность в ихтиопланктоне, как и в западном секторе, возрастали от мелководных участков исследований к глубоководным по мере увеличения ТПМ (рис. 3). Однако здесь максимальные значения параметров ихтиопланктона были приурочены к зонам конвергенции течений на внешней границе ОЧТ и глубоководной юго-восточной периферии КавАЦ (рис. 1в, 1е, 2). На шельфе в ихтиопланктоне отмечено 3 вида рыб, средняя численность икры составляла 12.5, личинок – 1.0 экз/м². Преобладала икра тепловодных E. encrasicolus и T. mediterraneus, составляя 76%. На икру умеренноводного M. merlangus приходилось 24%. Личинки представлены только E. encrasicolus, отношение численности ее личинок к количеству икры в море достигало 20%. На глубоководных станциях в ихтиопланктоне отмечено 4 вида. Средняя численность икры и личинок рыб составляла 24.7 и 13.5 экз/м² соответственно (рис. 3). Максимальная численность икры в пробах здесь достигала 80, личинок – 52 экз/м². Как и в центральном секторе исследований, здесь наблюдался массовый результативный нерест E. encrasicolus. Доля этого вида в ихтиопланктонных пробах >91% (табл. 3). Отношение численности ее личинок к количеству икры в море составляло 54%, что обычно наблюдается только к началу августа [7]. Личинки E. encrasicolus на желточном типе питания составляли 85, на смешанном – 13, на внешнем – 2%.

В восточном секторе исследований пойманы личинки E. encrasicolus длиной ~3 мм на смешанном типе питания, которые, согласно [7], по уровню развития соответствовали личинкам длиной ~5 мм на внешнем типе питания (рис. 4).

Рис. 4.

Личинки Engraulis encrasicolus длиной 3.0 мм (слева) и Trachurus mediterraneus длиной 2.3 мм (справа).

Аналогичная ситуация наблюдалась и для T. mediterraneus (рис. 4). Отмечены личинки длиной от 2.0 до 2.3 мм, которые по развитию соответствуют личинкам размером 4 мм, по [7]. Согласно экспериментальным исследованиям [26, 34, 41], повышение температуры воды приводит к сокращению периода эмбрионального и постэмбрионального развития рыб и к снижению размерного состава личинок. В период исследований у Кавказского побережья ТПМ уже достигала 29°С, что, вероятно, привело к ускорению эмбрионального и постэмбрионального развития некоторых экземпляров личинок E. encrasicolus и T. mediterraneus (рис. 4).

Пространственное распределение икры и личинок рыб в западном, центральном и восточном районах исследований оказалось вполне сопоставимым с распределением биомассы фитопланктона в море (рис. 5). Фитопланктон – один из основных звеньев пищевой цепи водной экосистемы, присутствует в рационе всех ее обитателей. По данным [23], фитопланктон активно потребляют зоопланктонные организмы, составляющие основу кормовой базы практически всех представителей черноморской ихтиофауны на разных этапах их развития. По данным [40], темпы роста личинок S. sprattus положительно коррелировали с первичной продукцией (содержанием хлорофилла). Фитопланктон встречается и в пищевом комке личинок рыб на смешанном типе питания [8, 9, 28]. Так, из динофитовых в кишечниках личинок рыб отмечены Prorocentrum cordatum (Ostf.) J.D. Dodge, Prorocentrum micans Ehr., Protoperidinium divergens (Ehr.) Balech, из диатомовых – Thalassionema nitzschioides Grun, Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs, Coscinodiscus sp. [8, 9, 28].

Рис. 5.

Средняя биомасса, мг/м³, фитопланктона в поверхностном слое на шельфовых и глубоководных станциях в различных районах исследований.

В период ихтиопланктонной съемки в июне 2018 г. в пробах фитопланктона были определены микроводоросли 48 наименований, относящиеся к пяти классам и одной сборной группе Flagellata. Видовой состав фитопланктона соответствовал летнему сезону с преобладанием динофитового (27 видов) и диатомового (15 видов) комплексов. В направлении от З к В отмечено изменение вклада диатомовых и динофитовых водорослей в биомассу суммарного фитопланктона. Вклад диатомовых водорослей возрастал от 28.6 (на З) до 45.2% (на В), вклад динофитовых уменьшался от 56.9 до 40.2% соответственно. При этом вклад примнезиевых водорослей существенно не менялся, составляя ~14.0%. По биомассе доминировали круглогодично вегетирующие водоросли – диатомовые P. calcar-avis, Proboscia alata (Brightw) Sundström и примнезиевая Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay & Mohler. По численности во всех районах исследований преобладали примнезиевые водоросли, составляя в среднем 83% численности суммарного фитопланктона. В исследуемый период диапазон биомассы суммарного фитопланктона составлял 52.5–223.8 мг/м³. В западном и восточном секторах исследований средняя биомасса фитопланктона последовательно возрастала от мелководных участков исследований к глубоководным (рис. 5).

В западном секторе биомасса фитопланктона возрастала от 52.5 мг/м³ у берега до 100.5 мг/м³ на глубоководной станции, а в восточном секторе – от 95.7 мг/м³ над глубиной 61 м до 210.2 мг/м³ над глубиной 1680 м, а с увеличением глубины >2000 м – снижалась до 122.4 мг/м³. В центральном секторе наблюдалось снижение биомассы суммарного фитопланктона от прибрежных станций к глубоководным – от 201.1 мг/м³ над глубиной 50 м до 118.9 мг/м³ над глубиной 2150 м (рис. 5).

Особенности пространственного распределения численности ихтиопланктона и биомассы фитопланктона проявлялись в их увеличении от шельфовых станций к глубоководным в соответствии с контрастами температуры воды и характером циркуляции на западной периферии СевАЦ и на восточной периферии КавАЦ и, наоборот, в их снижении на типичных разрезах поперек ОЧТ вне зоны влияния этих динамических структур в центральном районе исследований и на Вековом разрезе [21, 24].

ВЫВОДЫ

В июне 2018 г. видовой состав ихтиопланктона был представлен 17 видами икры и личинок рыб из десяти семейств (16 видов на шельфе и 10 видов в глубоководных районах). Средняя численность икры составляла 12.4, личинок 4.3 экз/м². Структура видового состава ихтиопланктона была типична для начала летнего нерестового сезона в открытых водах Черного моря. На шельфе индексы видового разнообразия (~2.0), выровненности (~0.5) и видового богатства (~13.0) оказались почти вдвое больше, чем на глубоководных участках моря, и вполне сопоставимы с таковыми в прибрежных акваториях.

Несмотря на высокую смертность (73%) икры E. encrasicolus в пробах, характерную для начала нерестового сезона, в июне 2018 г. была отмечена высокая эффективность ее нереста: отношение численности личинок к количеству икры в море составляло в среднем 23.7%, а в восточном секторе исследований, где к концу съемки ТПМ превысила 27°С, >50%.

В восточном секторе исследований отмечалось снижение минимальных размеров личинок массовых видов промысловых рыб Черного моря (E. encrasicolus и T. mediterraneus) на смешанном типе питания, что, вероятно, связано с ускорением их эмбрионального и постэмбрионального развития при высокой температурe воды в верхнем слое моря.

Характер пространственного распределения икры и личинок рыб был сопоставим с распределением биомассы фитопланктона в море. Отмечалось увеличение численности ихтиопланктона и биомассы фитопланктона от прибрежных районов к глубоководным в соответствии с контрастами температуры воды и характером циркуляции на западной периферии СевАЦ и восточной периферии КавАЦ. Уменьшение численности ихтиопланктона и биомассы фитопланктона от берега к открытому морю наблюдалось на типичных разрезах поперек ОЧТ вне зоны влияния этих динамических структур в центральном секторе и на Вековом разрезе.

Ослабление ОЧТ в летний гидрологический сезон приводит к усилению его меандрирования, активизации квазистационарных антициклонических круговоротов и вовлечению в зону антициклонов вод из соседних, как правило более мелководных, участков моря. Это способствует более равномерному распространению планктона как в шельфовой, так и в глубоководной частях моря и создает благоприятные условия для выживания личинок рыб уже в начале летнего нерестового сезона, что подтверждается наличием широкого размерного ряда личинок с типом питания от желточного до внешнего.