Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 3, стр. 260-267

О распространении слизней рода Arion Férussac 1819 (Pulmonata, Arionidae) в Западной Сибири

А. В. Удалой 1*, С. В. Лукьянцев 2**

1 Центр защиты леса Томской области
634021 Томск, Россия

2 Национальный исследовательский Томский государственный университет
634050 Томск, Россия

* E-mail: udaloj@mail.ru
** E-mail: lukyantsev@sibmail.com

Поступила в редакцию 05.02.2018
После доработки 20.04.2018
Принята к публикации 23.05.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены сведения о распространении и биотопической приуроченности слизней рода Arion на территории Западной Сибири. Для A. fasciatus (Nilsson 1823) зарегистрированы новые местонахождения, одно из которых представляет собой естественный биотоп, расположенный за городской чертой. Из комплекса криптических видов A. subfuscus s. l. был отмечен только A. fuscus (Müller 1774), экземпляры которого обнаружены в подзонах средней и южной тайги, а также осиново-березовых лесов. A. sibiricus Simroth 1901 найден в подзоне южнотаежных лесов.

Ключевые слова: слизни, местонахождение, распространение, Западная Сибирь

Виды рода Arion Férussac 1819 распространены на большей части равнинных и горных лесных областей Европы, Урала, средней и восточной Сибири и Дальнего Востока России. Несколько видов завезено в Северную Америку (Лихарев, Виктор, 1980). На территории России род Arion насчитывает, по данным Сысоева и Шилейко (Sysoev, Schileyko, 2009), 8 видов, из которых 7 отмечены в европейской части России и 1 – в азиатской. По нашим данным, в азиатской части России обитают 3 вида.

Слизень A. fasciatus широко распространён в Европейской части России, на Северном Кавказе, в Белоруссии, Прибалтике, на Украине, в Центральной и Западной Европе. На протяжении всего ареала A. fasciatus отчeтливо тяготеет к населённым пунктам (Лихарев, Виктор, 1980; Шиков, 1979, 1992). Обитание этого вида в природных биотопах доказано только для Тверской области (Шиков, 1982; Shikov, 1984), где A. fasciatus населяет природные пойменные луга вдоль Волги и встречается севернее на небольших участках сероольшаников и широколиственных лесов. Также слизень был найден на территории Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (далее – СБС ТГУ) (Удалой, Новиков, 2003). A. fasciatus в Западной Сибири является инвазивным видом. Единственная находка в естественном биотопе рядом с Томском не позволяет включить местонахождение в природный ареал.

Первая находка A. subfuscus (Draparnaud 1805) в Западной Сибири – обнаружение слизня Дроздовым (1964) в окрестностях с. Тевриз Омской обл. Ранее Зимротом (Simroth, 1901) была выдвинута гипотеза о присутствии A. subfuscus (Draparnaud 1805) в Западной Сибири. В этой же работе он представил на карте (Karte V. Verbreitung der Nacktschnecken in Sibirien und Turkestan) границы гипотетической или сомнительной области распространения A. subfuscus (Zweifelhaftes Gebiet von Arion subfuscus) в Сибири. Позднее слизень был найден и в Томской обл. (Удалой, Новиков, 2003). Как в дальнейшем оказалось, A. subfuscus, наряду с A. fuscus (Müller 1774), входит в состав комплекса криптических видов A. subfuscus s. l. (Pinceel et al., 2004). Ареал A. fuscus включает Центральную, Северную и Восточную Европу (Jordaens et al., 2006). Другой вид – A. subfuscus – по всей видимости, распространен в пределах Западной Европы. Также он встречается на территории Северной Америки, куда, вероятно, был завезен (Pinceel et al., 2004; Jordaens et al., 2006). Вскоре Afuscus (Müller 1774) был зарегистрирован в Западной Сибири (Horsak, Chytrý, 2014). Исходя из этого в настоящее время возникла необходимость уточнения видовой принадлежности слизней A. subfuscus s. l., собранных на территории исследования.

A. sibiricus обитает в Центральной и Восточной Сибири (Sysoev, Schileyko, 2009). Среди местонахождений указаны окрестности Енисейска, Кузнецкий Алатау и верховья р. Ижи на Алтае (Лихарев, Виктор, 1980). Слизень также ранее был найден на юго-востоке Томской обл. (Удалой, Новиков, 2003).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Отбор проб, содержащих экземпляры Arion, проводили в период с 20.06.1999 по 24.08.2017. Дополнительно использовали сборы П.С. Нефедьева в биотопах, расположенных у Катыльги и у р. Налимная (Каргасокский р-н Томской обл., 16.08.2001), а также в окрестностях г. Кедровый (Парабельский р-н Томской обл., 28.05.2000) и с. Косогорово (Яшкинский р-н Кемеровской обл., 15.08.2000) (рис. 1). Также использовали сборы Н.В. Филипповой из окрестностей Тюмени (Тюменский р-н Тюменской обл., 04.09.2008), Ханты-Мансийска (Ханты-Мансийский р-н Ханты-Мансийского автономного округа, 07.09.2008) и Пыть-Яха (Нефтеюганский р-н Ханты-Мансийского автономного округа, 10.09.2008). Кроме того, использовали сборы А.Н. Чемериса в биотопе, расположенном в среднем течении р. Юнкуль (Каргасокский р-н Томской обл., 24.08.2000), сборы О.Л. Конусовой в районе д. Чернышевки (Томский р-н Томской обл., сентябрь 2001) и сборы Л.И. Удалой в районе 41-го км железнодорожной ветки “Тайга–Томск” (Томский р-н Томской обл., 01.08.2009).

Рис. 1.

Местонахождения A. fasciatus, A. fuscus и A. sibiricus в Западной Сибири. Основные локалитеты: Тюменская обл.: 1 – Тюменский р-н, вблизи г. Тюмени; Ханты-Мансийский автономный округ: 2 – Ханты-Мансийский р-н, вблизи г. Ханты-Мансийска; 3 – Нефтеюганский р-н, вблизи г. Пыть-Яха; Томская обл.: 4–5 – Каргасокский р-н, у рек Налимной и Юнкуль; 6 – Каргасокский р-н, вблизи пос. Катыльга; 7 – Каргасокский р-н, вблизи с. Новоюгино; 8 – Парабельский р-н, вблизи г. Кедрового; 9 – Колпашевский р-н, вблизи д. Маракса; 10 – Кожевниковский р-н, вблизи пос. Киреевск; 11 – Шегарский р-н, вблизи пос. Победа; 12–14 – Томский р-н, междуречье “Обь–Томь”, вблизи д. Чернышевки, а также у пос. Курлека и пос. Тимирязево; 15 – тот же район, междуречье “Томь–Яя”, г. Томск; 16 – тот же район, вблизи 24-го км трассы “Томск–Самусь”; 17 – тот же район, вблизи 41-го км железнодорожной ветки “Тайга–Томск”; 1819 – Тегульдетский р-н, вблизи бывш. пос. Новый Труд и бывш. д. Сосновка; Кемеровская обл.: 20 – Яшкинский р-н, междуречье “Томь–Яя”, вблизи с. Косогорово.

Для определения материала использовали методику Лихарева и Виктора (Лихарев, Виктор 1980), которая предусматривает, в частности, изучение особенностей половой системы. При определении также принимали во внимание указанные Пинцеелем и др. (Pinceel et al., 2004) морфологические особенности пищеварительной и половой систем A. fuscus и A. subfuscus. Пинцеель и др. (Pinceel et al., 2004) отмечают, что небольшую темноокрашенную гонаду (гермафродитную железу) у A. fuscus можно увидеть, только убрав часть пищеварительной железы, в то время как у собственно A. subfuscus гонада характеризуется более крупными размерами, светлой окраской и открытым расположением поверх пищеварительной железы.

Всего было исследовано: A. fasciatus 6 экз., Afuscus 12 экз., A. sibiricus 7 экз.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Arion fasciatus (Nilsson 1823)

Местонахождения A. fasciatus на границе горных и равнинных районов (междуречье “Томь–Яя” в пределах Томского р-на Томской обл.): 24-й км трассы “Томск–Самусь”, осинник с примесью пихты, 11.06.2000; Октябрьский р-н Томска, территория НПО “Вирион”, луг, 12.08.2009; Кировский р-н Томска, оранжереи и заповедный парк СБС ТГУ, а также прилегающие к нему территории, 19.12.2000–14.09.2011 (рис. 2).

Рис. 2.

A. fasciatus, г. Томск (овраг с зарослями черемухи на территории, прилегающей к заповедному парку СБС ТГУ, 24.06.2011): а – положение кишечника относительно других внутренних органов, б – положение гонады относительно других внутренних органов, в – половой аппарат. Масштаб 1 мм.

Промеры сократившихся взрослых слизней A. fasciatus: длина тела 22.5–27.3 мм (М = 24.5 мм, CV = 10.2777%, N = 3); ширина тела 6.3–7.4 мм (М = 6.6 мм, CV = 10.0372%, N = 3); длина мантии 9.6–11.0 мм (М = 10.3 мм, CV = 6.7974%, N = 3). Гонада относительно небольшая: при длине тела сократившегося слизня, равной 23.6 мм, промеры составили 2.4 × 1.9 мм. Цвет гонады варьирует от светлого желто-коричневого до темного коричневого. Часть гонады может быть видна на поверхности внутренностного мешка, но бóльшая ее часть при этом скрыта между лопастями пищеварительной железы и кишкой. На границе с атриумом эпифаллус имеет вздутие. Эпифаллус без кольца из темного пигмента. Атриум вытянут, при этом его длина значительно превышает ширину.

Arion fuscus (Müller 1774)

Местонахождения отмечены как на Западно-Сибирской равнине, так и на границе горных и равнинных районов:

– междуречье “Тобол–Обь”, Тюменская обл., Тюменский р-н, окрестности Тюмени, березово-еловый лес, 04.09.2008;

– междуречье “Иртыш–Обь”, Ханты-Мансийский автономный округ, Нефтеюганский р-н, окрестности Пыть-Яха, болото, 10.09.2008; Ханты-Мансийский р-н, окрестности Ханты-Мансийска, болото, 07.09.2008;

– междуречье “Обь–Старая Кеть”: Томская обл., Колпашевский р-н, окрестности д. Маракса, березово-сосновый лес, 07.07.2011;

– междуречье “Обь–Томь”: Томская обл., Томский р-н, окрестности д. Чернышевки, а также пос. Курлека и Тимирязево, березово-сосновые леса, 20.06.1999–23.07.2015 (рис. 3); Шегарский р-н, окрестности пос. Победа, сосновый лес, 23 07.2015; Кожевниковский р-н, окрестности пос. Киреевск, сосновый лес, 15.07.2008;

Рис. 3.

A. fuscus, окрестности пос. Тимирязево (сосновый лес, 23.07.2015): а – положение кишечника относительно других внутренних органов, б – положение гонады относительно других внутренних органов, в – половой аппарат. Масштаб 1 мм.

– междуречье “Томь–Яя”: Томская обл., Томский р-н, 41-й км железнодорожной ветки “Тайга–Томск”, осиново-березово-пихтовые леса, 03.09.2000–01.08.2009; Кемеровская обл., Яшкинский р-н, окрестности с. Косогорово, осиново-березовый лес, 15.08.2000.

Необходимо отметить, что экземпляры A. fuscus, найденные в окрестностях пос. Курлека Томского р-на и 41-го км железнодорожной ветки “Тайга–Томск” (окрестности с. Межениновки Томского р-на), ранее были определены как A. subfuscus (Draparnaud 1805) (Удалой, Новиков, 2003).

Промеры сократившихся взрослых особей Afuscus: длина тела 28.2–33.5 мм (М = 29.6 мм, CV = 8.8534%, N = 4); ширина тела 7.9–10.1 мм (М = 9.2 мм, CV = 13.6467%, N = 4); длина мантии 11.8–13.9 мм (М = 11.9 мм, CV = 13.3924%, N = 4). Гонада относительно небольшая: при длине тела сократившегося слизня, равной 28.4 мм, промеры составили 4.0 × 3.0 мм. Темно-коричневая или коричневая гонада становится заметной, если убрать лопасти пищеварительной железы. Также небольшая часть гонады может быть заметна на поверхности внутренностного мешка. Гонада располагается между лопастями пищеварительной железы и кишечником. Яйцевод и эпифаллус сравнительно длинные.

Arion sibiricus Simroth 1901

Перечислим известные нам местонахождения на Западно-Сибирской равнине, все они обнаружены в пределах Томской обл.:

– междуречье “Васюган–Обь”, Каргасокский р-н, у р. Налимная (сосновый лес), в среднем течении р. Юнкуль (смешанный лес), в окрестностях пос. Катыльги (пихтач) и в окрестностях с. Новоюгино (смешанный лес), 24.08.2000–24.08.2017;

– междуречье “Васюган–Обь”, Парабельский р-н, окрестности г. Кедровый, смешанный лес, 28.05.2000 (рис. 4);

Рис. 4.

A. sibiricus, окрестности г. Кедрового (смешанный лес, 28.05.2000): а – положение кишечника относительно других внутренних органов, б – положение гонады относительно других внутренних органов, в – половой аппарат. Масштаб 1 мм.

– междуречье “Чулым–Чичкаюл”, Тегульдетский р-н, окрестности бывшего пос. Новый Труд, березово-пихтовый лес, 16.06.2000; террасы р. Чулым в окрестностях бывшей д. Сосновка, березовый лес, 22.06.2000.

Промеры сократившихся взрослых особей: длина тела 24.3–34.2 мм (М = 29.7 мм, CV = = 16.2954%, N = 4); ширина тела 6.8–10.3 мм (М = = 9.0 мм, CV = 17.1889%, N = 4); длина мантии 10.4–14.3 мм (М = 12.2, CV = 13.9934%, N = 4). Гонада относительно небольшая: при длине тела сократившегося слизня, равной 27.0 мм, промеры составили 3.5 × 3.5 мм. Темно-коричневая, почти черная гонада скрыта под лопастями пищеварительной железы либо ее небольшая часть заметна сверху на поверхности внутренностного мешка. Гонада расположена между лопастями пищеварительной железы и кишкой. Яйцевод и эпифаллус сравнительно короткие.

ОБСУЖДЕНИЕ

A. fasciatus впервые был отмечен в Октябрьском р-не Томска, а также в естественном лесном насаждении, расположенном за городской чертой. Первую находку можно объяснить принадлежностью территории к НПО “Вирион”: другой участок “Вириона”, расположенный в Кировском р-не, непосредственно граничит с территорией СБС ТГУ. В лесном биотопе слизни обнаружены вблизи свалки и скотомогильника. Поэтому можно предположить случайный завоз Afasciatus с городских территорий.

Местонахождения слизней A. fuscus, расположенные в таежной зоне, отнесены, основываясь на сведениях Жукова и Потаповой (1972), к подзонам средней (междуречье “Иртыш–Обь”) и южной (междуречье “Обь–Старая Кеть”) тайги. Местонахождения на междуречьях “Тобол–Обь”, “Обь–Томь” и “Томь–Яя” относятся к подзоне осиново-березовых лесов. Необходимо отметить, что водораздел рек Томи и Яи является переходным от горных областей к равнине, с одной стороны, и от темнохвойной тайги и сосновых лесов к березовым лесам и лесным лугам, с другой стороны (Григор и др., 1962). Поэтому можно ожидать обнаружение A. fuscus в предгорьях и горах Новосибирской и Кемеровской областей – т.е. на территории Алтае-Саянской горной области. Сравнивая полученные нами данные с данными, которые были изложены в работе Зимрота (Simroth, 1901), можно отметить разницу в представлении о южной границе распространения A. subfuscus s. l. в Западной Сибири. По нашим данным, южная граница располагается значительно ближе к зоне лесостепи.

Местонахождения A. sibiricus связаны с бассейном р. Оби, так как располагаются вдоль ее правых (Чулым) и левых (Васюган) притоков. Распространение вида по территории Западной Сибири могло, в самых общих чертах, совпадать с направлением течения р. Оби (с юго-востока на северо-запад). Продвижение вида в северо-западном направлении подтверждают более ранние его находки у Енисейска и в Алтае-Саянской горной области, а также его обитание в Центральной и Восточной Сибири (Лихарев, Виктор, 1980; Sysoev, Schileyko, 2009). Распространению A. sibiricus могли способствовать относительно однородные условия интразональных биотопов речных долин. Вероятно, некоторое значение в расселении слизней на плавающей древесине имели и половодья. Местонахождения междуречья “Чулым–Чичкаюл” и террасы р. Чулым являются ближайшими к ранее зарегистрированным местонахождениям у Енисейска и на Кузнецком Алатау. Таким образом, A. sibiricus обитает как в Алтае-Саянской горной области, так и на Западно-Сибирской равнине. На территории последней слизень, согласно данным Жукова и Потаповой (1972), населяет подзону южнотаежных лесов междуречий “Васюган–Обь” и “Чулым–Чичкаюл”.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ARION, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В СИБИРИ

1 (2) Резервуар семяприемника яйцевидный или заострен на конце; эпифаллус со вздутием у основания; у сократившихся слизней половое отверстие располагается впереди мантийной щели; тело светлое, серое, с темно-серыми боковыми полосами ………………...…подрод Carinarion Hesse 1926, Arion (Carinarion) fasciatus (Nilss.)

2 (1) Резервуар семяприемника более или менее шаровидный, без острой вершины; эпифаллус без вздутия у основания; у сократившихся слизней половое отверстие располагается позади или под мантийной щелью…………………..подрод Mesarion Hesse 1926

3 (4) Яйцевод и эпифаллус сравнительно длинные; тело коричневое или оранжевое …………Arion (Mesarion) fuscus (Müll.)

4 (3) Яйцевод и эпифаллус сравнительно короткие; тело темно-серое, почти черное……………Arion (Mesarion) sibiricus Simr.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы искренне признательны за содействие в работе Е.А. Новикову (Томский государственный педагогический университет, Томск), П.С. Нефедьеву (Алтайский государственный университет, Барнаул), Л.И. Удалой (Томск), Н.В. Филипповой (Югорский государственный университет, Ханты-Мансийск), А.Н. Чемерису (Томский научно-исследовательский и проектный институт нефти и газа, Томск), О.Л. Конусовой (Национальный исследовательский Томский государственный университет, Томск) и Е.В. Шикову (Люберцы).

Буквенные обозначения на рисунках: a – половой атриум (atrium), dg – пищеварительная железа (digestive gland), dh – гермафродитный проток (ductus hermaphroditicus), ep – эпифаллус (epiphallus), g – кишечник (gut) , ga – белковая железа (glandula albuminalis), gh – гонада или гермафродитная железа (glandula hermaphroditica), ov – яйцевод (ovidukt), r – ретрактор гениталий (musculus retractor genitalis), sp – сперматека или резервуар семяприемника (spermatheca), spov – семяяйцевод (spermovidukt), vd – семяпровод (vas deferens).

Список литературы

  1. Григор Г.Г., Коженкова З.П., Тюменцев Н.Ф., 1962. Физико-географическое районирование Томской области // Вопросы географии Сибири. № 4. Томск: ТГУ. С. 13–26.

  2. Дроздов В.Н., 1964. Фаунистический очерк наземных мягкотелых Прииртышской тайги // Известия Омского отдела Географического общества Союза ССР. Вып. 6 (13). Омск: Западно-Сибирское книжное издательство. С. 123–124.

  3. Жуков В.М., Потапова Л.С., 1972. Важнейшие особенности погоды и климата междуречья Обь-Иртыш // Природные условия освоения междуречья Обь-Иртыш. Под ред. Нейштадта М.И. и Рихтера Г.Д. М.: Институт географии АН СССР. С. 37–43.

  4. Лихарев И.М., Виктор А.Й., 1980. Слизни фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Т. 3. Вып. 5. Л.: Наука. С. 114–409.

  5. Удалой А.В., Новиков Е.А., 2003. К фауне слизней (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) на юге Западной Сибири // Вестник ТГУ. Серия “Биологические науки”. Приложение. № 8. Томск: ТГУ. С. 213–214.

  6. Шиков Е.В., 1979. Фауна наземных моллюсков населённых пунктов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Зоологический журнал. Т. 58. № 7. С. 969–976.

  7. Шиков Е.В., 1982. Фауна наземных моллюсков природных и антропогенных ландшафтов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин. С. 138–156.

  8. Шиков Е.В., 1992. Наземные моллюски сельскохозяйственных ландшафтов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Фауна и экология животных. Тверь: ТГУ. С. 16–27.

  9. Horsák M., Chytrý M., 2014. Unimodal Latitudinal Pattern of Land-Snail Species Richness across Northern Eurasian Lowlands // PLOS ONE. V. 9, I. 8, e104035. P. 1–10. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.sci.muni.cz/botany/chytry/Horsak-Chytry2014_PLOS-ONE_with-appendix.pdf. Дата обновления: 15.04.2015.

  10. Jordaens K., Pinceel J., Krieckemans H., Backeljau T., 2006. Accurate identification of cryptic slug taxa of the Arion subfuscus/fuscus complex by PCR-RFLP (Pulmonata: Arionidae) // Journal of Molluscan Studies. V. 72, I. 3. P. 323–325. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://oup.silverchair-cdn.com/oup/backfile/Content_public/Journal/mollus/72/3/10.1093_mollus_ eyl012/2/eyl012.pdf?Expires=1493559483&Signature= Be8hzxxPuZfuyBKSUuxNvQFjLnKEc7O. Дата обновления: 10.04.2015.

  11. Pinceel J., Jordaens K., Van Houtte N., De Winter A.J., Backeljau T., 2004. Molecular and morphological data reveal cryptic taxonomic diversity in the terrestrial slug complex Arion subfuscus/fuscus (Mollusca, Pulmonata, Arionidae) in continental north-west Europe // Biological Journal of the Linnean Society. V. 83, I. 1. P. 23–38.

  12. Shikov E., 1984. Effects of land use changes on the central portion of the Russian plain // Word-wide snails. Leiden: E. J. Brill. P. 237–248

  13. Sysoev A., Schileyko A., 2009. Land Snails and Slugs of Russia and Adjacent Countries. Sofia–Moscow: Pensoft. P. 162–163.

  14. Simroth H., 1901. Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches. St. Petersburg. P. 44–52.

Дополнительные материалы отсутствуют.