1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 99, № 2, 2020

Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 2, стр. 123-137

О роде Tectonchus Tsalolichin 1974 (Nematoda, Mononchida)

В. Г. Гагарин a, *, Т. В. Наумова b, **

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославской обл., Борок, Россия

b Лимнологический институт СО РАН
664033 Иркутск, Россия

* E-mail: gagarin@ibiw.yaroslavl.ru
** E-mail: tvnaum@lin.irk.ru

Поступила в редакцию 19.11.2018
После доработки 29.01.2019
Принята к публикации 15.02.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведено морфологическое изучение четырех валидных видов нематод рода Tectonchus Tsalolichin 1974 на предоставленных препаратах из коллекции С.Я. Цалолихина. Выяснено, что все исследованные виды принадлежат к роду Paramononchus Mulvey 1978, поэтому к нему отнесены: P. kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n., P. machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n., P. chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n., P. absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin et Naumova comb. n. Род Tectonchus Tsalolichin 1974 ликвидируется как валидный и приравнивается к младшему синониму рода Paramononchus Mulvey 1978.

Ключевые слова: oз. Байкал, свободноживущие нематоды, таксономия, род Tectonchus, род Paramononchus

Озеро Байкал является уникальным, самым глубоким внутренним водоемом в мире, населенным своеобразной эндемичной флорой и фауной. Свободноживущие круглые черви, или нематоды, – одна из интереснейших групп байкальских беспозвоночных, представленная 112 видами, 74% из которых эндемичны. В Байкале известно 13 видов семейства Mononchidae Chitwood 1937 из трех родов: Mononchus Bastian 1865, Paramononchus Mulvey 1978 и Tectonchus Tsalolichin 1974. Род Tectonchus морфологически близок к роду Mononchus, различия между родами касаются только двух признаков: “Кроме дорсального онха, на уровне его вершины или несколько выше на боковой складке стенки стомы расположены два небольших тонких онха. В основании стомы, погруженном в ткань пищевода, имеется еще 2 тонких онха, сидящих на боковых складках” (Цалолихин, 1974). Впоследствии, при описании видов данного рода, добавлено или уточнено, что это не настоящие онхи, а “зубные пластинки”, которые лучше видны на раздавленных препаратах (Цалолихин, 1975). В состав рода вошли 4 вида: T. absconditus Tsalolichin 1974 (типовой вид), T. chingishan Tsalolichin 1975, T. machairodus Tsalolichin 1975, T. kirjanovae Tsalolichin 1975. Эти довольно “сомнительные” признаки рода и неполное морфологическое описание видов вызвало отрицательную реакцию ученых-нематологов (Гагарин, 1993; Zullini, Peneva, 2006). В.Г. Гагарин при обследовании фауны нематод водоемов п-ова Таймыр обнаружил нематод, которые по морфологическим признакам полностью подходили к описанию T. absconditus, но не имели “зубных пластинок” в стоме. Кроме того, по данным Гагарина (1991), “зубные пластинки” в основании стомы присутствовали у Mononchus tajmiris Gagarin, 1991. На основании этого род Tectonchus Tsalolichin 1974 он свел в синоним рода Mononchus Bastian 1865 (Гагарин, 1993). Позже Зуллини и Пенева (Zullini, Peneva, 2006) отнесли род Tectonchus к категории genera inquirenda, а его виды – к категории species inquirenda, так как их описания были краткими и недостаточными. Такое неустойчивое таксономическое положение рода Tectonchus заставило нас провести повторное морфологическое описание видов данного рода.

Материалом для работы послужили препараты нематод из коллекции С.Я. Цалолихина (Зоологический институт РАН), любезно предоставившего для изучения 8 препаратов валидных видов рода Tectonchus. Среди них было 7 паратипов и 1 аллотип. Согласно методике (Цалолихин, 1972) нематоды были фиксированы 4% формалином, подкрашены полихромной синькой (только препарат T. kirjanovae окрашен гемалауном) и заключены в глицерин-желатиновую среду. Постоянные препараты обмазаны полистироловой окантовкой. Полученные нами препараты были в довольно плохом состоянии из-за большого срока их хранения (от 43 до 50 лет): часть препаратов подсохла, и черви целиком или частично находились в воздушных пузырях, а также ткани нематод обесцветились, и их было довольно плохо видно. Тем не менее, весь материал был нами тщательно изучен и проанализирован, сделаны промеры, морфологические описания, изготовлены рисунки и фотографии половозрелых особей нематод, представленные ниже.

Paramononchus kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Syn.: Tectonchus kirjanovae Tsalolichin 1975 (рис. 1, 2)

Рис. 1.

Детали строения самцов (паратип 1, препарат № A-0837) (a, b), (паратип 2, препарат № A-0837) (c, d) Paramononchus kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид, b – голова, c – задний конец тела, d – тело в области кардия. Масштаб (мкм): а – 200, d – 120, c – 60, b – 50.

Рис. 2.

Микрофотографии самцов (паратип 1, препарат № A-0837) (а, b, c, e, f, i) (паратип 2, препарат № A-0837) (d, j) и личинки (препарат № A-0837) (g, h) Paramononhus kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид; b – передний конец тела; с – задний конец тела; d–h – голова; i, j – тело в области клоаки; F – треугольные остроконечные формации; T– рашпилевые зубчики. Масштаб (мкм): a – 300; b, c – 100; i, j – 50; g – 40; d, e, f – 30; h – 20.

Материал. Один препарат, на котором два половозрелых самца (паратип самца № 1 и паратип самца № 2) и одна личинка. Этикетка “Tectonchus kirjanovae, det. Tsalolichin, гемалаун, 05.7.68, Байкал, coll. Цалолихин №А–0837”. Препарат подсох, и черви находятся в пузырьках воздуха.

Описание. Морфометрическая характеристика двух самцов приведена в табл. 1.

Таблица 1.  

Морфометрическая характеристика видов нематод на представленных препаратах

Признак P. absconditus P. chingishan P. machairodus P. kirjanovae
самец (аллотип, препарат № A-1047) самец (паратип 1, препарат № А-0855) самец (паратип 2, препарат № А-0857) самец (паратип 1, препарат № А-0873) самец (паратип 2, препарат № А-0876) самка (паратип, препарат № А-0878) самец (паратип 1, препарат № A-0837) самец (паратип 2, препарат № А-0837)
L 4675 7318 7175 7940 7368 9030 2338 2448
a 30 42 38 28 24 31 16 17
b 3.9 4.8 4.3 2.9 3.4 3.1 3.7 3.5
c 20.8 15.0 17.9 19.4 16.8 19.2 12.4 14.4
c' 1.8 3.2 3.5 1.9 2.3 2.5 2.4 2.3
V, % – – – – – 61.4 – –
Ширина области губ, мкм 48 68 75 105 118 105 52 56
Глубина стомы, мкм 88 92 115 275 315 258 78 80
Ширина стомы, мкм 47 70 73 135 150 145 45 44
Длина фаринкса, мкм 1200 1530 1650 2750 2380 2920 625 690
Расстояние от конца фаринкса до вульвы, мкм – – – – – 2620 – –
Расстояние от конца фаринкса до клоаки, мкм 3250 5300 5125 4780 4550 – 1525 1588
Расстояние от вульвы до ануса, мкм – – – – – 3020 – –
Длина хвоста, мкм 225 488 400 410 438 470 188 170
Длина спикулы (по дуге), мкм 213 200 207 450 400 – 223 220
Длина рулька, мкм 55 48 62 92 ? – 60 50
Длина супплементарного ряда, мкм 265 270 250 638 638 – 200 260
Число супплементов 24 30 39 51 52 – 24 27
Диаметр тела в его средней части, мкм 155 175 188 280 310 290 145 145
Диаметр тела в области ануса или клоаки, мкм 125 153 115 215 190 185 80 75

Самцы. Сравнительно толстые черви средней длины. Кутикула гладкая под световым микроскопом. Толщина ее в среднем отделе тела около 3.0 и 4.0 мкм. Головной конец тела сужен. Ширина области губ в 2.5 и 2.7 раза меньше диаметра тела на уровне кардия. Область губ не обособлена от тела. Губы сравнительно низкие, но хорошо выражены. Губные и головные сенсиллы в форме папилл. Стома (буккальная камера) обширная, слегка вытянутая вертикально, ее глубина в 1.7 и 1.8 раз превышает ширину. Стома составлена из трех склеротизированных створок, на переднем и заднем краях камеры створки слегка расходятся. У обоих самцов на стыках створок в переднем отделе стомы видны 2 и 3 мелких зубчика. В заднем отделе стомы на стыках створок заметны треугольные остроконечные образования. Возможно, это загибы створок или склеротизированные складки ткани фаринкса. На дорсальной стенке стомы, в ее передней части расположен сравнительно крупный остроконечный зуб. Вершина (острие) дорсального зуба расположена на уровне 23 и 25% длины стомы от ее переднего конца. Напротив дорсального зуба, на субвентральной стенке слева, виден один мелкий зубчик. Фовеи амфидов расположены на уровне острия дорсального онха или немного ниже. Фаринкс мускулистый, равноутолщен по всей своей длине. Кардий довольно крупный, треугольный, вдается в просвет средней кишки. Вокруг него расположены три довольно крупные овальные образования (“tuberculus” по: Clark, 1960).

Два противопоставленных семенника. Передний семенник прямой, задний загнут. Оба семенника расположены справа от средней кишки. Спикулы тонкие, вентрально изогнуты, сравнительно длинные. Их длина в 2.8 и 2.9 раза превосходит диаметр тела в области клоаки. Головки спикул не выражены. Рулек в форме простой пластинки. Его длина в 3.7 и 4.4 раза меньше длины спикул. Перед клоакой расположены 24–27 супплементарных органов в форме коротких и тонких трубочек. Хвост сравнительно длинный, его передняя часть коническая, а задняя – узкая и тонкая. Длина задней части равна 35 и 40% общей длины хвоста. Терминус хвоста слегка расширен. Три каудальные железы и спиннерета хорошо выражены.

Морфологические и таксономические замечания. Вид Tectonchus kirjanovae Tsalolichin 1975 описан по 4 самцам и 3 самкам из глубоководной зоны Байкала (Цалолихин, 1975). Основным критерием помещения данного вида в род Tectonchus было наличие двух онхов на стыках створок в переднем отделе стомы напротив дорсального онха, а также наличие двух мелких онхов в форме зубовидных пластинок в задней части стомы. На представленном препарате у одного самца обнаружено два мелких зубчика на переднем стыке створок стомы, у второго самца – три зубчика. Зубчики расположены вертикально, друг за другом. На задних расходящихся краях створок обнаружены треугольные заостренные образования. Как показали дальнейшие исследования, данные образования (формации) наблюдались на рисунках нескольких мононхид (смотрите “Заключение” в данной статье) и не могут считаться признаками родовой принадлежности червя. А вот наличие нескольких мелких зубчиков, расположенных вертикально друг за другом, характерно для нематод рода Paramononchus Mulvey 1978, куда мы и относим этих двух самцов: Paramononchus kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Самцы на представленном препарате имели несколько иные размерные характеристики, чем в первоописании. Тело у них более короткое (L = = 2.34 и 2.45 мм против L = 3.4–4.2 в первоописании), хвост менее стройный (с' = 2.3 и 2.4 против с' = 3.0–5.5 в первоописании) и стома более мелкая (ее глубина 78 и 80 против 95–130 мкм в первоописании) (Цалолихин, 1975).

Paramononchus machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Syn.: Tectonchus machairodus Tsalolichin 1975 (рис. 3, 4)

Рис. 3.

Детали строения самца (паратип 1, препарат № А-0873) (a, b, d) и самки (паратип, препарат № А-0878) (c) Paramononchus machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin, Naumova comb. n.: a – общий вид; b – голова; c, d – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 800; c, d – 200; b – 100.

Рис. 4.

Микрофотографии самцов (паратип 1, препарат № А-0873) (а, h, j), (паратип 2, препарат № А-0876) (c, f, k) и самки (паратип, препарат № А-0878) (b, d, e, g, i, l) Paramononchus machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a, b – общий вид; c, d – передний конец тела; e – тело в области вульвы; f – h – голова; i, j – задний конец тела; k – тело в области клоаки; l – терминус хвоста. Масштаб (мкм): a, b – 1000; c, d – 500; e – 300; i, j – 200; f, g, h, k – 50; l – 25. Остальные обозначения – как на рис. 2.

Материал. Два препарата. На первом препарате два половозрелых самца (паратип самца № 1 и паратип самца № 2) и две личинки. Этикетка “Tectonchus machairodus Tsalolichin, 1975. ♂, ♀. 5.7.68. Байкал, кв. (квадрат) 120, гл. 370 м. А-0873 – А-0876. Сoll. Цалолихин”. Препарат подсох, и черви находятся в пузырьке воздуха. На втором препарате одна половозрелая самка (паратип самки). Этикетка “Tectonchus machairodus Tsalolichin, 1973. det. Tsalolichin, ♀, oз. Байкал, кв. 120, гл. 340 м. 5.07.68. Сб. Цалолихин С.Я. № А-0878”.

Описание. Морфометрическая характеристика половозрелых червей приведена в табл. 1.

Самцы. Крупные тонкие черви. Кутикула гладкая под световым микроскопом. Толщина кутикулы в среднем отделе тела 4.0 и 4.5 мкм. Головной конец сужен. Ширина области губ в 2.4–2.5 раза меньше диаметра тела на уровне кардия. Область губ не обособлена от остального тела. Губы хорошо развиты. Губные и головные сенсиллы в форме папилл. Стома (буккальная камера) обширная, вытянута вертикально. Стенки стомы толстые. Глубина стомы в 1.7 и 2.0 раза превышает ее ширину. На переднем и заднем краях стомы створки расходятся. На стыках створок в переднем отделе стомы обнаружены ряды из многочисленных мелких зубчиков. В заднем отделе стомы на стенках створок у обоих самцов заметны остроконечные треугольные образования. Возможно, это загибы створок или склеротизированные, уплотненные ткани фаринкса. На дорсальной стенке стомы, в ее передней части расположен крупный остроконечный зуб. Острие зуба расположено на уровне 30 и 32% длины стомы от ее переднего конца. Зубы или онхи на субвентральных стенках стомы не отмечены. Фовеи амфидов локализуются в передней части стомы, напротив или чуть выше вершины дорсального онха. Диаметр амфида 12 и 15 мкм. Фаринкс мускулистый, равноутолщен по всей своей длине. Кардий треугольный, вдается в просвет средней кишки. Вокруг него расположены три крупные овальные туберкулы.

Самцы диорхные. Передний семенник прямой, задний загнут. Оба семенника расположены справа от средней кишки. Спикулы тонкие, длинные, вентрально изогнуты. Их длина в 2.1 раза превосходит диаметр тела в области клоаки. Головки спикул не выражены. Рулек в форме простой пластинки. Его длина в 4.9 и 5.0 раза меньше длины спикул. Перед клоакой расположены 51 и 52 супплементарных органа в форме коротких и тонких трубок. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Терминус хвоста слегка расширен. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.

Самка. По общей морфологии подобна самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Губные и головные сенсиллы в форме папилл. Стома обширная, удлиненная, ее длина в 1.8 раза больше ширины. Много мелких зубчиков найдено на стенках створок в передней части стомы, а также своеобразные треугольные остроконечные формирования – на задних отделах створок стомы. Острие дорсального зуба расположено на уровне 32% длины стомы от ее переднего конца.

Гонады парные, яичники парные, антидромные. Загибы сравнительно короткие. Вульва слегка постэкваториальная. Губы вульвы не склеротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина короткая. Расстояние от вульвы до ануса в 6.4 раза превышает длину хвоста. Хвост удлиненно-конический. Терминус хвоста слегка вздут. Каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.

Морфологические и таксономические замечания. Вид Tectonchus machairodus Tsalolichin 1975 описан по трем самцам и двум самкам из глубоководной части озера Байкал. Основным критерием помещения его в род Tectonchus было наличие двух онхов в виде зубных пластинок на стыках створок в передней части стомы и двух зубовидных пластинок в задней части стомы. На представленных препаратах обнаружены многочисленные мелкие рашпилевидные зубчики на стыках створок стомы в ее передней части и две треугольные остроконечные формации на расходящихся задних краях стомы в ее основании. Как уже было сказано, наличие последних не является признаками рода, а наличие мелких рашпилевидных зубчиков, расположенных вертикально друг за другом, позволяет отнести данные экземпляры нематод к роду Paramononchus Mulvey 1978: P. machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Представленные на препарате самцы несколько отличаются от первоописания – тело у них более короткое (L = 7368 и 7940 против L = 9.0–10.2 по первоописанию) (Цалолихин, 1975).

Paramononchus chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Syn.: Tectonchus chingishan Tsalolichin 1975 (рис. 5, 6)

Рис. 5.

Детали строения самцов (паратип 1, препарат № А-0855) (a, b), (паратип 2, препарат № А-0857) (c) Paramononchus chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид, b – голова, c – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 600, c – 120, b – 40.

Рис. 6.

Микрофотографии самцов (паратип 1, препарат № А-0855) (b, f, g, i), (паратип 2, препарат № А-0857) (a, c, e, h) и личинки (препарат № А-0861) (d) Paramononchus chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид; b, d, e – голова; c – передний конец тела; f – терминус хвоста; g, h – тело в области клоаки; i – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 500; c – 400; i – 200; g, h – 100; b, d, e, f – 50. Остальные обозначения – как на рис. 2.

Материал. Три препарата. На первом препарате один половозрелый самец (паратип самца № 1). Этикетка: “Tectonchus chingishan Tsalolichin, 1975. det. Tsalolichin, ♂ oз. Байкал, Шаманка 34, 24.06.71. гл. 100 м. Сб. Цалолихин С.Я. № А-0855”. На втором препарате половозрелый самец (паратип самца № 2) и личинка. Этикетка: “Tectonchus chingishan Tsalolichin, 1975. 26.6.1971. Оз. Байкал, Толстый, мягкий ил, гл. 44 м. Coll. Цалолихин А-0857 ♂ лич.”. На третьем препарате личинка, хотя на этикетке указана самка. Этикетка: “Tectonchus chingishan Tsalolichin, det. Tsalolichin, ♀, оз. Байкал, квадрат 187а, гл. 300 м. 21.07.1969. Сб. Цалолихин С.Я. № А-0861”.

Описание. Морфометрическая характеристика двух половозрелых самцов приведена в табл. 1.

Самцы. Крупные и сравнительно тонкие черви. Кутикула гладкая под световым микроскопом, толщиной 4.0 и 4.5 мкм в среднем отделе тела. Головной конец сужен. Ширина области губ в 2.3 и 2.4 раза меньше диаметра тела на уровне кардия. Область губ не обособлена от остального тела. Губы хорошо развиты. Губные и головные сенсиллы в форме мелких папилл. Стома обширная, вытянутая в вертикальном положении. Стенки стомы утолщены. Глубина стомы в 1.2 и 1.6 раз превышает ее ширину. Стома состоит из трех вертикально вытянутых створок, причем створки на переднем и заднем концах стомы расходятся. У обоих самцов на стыках створок в переднем отделе стомы отмечены вертикальные ряды мелких зубчиков: у одного самца в количестве 10 штук, у второго – ряд из 12 зубчиков. В заднем отделе стомы имеются остроконечные треугольные образования, но они слабо видны из-за плохого качества препаратов. На дорсальной стенке стомы, в ее верхней части расположен остроконечный зуб. Острие зуба расположено на уровне 33 и 40% длины стомы от ее переднего конца. Зубы или онхи на субвентральных стенках не отмечены. Фовеи амфидов локализуются на уровне переднего отдела стомы, диаметр амфида 17 мкм. Фаринкс мускулистый, равноутолщен по всей его длине. Кардий треугольный, вдается в просвет средней кишки. Вокруг него расположены три крупные овальные туберкулы.

Два семенника. Передний семенник прямой, задний загнут. Оба семенника расположены справа от средней кишки. Спикулы тонкие, длинные, вентрально изогнуты. Их длина в 1.3 и 1.8 раз превышает диаметр тела в области клоаки. Головки или рукоятки спикул не выражены. Рулек в форме простой пластинки. Перед клоакой расположены 30 и 39 супплементарных органов в форме коротких и тонких трубочек. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Терминус хвоста расширен. Три каудальные железы и спиннерета хорошо развиты.

Морфологические и таксономические замечания. Вид Tectonchus chingishan Tsalolichin 1975 описан по трем самцам и трем самкам из оз. Байкал. В первоописании в стоме находился большой дорсальный онх, две мелкие зубные пластинки в передней части стомы и две зубные пластинки в основании стомы, а также многочисленные рашпилевидные зубчики на стенках стомы. Последние на представленных препаратах не найдены. На стыках створок стомы в ее передней части выявлены вертикальные ряды мелких зубчиков в числе 10–12. В основании стомы на нижних концах расходящихся створок выявлены две треугольные остроконечные формации. На основании наличия в стоме вертикально расположенного ряда зубчиков (10–12 штук), относим данных самцов к роду Paramononchus Mulvey 1978: P. chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.

Представленные на препаратах самцы несколько меньше самцов в первоописании (L = = 7318 и 7175 мм против L = 8.2–8.3 мм в первоописании (Цалолихин, 1975).

Paramononchus absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin et Naumova comb. n.

Syn.: Tectonchus absconditus Tsalolichin 1974 (рис. 7, 8)

Рис. 7.

Детали строения самца (аллотип, препарат № A-1047) Paramononchus absconditus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид, b – голова, c – задний конец тела. Масштаб (мкм): а – 500, c – 150, b – 40.

Рис. 8.

Микрофотографии самца (аллотип, препарат № A-1047) (a–d, g–i) и личинок (препарат № A-1047) (e), (препарат №A-0808) (f) Paramononchus absconditus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova comb. n.: a – общий вид, b – передний конец тела, c–f – голова, g – задний конец тела, h – хвост, i – тело в области клоаки. Масштаб (мкм): a – 500; b – 300; g – 200; h – 70; i – 60; c – 50; d, e, f – 20. Остальные обозначения – как на рис. 2.

Материал. Два препарата. На первом препарате половозрелый самец (аллотип самца) и личинка. Этикетка: “Tectonchus absconditus Tsalolichin, 197… allotyp ♂ det. Tsalolichin 16.07.72. Оз. Байкал, Листвянка, гл. 6 м, Lubomirskia, сб. Цалолихин, № А-1047”. Препарат подсох, черви находятся в пузырях воздуха. На втором препарате одна личинка. Этикетка: “Tectonchus absconditus Tsal., 1977. det. Tsalolichin. Оз. Байкал, Листвянка, Lubomirskia, гл. 6 м. 16.07.82. Cб. Бекман. № А-0808”.

Описание. Морфометрическая характеристика половозрелого самца приведена в табл. 1.

Самцы. Сравнительно крупный и тонкий червь. Кутикула гладкая под световым микроскопом, толщиной около 3 мкм в среднем отделе тела. Головной конец сужен. Ширина области губ в 3.2 раза меньше диаметра тела на уровне кардия. Область губ не обособлена от остального тела. Губы низкие, плохо выражены. Губные и головные сенсиллы в форме папилл. Стома обширная, вытянутая в вертикальном направлении. Стенки стомы утолщены. Глубина стомы в 1.9 раза превышает ее ширину. Стома состоит из трех вертикально вытянутых створок, причем створки на переднем и заднем концах стомы слегка расходятся. В заднем отделе стомы в районе расхождения створок замечены два плотных остроконечных треугольных образования. В передней части стомы на дорсальной стенке расположен остроконечный зуб. Острие зуба локализуется на уровне 31% длины стомы от ее переднего конца. Против онха, субвентрально на стыке двух створок расположены два мелких зубчика. Фовеи амфидов расположены на уровне переднего отдела стомы. Фаринкс мускулистый, равноутолщен по всей своей длине. Кардий треугольный, окружен тремя овальными туберкулами.

Два семенника. Передний семенник прямой, задний загнут. Оба расположены справа от средней кишки. Спикулы тонкие, вентрально изогнуты. Их длина в 1.7 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Головки спикул не выражены. Рулек в форме простой пластинки. Перед клоакой расположено 24 супплементарных органа в форме коротких тонких трубочек. Хвост удлиненно-конический, вентрально загнут. Каудальные железы и спиннерета имеются.

Морфологические и таксономические замечания. Вид Tectonchus absconditus Tsalolichin 1974 описан по 8 самкам и 11 самцам из оз. Байкал. По описанию (Цалолихин, 1974), в стоме находились один большой дорсальный онх, напротив него, слегка выше на стыке боковых складок стенок стомы, два мелких онха. В основании стомы, на боковых складках ее стенок имелись еще 2 мелких онха.

Самец на представленном препарате по размерам тела находился в пределах первоописания. В стоме обнаружен дорсальный зуб и напротив его на стыках стенок стомы – два мелких зубчика. В основании стомы, на задних краях створок, имелись два треугольных остроконечных образования (формации).

На основании того, что в стоме напротив дорсального зуба на стыке створок имеются два мелких зубчика, мы относим данного самца к роду Paramononchus Mulvey 1978: P. absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin et Naumova comb. n.

Tectonchus absconditus Tsalolichin 1974 был обнаружен в оз. Таймыр (Гагарин, 1990). Так как этот автор свел род Tectonchus в синоним рода Mononchus Bastian 1865 (Гагарин, 1993, стр. 318), то описание и рисунки этого вида сделаны под видовым названием Mononchus absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin 1993. Под этим названием вид упоминается в фауне нематод одного ручья на п-ове Таймыр (Гагарин, 1996) и в фауне мелкого водоема на архипелаге Новая Земля (Гагарин, 1997).

Представленные на препаратах особи нематод соответствовали диагнозу рода Tectonchus Tsalolichin 1974, но морфологические структуры в стоме не соответствовали их характеристике. Треугольные остроконечные образования, наблюдающиеся на задних концах расходящихся створок в основании стомы, не являются “онхами” или “зубными пластинками”. Это, вероятнее всего, или загибы створок, или ткани фаринкса, которые охватывают нижние концы створок стомы и служат для ее укрепления. Данные структуры наблюдались у Mononchus tajmiris Gagarin 1991 (Гагарин, 1991, стр. 21, рис. 1.2 ), а также видны на рисунке Paramononhus baikalensis Gagarin et Naumova 2010 (Gagarin, Naumova, 2010, p. 185, fig. 3, с) и на рисунках Clarcus Jairajpuri 1970 и Prionchulus Cobb 1916 (Zullini, 2006, pp. 56, 61). Вероятнее всего, они будут обнаружены и у других мононхид, поэтому данные образования не являются морфологическими признаками рода Tectonchus. Мелкие остроконечные формации на стыках створок стомы в ее верхнем отделе также не являются “онхами” или “зубными пластинками”. Это мелкие рашпильные зубчики, часто встречающиеся в стоме мононхид. В данном случае зубчики на стыках стомы расположены вертикально друг под другом, в числе 2–12 штук. Подобное расположение рашпильных зубчиков наблюдается у видов рода Paramononchus Mulvey 1978, поэтому виды рода Tectonchus (T. kirjanovae Tsalolichin 1975, T. machairodus Tsalolichin 1975, T. chingishan Tsalolichin 1975, T. absconditus Tsalolichin 1974) переводятся в род Paramononchus Mulvey 1978: P. kirjanovae (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova, comb. n., P. machairodus (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova, comb. n., P. chingishan (Tsalolichin 1975) Gagarin et Naumova, comb. n., P. absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin et Naumova comb. n. Род Tectonchus Tsalolichin 1974 ликвидируется как валидный род и становится младшим синонимом рода Paramononchus Mulvey 1978. Ниже приведены новый, расширенный диагноз рода Paramononchus и его видовой состав.

Род Paramononchus Mulvey 1978

Syn. Tectonchus Tsalolichin 1974

Диагноз (по: Mulvey, 1978, дополненный). Довольно крупные нематоды, длина тела отдельных видов доходит до 10 мм. Кутикула гладкая под световым микроскопом. Стома обширная, продолговатая, длина ее в два раза превышает ширину. Дорсальный зуб крупный, расположен в передней трети длины стомы. Края верхних створок стомы, как правило, покрыты мелкими зубчиками. На субвентральных створках стомы иногда имеются один или два мелких зубчика. Самки дидельфные, амфидельфные. Два семенника. Спикулы тонкие, длинные. Рулек в форме тонкой пластинки. Преклоакальные супплементарные органы в форме коротких трубочек, в числе 12–52 штук. Хвост удлиненно-конический, стройный. Каудальные органы и спиннерета хорошо развиты.

Типовой вид: Paramononchus arcticus Mulvey 1978

Другие виды:

Paramononchus absconditus (Tsalolichin 1974) comb. n.

Syn. Tectonchus absconditus Tsalolichin 1074

Mononchus absconditus (Tsalolichin 1974) Gagarin 1993

Paramononchus alimovi Tsalolichin 1990

Paramononchus baikalensis Gagarin et Naumova 2010

Paramononcus chingishan (Tsalolichin 1975) comb. n.

Syn. Tectonchus chingishan Tsalolichin 1975

Paramononchus kirjanovae (Tsalolichin 1975) comb. n.

Syn. Tectonchus kirjanovae Tsalolichin 1975

Paramononchus machairodus (Tsalolichin 1975) comb. n.

Syn. Tectoncus machairodus Tsalolichin 1975

Paramononchus major Gagarin et Naumova 2016

Paramononchus orientalis Gagarin et Naumova 2012

Paramononchus rarus Gagarin et Naumova 2018

Paramononchus thiocrenobius Pax et Soos 1943

В озере Байкал обнаружены 8 видов: P. absconditus, P. baikalensis, P. chingishan, P. kirjanovae, P. machairodus, P. major, P. orientalis, P. rarus.

Список литературы

  1. Гагарин В.Г., 1990. Фауна свободноживущих нематод водоемов полуострова Таймыр и замечания о видовых комплексах нематод в пресных водоемах // Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР. С. 44–50.

  2. Гагарин В.Г., 1991. Семь новых видов пресноводных нематод // Зоологический журнал. Т. 70. Вып. 8. С. 20–27.

  3. Гагарин В.Г., 1993. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. С.-Петербург: Гидрометеоиздат. 352 с.

  4. Гагарин В.Г., 1996. Свободноживущие нематоды некоторых водоемов полуострова Таймыр // Зоологический журнал. Т. 75. Вып. 3. С. 323–334.

  5. Гагарин В.Г., 1997. Фауна свободноживущих нематод водоемов архипелага Новая Земля // Биология внутренних вод. № 3. С. 33–40.

  6. Цалолихин С.Я., 1972. Новые виды свободноживущих нематод из озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 51. Вып. 10. С. 1559–1563.

  7. Цалолихин С.Я., 1974. Новые виды нематод–комменсалов байкальских губок // Зоологический журнал. Т. 53. Вып. 7. С. 1081–1085.

  8. Цалолихин С.Я., 1975. Новые виды нематод из абиссали озера Байкал // Зоологический журнал. Т. 54. Вып. 5. С. 771–775.

  9. Clark W.C., 1960. The oesophago-intestinal junction in the Mononchidae // Nematologica. V. 5 (3). P. 178–183.

  10. Gagarin V.G., Naumova T.V., 2010. Three new species of free-living nematodes from Lake Baikal, Russia // International Journal of Nematology. V. 20 (2). P. 141–149.

  11. Mulvey R.H., 1978. Predaceous nematodes of the family Mononchidae from the Mackenzie and Porcupine river systems and Somerset Island. N.W.T., Canada // Canadian Journal of Zoology. V. 56. P. 1847–1868.

  12. Zullini A., 2006. Identification manual for freshwater nematode genera. Milan, Italy: Universita di Milano-Bicocca. 213 pp.

  13. Zullini A., Peneva V., 2006. Order Mononchida // Freshwater nematodes: Ecology and taxonomy. Wallingford: CABI Publishing. P. 468–496.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал