Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 5, стр. 516-527

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы донных отложений были собраны в 2012 и 2013 гг. в 24 небольших водоемах Шатурского и Рузского районов Московской обл. В каждом районе было исследовано по 12 водоемов. Критериями в их выборе служили небольшой размер (максимальный диаметр до 50 м) и глубина (не более 2 м) и непрерывное существование (без периодов полного пересыхания) на протяжении, по крайней мере, последних 10 лет. Иные факторы, такие как происхождение, антропогенная нагрузка и загрязненность, форма котловины и т.п. не являлись селективными, в результате чего в исследование вошли довольно разнообразные водоемы – небольшие песчаные котлованы, озерца в естественных углублениях рельефа, мелиоративные и дренажные каналы, сельские пруды и т.д. Расстояние между наиболее удаленными друг от друга водоемами внутри каждой территориальной (шатурской и рузской) группы составляло около 10 км. Расстояние между двумя группами – около 200 км (рис. 1).

Рис. 1.

Расположение исследованных групп водоемов на карте Московской области: 1 – водоемы рузской группы, 2 – водоемы шатурской группы.

В наиболее глубокой точке каждого водоема (достигая ее с берега либо зайдя вброд) отбирали один образец из верхних 2–3 см донных отложений с помощью шприца объемом 50 см³, закрепленного на штанге. Образцы ничем не фиксировали и сохраняли в обводненном состоянии при температуре не выше 10°С до момента анализа.

Для исследования изготовляли временные препараты, нанося на стекло 1 каплю донного материала и 2–3 капли безводного глицерина. Пробу отложений перед этим тщательно перемешивали. Химической или физической обработке материал не подвергали, во избежание уничтожения либо утери наиболее мелких и хрупких фрагментов. Субфоссилии учитывали тотально, т.е. определению и подсчету подлежали все идентифицируемые остатки водорослей и водных беспозвоночных. В соответствии с методикой, предложенной Н.Н. Смирновым, анализ проводили в три этапа (уровня). На первом уровне учитывали все зоогенные остатки суммарно (как группу Animalia), а также остатки водорослей и цианобактерий по крупным таксономическим группам (Bacillariophyta, Desmidiales, Cyanophyta и др.). Второй этап анализа включал только зоогенные остатки, с дифференциацией их на уровне отрядов и семейств. В качестве третьего уровня выступал широко известный кладоцерный анализ, где остатки представителей Cladocera учитывались по видам. Каждый встреченный фрагмент, доступный для идентификации до соответствующего таксона, учитывали в качестве одной условной единицы. На каждом из трех уровней анализа насчитывали не менее 200 субфоссильных остатков. Таким образом, было определено относительное обилие в тафоценозе всех групп и видов гидробионтов, включенных в исследование.

Статистический анализ полученных результатов осуществляли в программах Статистика 6.0 и PAST. Были проведены кластерный анализ (UPGMA, Метод попарного внутригруппового невзвешенного среднего, с использованием индекса сходства Раупа-Крика), и анализ главных компонент (PCA). Кластеризация и анализ главных компонент были выполнены как на основе данных о присутствии видов кладоцер, так и с использованием информации об их относительном обилии в тафоценозе каждого водоема.

Достоверность различий между группами водоемов оценивали с помощью критерия Манна-Уитни.

Сравнение результатов анализа зоогенных остатков проводили, используя в качестве референтных собственные неопубликованные данные по озерам Белое-бордуковское, Черное-бордуковское, Власовское, Лемешинское, а также данные из литературных источников по озерам: Кендур (Zharov et al., 2018), Глубокое (Рузский р-н), Дубровское, Змеиное, Мотыкино, Хотавец, Пустынное (Вологодская обл.), Светлояр (Нижегородская обл.), Севан (Армения), Кинерет (Израиль), Манагуа (Никарагуа) (Смирнов, 2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Трехуровневый анализ, методика проведения которого описана выше, позволил выяснить относительное обилие в тафоценозе каждой группы организмов, включенной в исследование, определить доминантные, субдоминантные и третьестепенные группы и виды.

Уровень I. Общий альго-зоологический анализ. В отложениях подавляющего большинства исследованных водоемов в изобилии были встречены как зоогенные остатки, так и остатки альгофлоры. В водоемах шатурской группы обнаружено значительное присутствие двух групп водорослей – диатомовых Bacillariophyta (среднее обилие 26%) и десмидиевых (Charophyta: Desmidiales; среднее обилие 28%), которые часто занимают доминантное положение в тафоценозе. Остатки десмидиевых присутствуют и в отложениях многих водоемов рузской группы, однако их доли здесь, как правило, невелики (4% в среднем). На диаграмме (рис. 2) показаны соотношения остатков наиболее массовых групп в отложениях исследованных водоемов. Из диаграммы видно, что отложения шатурских водоемов характеризуются более высоким содержанием остатков десмидиевых водорослей. Достоверность различий по относительному обилию Desmidiales между шатурской и рузской группами была очень высокой (U = 6, P < 0.01). Зеленые водоросли (преимущественно, представители рода Pediastrum) встречены во всех шатурских водоемах, однако везде занимают третьестепенное место, уступая вышеуказанным таксонам водорослей и остаткам беспозвоночных. В отложениях изученных водоемов Рузского р-на зеленые водоросли не обнаружены. Сине-зеленые Cyanophyta и желто-зеленые Xanthophyceae (в основном, Tribonema sp.) водоросли присутствуют в рецентных отложениях водоемов обеих территориальных групп, но их относительное обилие в большинстве случаев невелико. Тем не менее, в тафоценозах трех водоемов рузской группы остатки Tribonema доминируют. Подробные результаты общего альго-зоологического анализа приведены в табл. 1.

Рис. 2.

Относительные доли зоогенных остатков и преобладающих групп водорослей.

Уровень II. Групповой зоологический анализ. Результаты данного этапа исследования представлены в табл. 2. Наиболее массовыми зоогенными компонентами тафоценозов во всех случаях оказались остатки Cladocera и раковинных амеб (главным образом, представителей отряда Arcellinida). Остатки представителей других групп беспозвоночных были немногочисленны, однако регулярно встречались в отложениях водоемов обеих территориальных групп. Исключение составили раковинные инфузории Tintinnidae, присутствовавшие в отложениях только одного водоема (Ru-13).

Относительное обилие раковин тестацид оказалось достаточно высоким во всех исследованных водоемах. При этом в отложениях водоемов Рузского р-на их доли были практически во всех случаях выше (в среднем 70%), чем в шатурских (45%). Различия между выборками в высокой степени достоверны (U = 2, P < 0.01).

Сравнение результатов по 24 исследованным малым водоемам с собственными неопубликованными данными о тафоценозах относительно больших подмосковных озер, а также с литературными сведениями об отложениях озер иной локализации (Смирнов, 2010), показало, что в осадках крупных и глубоких водоемов относительное обилие субфоссильных раковинных амеб обычно существенно ниже (см. рис. 3). Различия между выборками высоко достоверны (U = 1, P < 0.01).

Рис. 3.

Относительное обилие субфоссильных остатков Cladocera, раковинных амеб и прочих групп беспозвоночных в тафоценозах малых водоемов и 15 озер.

Уровень III. Кладоцерный анализ. Исследование субфоссильных остатков выявило, по меньшей мере, 29 видов ветвистоусых ракообразных в отложениях исследованных водоемов. Некоторые остатки были идентифицированы только до группы видов в силу невозможности установления видовой принадлежности из-за отсутствия надежных определительных признаков. Например, остатки крупных видов рода Alona (A. affinis и A. quadrangularis), мелких видыов рода Alona (A. rectangula, A. guttata, A. costata и A. rustica) учитывали суммарно как группы “Alona large sized” и “Alona small sized” соответственно, а также фрагменты экзоскелетов дафний (Daphnia sp.).

Присутствие видов ветвистоусых ракообразных в отложениях исследованных водоемов представлено в табл. 3.

Кластерный анализ и анализ главных компонент были применены к данным по присутствию видов Cladocera в исследованных тафоценозах. В обоих случаях наблюдалось разделение водоемов на две группы, в полном соответствии с их территориальной принадлежностью (рис. 4, 5). Четкая классификация водоемов по локалитету имела место только при использовании данных о присутствии/отсутствии видов. Введение данных об относительном обилии видов приводило к перегруппировке водоемов в единый массив, без формирования каких-либо отчетливых групп и кластеров.

Рис. 4.

Результат кластерного анализа исследованных водоемов на основе данных о присутствии видов Cladocera в тафоценозах.

Рис. 5.

Результат анализа главных компонент по данным о присутствии видов Cladocera в тафоценозах исследованных водоемов.

ОБСУЖДЕНИЕ

На всех трех примененных уровнях анализа тафоценозов между водоемами двух территориальных групп обнаружены существенные различия. Состав субфоссильной альгофлоры на уровне крупных таксонов был довольно сходным, однако показатели среднего относительного обилия некоторых из них значительно разнились. Так, в отложениях водоемов шатурской группы гораздо обильнее были представлены десмидиевые водоросли (преимущественно, представители родов Staurastrum, Cosmarium, Xanthidium, Euastrum, Closterium, Penium), среднее относительное обилие которых внутри этой группы составило 28%, против 4% в водоемах рузской группы (P < 0.01). По всей видимости, это связано с тяготением многих десмидиевых к болотам и водоемам с кислой водой (Brook, 1981; Coesel, Meesters, 2013). В водоемах Шатурского р-на pH воды, как правило, ниже 6, что связано с обилием торфяников и болот. Примечательно, однако, что даже в водоемах, не имеющих прямого контакта с торфянистыми грунтами и заболоченными территориями, присутствуют десмидиевые водоросли. Вероятно, это обусловлено геохимическими свойствами подстилающих пород и грунтовых вод.

Большая распространенность и более высокие показатели обилия желто-зеленых водорослей Xanthophyta (представленных преимущественно Tribonema sp.) в водоемах рузской группы связаны, по-видимому, с тем, что эти водоемы в большинстве своем расположены на открытых пространствах, а наибольшего развития нитчатки Tribonema достигают в хорошо освещенных и прогреваемых мелководных участках. Водоемы шатурской группы находятся преимущественно среди лесных массивов, и поэтому более затенены.

Зоогенные остатки в отложениях водоемов обеих групп были представлены комплексом таксонов, в целом характерным для пресных водоемов средней полосы России. Лидирующее положение по относительному обилию в тафоценозах занимали ветвистоусые ракообразные и раковинные амебы, причем последние были достоверно (P < 0.01) более многочисленны в водоемах рузской группы. Возможно, причиной этому является в среднем несколько меньшая глубина рузских водоемов (преимущественно в пределах 0.5–1 м) по сравнению с шатурскими (в среднем около 1.5 м). При исследовании многих других водоемов ранее мы отмечали, что относительное обилие раковин тестацид в донных отложениях в некоторой степени связано с глубиной водоема – в тафоценозах более глубоких водоемов тестацид, как правило, несколько меньше. На это же указывают данные, полученные при изучении пространственного распределения различных зоогенных остатков в отложениях озера Кендур (Zharov et al., 2018), где доля тестацид уменьшалась с возрастанием глубины и удаленности от берега.

Для проверки предположения о взаимосвязи обилия тестацид в отложениях с глубиной и размерами водоема было проведено сравнение результатов, полученных в ходе данного исследования, с литературными сведениями о составе тафоценозов крупных озер, исследованных по аналогичной методике, а также с собственными (ранее не опубликованными) данными по некоторым озерам Шатурского р-на (см. рис. 3). Было установлено, что в тафоценозах малых водоемов относительное обилие раковин тестацид достоверно выше (P < 0.01), чем в озерах. Вероятно, такая ситуация обусловлена тем, что крупные и глубокие водоемы имеют большой объем пелагиали, обычно густо населенной планктонными видами кладоцер. Раковинные амебы в большинстве своем являются донными организмами и обитателями зарослей, т.е. так или иначе связаны с подводными субстратами (хотя существуют и некоторые планктонные виды) (Мазей, Цыганов, 2006). Возрастание объема пелагиали, таким образом, приводит к увеличению количества остатков ветвистоусых ракообразных (в основном за счет планктонных видов) или других пелагических организмов на единицу площади дна и, как следствие, уменьшению доли тестацид в формирующемся тафоценозе. Некоторую роль может также играть попадание в донные отложения аллохтонных раковин тестацид с прилегающих к водоему влажных биотопов, которое может вызывать заметное повышение их обилия в тафоценозе небольшого водоема (при наличии обширных заболоченных участков на побережье), однако вряд ли окажется существенным в масштабах крупного озера. Таким образом, доля раковин тестацид в субаквальных тафоценозах может служить своеобразным маркером при идентификации отложений палеоводоемов. Однако следует иметь в виду, что их высокое относительное обилие в тафоценозе может являться результатом деградации остатков других массовых групп (например, кладоцер). Такая ситуация наблюдалась нами, в частности, в степных эфемерных водоемах, в отложениях которых раковины тестацид были супердоминантами, а иногда являлись единственными зоогенными компонентами тафоценозов (Жаров, Котов, 2017). В данном случае их чрезвычайное преобладание было вызвано, по всей очевидности, сразу несколькими факторами: (1) преобладанием в планктоне эфемерных водоемов представителей Daphniidae, остатки которых известны плохой сохраняемостью (Sarmaja-Korjonen, 2007; Nykänen et al., 2009), (2) деятельностью детритофагов Triops cancriformis, способных уничтожать хитиновые остатки других ракообразных, и (3) сезонным пересыханием водоемов, также приводящем к разрушению некоторых хитиновых остатков. Необходимо отметить, что известны редкие случаи доминирования раковинных амеб и в озерных тафоценозах (Кордэ, 1960; Smirnov, 1986), однако все они относились лишь к отдельным периодам в истории существования данных озер. Их преобладание в этих случаях могло быть обусловлено тафономическими причинами (например, деградацией остатков кладоцер) или значительным падением уровня воды в водоемах.

Одной из причин уменьшения доли раковинных амеб в тафоценозах с возрастанием глубины может служить и снижение их видового разнообразия в рецентных сообществах на больших глубинах, показанное ранее на примере нескольких Шатурских озер (Tsyganov et al., 2019). В качестве объяснения этого явления рассматриваются менее благоприятные условия для бентосных сообществ на больших глубинах, а также снижение аккумуляции раковинок, переотложенных со средних и малых глубин из-за их низких флотационных свойств (там же).

Анализ результатов исследования субфоссильных кладоцер методами кластерного анализа (рис. 4) и анализа главных компонент (рис. 5) выявил, что по качественному составу субфоссильных комплексов Cladocera водоемы рузской и шатурской групп четко обособляются. При этом значительную роль играют преимущественно редкие и малочисленные виды (за исключением Bosmina longirostris), тогда как доминантные могут быть общими – Chydorus sphaericus s. l. и B. longirostris. Ch. sphaericus является широко распространенным эвритопным видом, обитающим как в зарослях макрофитов, так и в пелагиали, B. longirostris – планктонный вид, обитающий, главным образом, в пелагиали небольших водоемов (Смирнов, 2010). Преобладание этих видов в тафоценозах является типичной для многих водоемов ситуацией (Birks et al., 1976; Смирнов, 1978; 2010). B. longirostris оказалась более характерна для водоемов шатурской группы, что, возможно, связано с их несколько большей глубиной и, следовательно, бо́льшим объемом пелагиали.

В шатурских водоемах были отмечены, по меньшей мере, 10 видов, не найденных в отложениях водоемов рузской группы. Это Diaphanosoma brahyurum, Sida crystallina, Ophryoxus gracilis, Camprocercus rectirostris, Acroperus harpae (s. l.), Monospilus dispar, Rhynhotalona falcata, Disparalona rostrata, Alona intermedia и Alonella nana.

Представители рода Alona из группы мелких (“small sized”) видов по большинству субфоссильных остатков трудноопределимы, поэтому A. guttata и A. rectangula, присутствие которых отмечено в табл. 3 только для шатурских водоемов, могут в действительности присутствовать и в водоемах рузской группы, однако не быть при этом учтенными из-за отсутствия диагностически значимых субфоссильных остатков. То же касается и видов рода Pleuroxus (P. truncatus, P. uncinatus, P. trigonellus и P. laevis), которые по некоторым субфоссильным фрагментам трудноразличимы. Их состав можно считать адекватно выясненным только для отложений рузских водоемов, где они встречаются существенно чаще.

В отложениях водоемов рузской группы в качестве единичных находок были отмечены Leydigia sp., Oxyurella tenuicaudis, Diaphanosoma brachyurum и Simocephalus cf. vetulus, не обнаруженные в шатурских водоемах. Последние два вида являются широко распространенными, и их отсутствие в отложениях прочих водоемов обеих территориальных групп вызвано, скорее всего, тафономическими причинами. Как и другие представители семейств Sididae и Daphniidae, они известны плохой сохраняемостью и слабой представленностью в тафоценозах.

Alonella nana является регулярным и зачастую массовым компонентом в отложениях шатурских водоемов, тогда как в рузских, по-видимому, отсутствует. Как и в случае с бо́льшим распространением в шатурских водоемах десмидиевых водорослей, причина этого кроется, вероятно, в слабокислых мягких водах, характерных для этого района. Многие авторы отмечали приуроченность этого литорального вида к водам с низкими значениями pH (Sandøy, Nilssen, 1986; Walseng, Schartau, 2001). Менее многочисленным, но также более характерным для водоемов шатурской группы, является зарослевый вид Graptoleberis testudinaria, который, по некоторым данным, также предпочитает водоемы со слабокислой водой (Fryer, 1993).

M. dispar, R. falcate и D. rostrata являются бентосными видами, населяющими преимущественно открытые участки литорали (Van De Bund, Spaas, 1996). Присутствие их в шатурских водоемах может быть обусловлено наличием во многих из них мелководий с песчаным слабо заиленным дном, свободных от зарослей макрофитов.

Таким образом, субфоссильные комплексы Cladocera в водоемах двух территориальных групп отличаются главным образом на уровне субдоминантных и редких видов, представляющих бентосную и зарослевую фауну. Ранее многими авторами предпринимались попытки классифицировать субфоссильные комплексы ветвистоусых ракообразных по преобладающим родам и видам (см. Смирнов, 2010) с присвоением им соответствующих названий, по аналоги с тем, как это делал Литынски (по: Sramek-Husek, 1962) для живых ассоциаций кладоцер. Чаще всего отмечается преобладание в тафоценозе эвритопных и пелагических видов – Chydorus sphaericus (тип тафоценоза “Chydoretum”), Bosmina longirostris, B. coregoni (“Bosminetum”). Реже преобладают литоральные виды, причем доминирование в субфоссильных комплексах известно для очень немногих из них – Acroperus sp. (Ravera, Parise, 1978), Alona affinis (Смирнов, 2010), Alonella excisa (Koff et al., 2005), Alonella nana (Sarmaja-Korjonen et al., 2006), Pleuroxus uncinatus (Смирнов, 1978) и Monospilus sp. Результаты нашего исследования показывают, что в классификации сообществ кладоцер важную роль могут играть малочисленные виды, что подтверждает целесообразность применения анализа остатков в донных отложениях. Исследования живых сообществ традиционными гидробиологическими методами могут не выявить присутствие этих видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный анализ биологических остатков в донных отложениях показал высокую эффективность в выявлении сходств и различий разнотипных водоемов по составу и структуре их тафоценозов. Возможность достижения подобных результатов с помощью стандартных гидробиологических методов исследования сомнительна, т.к. в таком случае было бы проблематично выяснить взаимные соотношения организмов различных групп в сообществах, а также избежать больших погрешностей, связанных с неоднородностью их пространственного и временно́го распределения. В данном исследовании показана возможность выявления региональных особенностей состава субаквальных тафоценозов на разных таксономических уровнях. В связи с этим данный палеолимнологический подход может стать методом выбора при проведении био- и палеогеографических исследований водных организмов. Данные о различиях и их вероятных причинах, полученные при сравнении рецентных тафоценозов, могут быть полезны при интерпретации результатов исследования более древних субаквальных отложений.