Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 6, стр. 706-715

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу статьи легли полевые исследования цокоров в Юго-Восточном Забайкалье, с 2004 по 2018 годы. Экспедициями были охвачены все степные и лесостепные районы юго-востока Забайкальского края. Наиболее детально исследованы Кличкинский хребет, его отроги и сопредельные с ними территории. В ходе автомобильных маршрутов регистрировались следы присутствия цокоров по характерным выбросам грунта в подходящих биотопах. С целью более эффективного поиска мы опрашивали местных жителей (охотников, чабанов и др.) и затем проверяли полученные опросные данные на местности. Отлов живых зверьков производился преимущественно двумя способами: руками при подкарауливании у вскрытого приповерхностного хода и обмотанными материей капканами № 0. На начальных этапах исследований большая часть отловленных цокоров подвергалась стандартным зоологическим промерам и вскрытию, коллектировались черепа. В последующие годы основную часть зверьков после визуального осмотра, фотографирования, прижизненных измерений массы и длины тела, определения пола выпускали обратно в месте поимки. От зверьков из значительной части локалитетов были взяты генетические образцы. В тех случаях, когда цокоров выпускали, образцы для генетического анализа коллектировали, используя малоинвазивный метод (взятие кусочка ткани из кончика хвоста). Коллекционный краниологический материал и образцы тканей хранятся в биоресурсной коллекции ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, в Лаборатории эволюционной зоологии и генетики, отчасти в Сибирском зоологическом музее (г. Новосибирск). Генетически типированный материал указан в табл. 1 по ранее опубликованным авторами работам (Павленко, Кораблев, 2003; Кораблев, Павленко, 2007; Цвирка и др., 2011; Павленко и др., 2014; Цвирка и др., 2014; Puzachenko et al., 2014; Pavlenko et al., 2015) на основе исследования кариотипа, электрофоретичеких вариантов белков как биохимических маркеров генов (трансферрина), PAPD-ПЦР анализа и маркеров митохондриального генома (гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК).

Внешний облик зверьков и характерные для видов биотопы показаны на рис. 1. По внешнему виду M. aspalax легко отличается от двух других забайкальских видов светлой серебристой однотонной окраской шерсти (рис. 1b). Окраска M. psilurus epsilanus (рис. 1c) и M. armandii (рис. 1a) серо-коричневая с белесым пятном на затылке. Характерная окраска брюшной стороны M. armandii – серо-коричневая с хорошо выраженными депигментированными пятнами неправильной формы, расположенными в анальной или грудной области (рис. 1g). У других видов цокоров фауны России подобный тип окраски ни в Забайкалье, ни в Приморском крае или на Алтае по нашим наблюдениям не встречался (рис. 1h). Кроме того, что M. armandii имеет иную окраску брюшной стороны тела, он также отличается от M. psilurus epsilanus и “выпученными” заметными глазами и более толстым хвостом. Кроме того, у цокора Арманда в окраске спинной стороны тела в большей степени присутствуют рыжие оттенки. Таким образом, по внешнему виду не сложно различать живых зверьков этих видов.

Рис. 1.

Внешний вид (a–c) и различия окраски брюшной стороны цокоров, обитающих в Забайкалье, а также характерные для видов биотопы (d–f): a, g – Myospalax armandii; b – M. aspalax; c, h – M. psilurus epsilanus; d – типичное местообитание M. armandii – разнотравный луг в отрогах Кличкинского хребта, окр. с Бырка; e – участок остепненного луга на окраине Цасучейского бора с многочисленными выбросами M. aspalax; f – выбросы грунта M. psilurus на сенокосе в пойменном лугу, долина р. Доно, окрестности с. Доно.

Всего за эти годы отловлено 208 особей цокоров трех видов: 113 даурских (из них более половины особей из одного локалитета), 65 маньчжурских и 31 Арманда (табл. 1; рис. 2).

Рис. 2.

Ареалы цокоров (Myospalax) в Забайкалье (штриховки) и места отловов M. aspalax, M. psilurus epsilanus и M. armandii. Номера локалитетов как в табл. 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ареал даурского цокора в России приурочен к бассейну р. Онон (рис. 2). Западная граница ареала вида проходит в Кыринском р-не Забайкальского края по Алтано-Кыринской котловине (в Монголии до верховьев рр. Онон и Селенга (Пузаченко и др., 2009)). Далее на восток современная северная граница распространения даурского цокора проходит по левому берегу р. Онон практически всюду не отходя далее нескольких километров от берега этой реки. В первоописании П.С. Палласа (1778) имеется упоминание об обитании даурского цокора по долине левого притока р. Онон – р. Или, но в настоящее время он здесь не отмечен (наши данные).

По долине р. Онон даурский цокор ныне достоверно встречается к северу (вниз по течению) до приустьевой части р. Унда. В середине 20 века Некипелов (1960) отмечал, что северная граница ареала доходит до с. Кироча (25 км севернее устья р. Унды). На восток даурский цокор встречается не далее 20–25 км от р. Онон, лишь по распадкам горного массива Адун-Челон отходит на восток на 30–40 км. При этом от р. Унды граница ареала проходит по долине р. Калангуй (приток Унды), далее по долине р. Улятуй вверх до одноименного села, южнее ограничена Цугольским хребтом и вновь отходит достаточно далеко от р. Онон по вышеупомянутым отрогам горного массива Адун-Челон. Южная граница ареала проходит от Адун-Челона по приустьевой части р. Борзя (чуть южнее с. Холуй-База), по южной окраине Цасучейского бора (рис. 1e) и уходит в Монголию в районе с. Буйлэсан. В сопредельной части Монголии даурский цокор встречается вдоль российской границы по гористым участкам вокруг г. Хух-Ула, к северу и северо-востоку от р. Дучийн-Гол, в междуречье Дучийн-Гола и р. Ульдзы. Наиболее юго-восточная находка следов пребывания цокоров известна на одном из правых притоков р. Ульдзы в поросшей ивняком долине к югу от с. Дашбалбар. К западу от указанных мест в Монголии ареал даурского цокора нами не прослежен.

Участок современного ареала маньчжурского цокора в России расположен в юго-восточных районах Забайкальского края (рис. 2). На западе граница ареала проходит в Борзинском р-не между селами Ключевское и Цаган-Олуй на Нерчинском хребте. По данным Некипелова (1960), маньчжурский цокор ранее встречался и непосредственно в окрестностях с. Ключевское. К северу от этого села граница ареала маньчжурского цокора проходит по левому берегу р. Борзя, затем переходит на правый берег между селами Олдонда и Курунзулай. Далее на востоке северная граница ареала охватывает безлесную часть бассейна р. Борзя, а по долине р. Газимур проникает намного севернее, не доходя километров десять до с. Газимурский Завод. На восток известный ареал маньчжурского цокора протянулся по лесостепи через села: Доно (рис. 1f), Калга, Чашино-Ильдикан. Северо-восточный край ареала в Забайкалье охватывает Нерчинско-Заводский район: долины р. Нижняя Борзя, ее притоков, верховья р. Уров (до с. Уровские Ключи), берег р. Аргунь на север несколько километров севернее с. Середняя. По р. Аргунь на юг маньчжурский цокор известен до впадения р. Верхняя Борзя, а по данным Некипелова (1960) – до устья р. Урулюнгуй. Известная современная южная граница ареала проходит по р. Верхняя Борзя, ее правой составляющей – р. Талман-Борзя, низовью руч. Залгатуй, пади Елан, по правобережью руч. Калдыгатуй, р. Бырка (приток р. Урулюнгуй), по южным отрогам Нерчинского хребта. Вызывает интерес сообщение Фетисова (1944) об обитании локальной популяции маньчжурского цокора к западу от с. Нижний Цасучей (Ононский р-н, правый берег р. Онон), что почти на 150 км западнее границы современного известного ареала. При этом автор указывал, что в остальной части Акшинского, Кыринского и юга Оловяннинского (ныне Ононского) р-нов обитал исключительно даурский цокор. Все известные современные находки цокоров в Ононском р-не (включая окрестности с. Нижний Цасучей) относятся к M. aspalax.

Российский участок ареала цокора Арманда расположен в пределах Кличкинского хребта (рис. 1d) к югу от ареала маньчжурского цокора. Восточная граница этого участка проходит западнее автодороги Бырка – Досатуй (Приаргунский р-н). Северная граница ареала совпадает с южной границей современного ареала маньчжурского цокора: р. Верхняя Борзя – р. Талман-Борзя – низовье ручья Залгатуй – падь Елан – ручей Калдыгатуй – р. Бырка – р. Урулюнгуй. Наиболее западные местонахождения цокора Арманда известны в 10–12 км юго-западнее с. Ковыли. Здесь вид отмечен у березовых колков, произрастающих в наиболее возвышенной части Кличкинского хребта и по северным предгорьям между с. Ковыли и ст. Маргуцек. Южная граница распространения этого вида в Забайкалье проходит в окрестностях сел Новоивановка – Усть-Тасуркай – Урулюнгуй. На восток, между приустьевыми частями рек Урулюнгуй и Верхняя Борзя, следов обитания цокоров нам обнаружить не удалось, хотя по свидетельствам местных жителей несколько десятилетий назад зверьки здесь встречались. Общая площадь ареала цокора Арманда в пределах Забайкальского края составляет менее 2000 км². Предполагаемый ареал цокора Арманда приведен ранее (Пузаченко и др., 2009, рис. 10 , стр. 109). Вид был описан по материалам из сборов отца Давида Армана, предполагаемые координаты типового местонахождения (42.283°^{N, 118.88° E) относятся к Внутренней Монголии (Китай) (Пузаченко и др., 2009, стр. 108). Корректные данные по распространению и конфигурации его ареала в Китае будут возможны по завершении предпринятого в настоящее время исследования коллекционного материала из Китая. Ограниченный участок обитания в Забайкалье, отсутствие поселений в приграничных с Китаем районах в Приаргунье, дают основания считать, что в настоящее время выявленный нами участок изолирован от основного массива ареала.}

В литературе (Некипелов, 1960) имеется указание на возможность перекрывания или контакта ареалов даурского и маньчжурского цокоров в окрестностях сел Улятуй, Бурулятуй, Долгокыча. По нашим данным, следы присутствия цокоров (судя по выбросам и нескольким отловленным особям – M. aspalax) встречаются от поймы р. Онон вверх по долине р. Улятуй до одноименного села. К востоку и югу от с. Улятуй расположены нехарактерные для обитания цокоров покрытые лесом участки. За водоразделом (Цугольский хребет) в районе сел Бурулятуй и Долгокыча и далее у пос. Калангуй следов присутствия цокора нам найти не удалось, хотя по опросным сведениям, выбросы грунта изредка встречались несколько десятилетий назад в районе с. Бурулятуй. Имеются также сведения Некипелова (1960), что следы пребывания цокоров отмечались в районе сел Долгокыча, Турга, Антия. Остаются неясными вопросы: сохранились ли цокоры на этой территории, имело ли место совместное сосуществование двух видов на этом участке или ареалы даурского и маньчжурского цокоров не перекрывались? Южнее рассматриваемого района современный ареал даурского цокора отделен от ареала маньчжурского сухостепной равниной (непригодной для обитания цокоров) среднего течения рек Турга и Борзя (притоки Онона).

Несомненно, неверным является предположение о совместном обитании маньчжурского и даурского цокоров в окрестностях с. Цаган-Олуй Борзинского р-на (Огнев, 1947), сделанное на основе коллекционных сборов, переданных Скалону (1935) якобы из окрестностей этого села. В последующем многочисленные сборы цокоров из этого района (Некипелов, 1960), включая наши данные (23 зверька из нескольких мест), подтвердили обитание здесь единственного вида – маньчжурского цокора.

Интересное соприкосновение ареалов выявлено между цокорами маньчжурским и Арманда. На западе ареалы видов разделены широкой заболоченной долиной р. Урулюнгуй и ее притоком р. Быркой, далее гораздо более узкими, но тоже заболоченными долинами ручья Калдыгатуй, пади Елан, ручья Залгатуй и далее реками Талман-Борзя и Верхняя Борзя. Несмотря на то, что для цокоров пересечь указанные водотоки и их долины (за исключением рек Урулюнгуй и Бырка) по поверхности почвы (например, при расселении сеголетков) не должно представлять большого труда, эти виды регистрировались нами строго на разных берегах. Наиболее близкие друг к другу поселения цокоров маньчжурского и Арманда обнаружены на расстоянии около 5 км в двух районах: у с. Почекуй (рис. 2; табл. 1: локалитеты 28 и 42) и у пос. Бырка (рис. 2; табл. 1: локалитеты 25 и 40).

Таким образом, по полученным данным, современные ареалы всех трех видов цокоров в Забайкалье не перекрываются. При этом расстояние между современными ареалами даурского и маньжурского цокоров составляет не менее 50 км (хотя в прошлом – возможно, меньше), даурского и Арманда – около 100, между ближайшими поселениями цокоров Арманда и маньчжурского – не превышает 5 км. Попытки обнаружить зону совместного обитания разных видов цокоров в Забайкалье не увенчались успехом, хотя контакт видов возможен между цокорами Арманда и маньчжурским, а, по крайней мере, в недавнем прошлом – между даурским и маньчжурским.

Согласно опросным сведениям и некоторым литературным данным цокоры имели более широкое распространение в недалеком прошлом в Забайкалье. Опрос местных жителей показал, что на многих потенциально пригодных для обитания цокоров участках зверьки в последние десятилетия исчезли после целенаправленного их истребления. В первую очередь такая ситуация наблюдается в местах обитания цокоров маньчжурского и Арманда. По нашему опыту, отлов этих видов менее трудоемок, нежели даурского цокора. О более широком прежнем ареале цокоров свидетельствуют и некоторые литературные сведения. Первоописание даурского цокора (Паллас, 1788) сделано в долине р. Или (левый приток р. Онон). Паллас указывал, что этот вид встречался вверх по долине р. Или вплоть до ее водораздела с р. Турой (приток р. Ингоды). В настоящее время даурский цокор зарегистрирован нами лишь в устье р. Или у впадения в р. Онон. Нами были обследованы нижнее и среднее течение р. Или (в пределах Алханайского национального парка) и опрошены местные жители, на основании этих данных сделан вывод о том, что выше по течению даурский цокор либо отсутствует, либо крайне редок.

В первой половине 20 века цокоров в Забайкалье активно добывали ради шкурки, что привело к почти полному истреблению зверьков в ряде мест (Скалон, 1935; Скалон, Некипелов, 1936; Некипелов, 1946). В настоящее время промысел цокоров в Забайкалье ради шкурки не ведется (по результатам наших опросов выявлен единственный охотник, регулярно добывавший даурского цокора в Акшинском р-не ради меха). Сокращение популяции цокоров могло быть следствием распашки земель, что, вероятно, и происходило в советский период. Но в настоящее время растениеводство в Забайкальском крае в пределах ареала цокоров ведется ограниченно и существенной угрозы не представляет. В то же время попытки уничтожения цокоров как “вредителей сенокосов” ведутся с разным успехом повсеместно. В этой связи маньчжурский цокор и в меньшей степени Арманда более уязвимы, чем даурский, так как их отлов менее трудоемок, а местообитания чаще всего совпадают с наилучшими сенокосными угодьями. Подтверждением тому являются сведения, полученные при опросах местных жителей, и отсутствие маньчжурского цокора на постоянных сенокосных угодьях, хотя на окраинах выкашиваемых площадей зверьки в небольшом числе сохраняются. Основной вред от деятельности цокоров заключается в выбрасываемых ими кучах грунта (размеры которых могут достигать 1 м в диаметре), затрудняющих процесс сенокошения.

Сведения по экологии цокоров в Забайкалье недостаточны, в последнее время специальных работ, за исключением опубликованной нами по даурскому цокору (Баженов, 2016), не проводилось. В распространении цокоров в Забайкалье можно отметить ряд особенностей каждого из трех изученных видов. Ареал даурского цокора в значительной степени связан с областью распространения легких песчаных и супесчаных почв, хотя вид не избегает также щебнистых. Такие почвы в Восточном Забайкалье наиболее характерны для правобережья р. Онон, где растительность представлена преимущественно остепненными лугами и участками сосновых лесов (рис. 1e). Маньчжурский цокор предпочитает рыть норы в сильно увлажненных суглинистых и глинистых почвах, характерных для настоящих лугов в долинах лесостепных рек Юго-Восточного Забайкалья (рис. 1f). Цокор Арманда, известный в Забайкалье только с территории Кличкинского хребта, отмечен преимущественно на границе леса (березовых колков) и луга (рис. 1d); норы расположены в умеренно увлажненных суглинистых почвах, часто щебнистых. Таким образом, по биотопическим предпочтениям даурский цокор – наиболее ксерофильный вид, а маньчжурский – наименее ксерофильный, цокор Арманда занимает промежуточное положение между ними.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что ареалы всех трех обитающих в Забайкалье видов цокоров не перекрываются, хотя и наблюдаются зоны вероятного контакта ареалов (современного или в недалеком прошлом) маньчжурского цокора с двумя другими видами. Ареал M. aspalax приурочен к бассейну р. Онон, преимущественно к его правому берегу. Широкий ареал в бассейне р. Аргунь (и отчасти в верхнем и нижнем течении р. Борзи – притока Онона) занимает M. psilurus. На Кличкинском хребте к югу от ареала маньчжурского цокора распространен M. armandii. Ареал цокора Арманда в России крайне мал и составляет не более 2000 км², и этот участок изолирован от основного ареала, простирающегося в Китае.

Наблюдается сокращение ареалов (и, вероятно, численности) цокоров маньчжурского и Арманда под влиянием хозяйственной деятельности: при распашке земель и намеренном вылове с территорий, используемых под сенокосные угодья.

Все это предполагает необходимость мониторинга популяций для определения природоохранного статуса цокоров Забайкалья, как мы отмечали ранее (Баженов, 2012). Необходимо рассматривать M. armandii и M. psilurus как разные виды в Красной книге Забайкальского края, где эти виды сейчас объединены под единым названием (“маньчжурский цокор”). При этом цокора Арманда мы уже сейчас рекомендуем включить в Красную книгу России как изолированную сокращающуюся в численности популяцию. В настоящее время в предложенном новом издании Материалов к Красной Книге РФ этот вид отсутствует не только в основном Списке, но не включен и в “Список объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде” (Ильяшенко и др., 2018). Эта задача становится особенно актуальной в связи с планируемой активизацией хозяйственной деятельности, связанной с созданием на юго-востоке Забайкальского края территории опережающего развития. В отношении двух других видов цокоров рекомендации не столь определенны, но отметим, что если рассматривать популяцию маньчжурского цокора из Забайкалья как самостоятельный вид по отношению к включенной в Красную Книгу РФ популяции, обитающей в Приморском крае, то также необходимо уточнение его природоохранного статуса.