Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 6, стр. 603-611

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение поселений сердцевидки литорали¹¹ залива Леврие проводилось авторами в июне–августе 2004 г. Всего была выполнена 41 станция, из которых сердцевидка была найдена на двадцати двух (рис. 1). На станции в бухте Консадо и двух станциях в бухте Этуаль сердцевидка была обнаружена единично, эти станции были исключены из анализа. Было изучено 1245 экз. (474 экз. в бухте Архимед, 771 экз. в бухте Этуаль) с определением длины раковины (L) и массы моллюска (P). Для 30 экз. были определены длина раковины (L), высота раковины (H), ширина раковины (E) и масса моллюска (P).

Рис. 1.

Расположение станций на литорали залива Леврие.

Взятие проб вели с помощью металлической рамки площадью в 1 м² и приурочивали к периоду отлива, когда обнажалась большая часть литорали. Положение (координаты) станций определялись с помощью GPS. Критерием выбора места для станции был состав грунта (песок), расстояние от предыдущей станции (150–250 м). В остальном места взятия проб носили случайный характер. На каждой станции отбирали 9–15 проб в радиусе 5–25 м от центрального положения станции. Грунт выбирали до глубины 15 см и промывали через сетной фильтр с ячеей 5 мм, что позволяло достоверно собрать все бентосные организмы размером более 5 мм. Все пробы доставляли в лабораторию, где замораживали для последующей камеральной обработки. Перед анализом моллюсков размораживали, для чего их выкладывали на фильтровальную бумагу, где полностью осушали. Для определения индивидуальной массы моллюска использовали электронные весы “Shimadzu ELB-300” точностью 0.01 г. Размеры моллюсков (длина, ширина и высота раковины) измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.

На каждой станции определяли среднюю биомассу всех встреченных видов моллюсков.

где: B_S – средняя биомасса каждого вида моллюска на станции (г/м²);

${{b}_{{{{z}_{1}}}}},{{b}_{{{{z}_{2}}}}},...,{{b}_{{{{z}_{i}}}}}$ – биомасса пробы каждого вида моллюска, взятой на станции (г);

${{S}_{{{{z}_{1}}}}},{{S}_{{{{z}_{2}}}}},...,{{S}_{{{{z}_{i}}}}}$ – площадь, с которой была взяты проб (м²).

Плотность поселения (экз./м²) моллюсков на станции определяли по тому же принципу, что и биомассу.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Условия обитания сердцевидки на литорали залива Леврие

Залив Леврие располагается к северо-востоку от мыса Кап-Блан и имеет две закрытые бухты Этуаль и Архимед (см. рис. 1). Западная сторона залива имеет достаточно узкую литораль шириной от 10 до 60 м. Северная и восточная стороны залива имеют более пологий уклон дна и здесь ширина литорали составляет 50–250 м. Ширина литорали изменяется в течение года, что связано с годовым циклом сизигийных и квадратурных приливов.

Приливы в заливе имеют неправильный полусуточный характер. Максимально зарегистрированная амплитуда прилива составила 2.5 м, высшая точка прилива составляла + 2.3 м, низшая – 0.2 м от уровня моря (Hopper, 2007).

Условия среды обитания в зоне литорали характеризуются ежедневными перепадами температуры и солености воды. Вода, поступающая во время прилива из более глубоководной части залива, имеет температуру 18–24°С (сказывается воздействие Канарского апвеллинга), и соленость 35–36‰. В дневное время вода на литорали прогревается и испаряется, что вызывает повышение температура воды в закрытых бухтах до 24–30°С и солености до 37–38‰.

Поселения сердцевидки приурочены к пескам фракций 0.2–0.65 мм с небольшой примесью алевритов и отсутствуют в зоне чистых алевритов и пелитов, поэтому их нет в северной части бухты Архимед и восточной части залива Леврие, где грунты представлены алевритами и пелитами. В слое песка глубже 5–10 см наблюдается дефицит кислорода, песок приобретает серо-зеленый оттенок и выраженный запах сероводорода. В период осушения литорали в отлив сердцевидка погружается в грунт так, что над раковиной находится 2–3 см грунта. В небольших количествах сердцевидка встречается в зарослях морских трав Zostera noltii и Cymodocea nodosa на локальных свободных от трав участках.

Сердцевидка в заливе Леврие была обнаружена на трех участках литорали. Самый южный участок – южная часть бухты Консадо. Здесь на станции было найдено всего три живых моллюска (ввиду низкой численности моллюсков эта станция в исследованиях не учитывалась), но пустые раковины с разрушившимся конхиолоиновым слоем обычны для верхней зоны литорали южного берега бухты. Поселение сердцевидки в этом месте существует с периода неолита, о чем говорят массовые находки раковин в кухонных кучах на стоянках человека неолита, которые датируются периодом 7000–5000 лет до н. э. (Гущин и др., 2007) и которые располагались рядом со станцией. По-видимому, поселение сердцевидки бухты Консадо находится на грани исчезновения из-за загрязнений от города и порта Нуадибу.

В бухте Этуаль поселение сердцевидки занимает практически всю песчаную литораль берега бухты и протоки, соединяющей бухту и обширную зону марша на юге. В протоке сердцевидка перестает встречаться до места перехода в марши.

В бухте Архимед сердцевидка встречается в западной части, но отсутствует в северной и восточной частях бухты, где грунты литорали состоят из алевритов и пелитов.

Поселения сердцевидки, обитающей в бухтах Этуаль и Архимед, сходны по многим признакам, но отличаются по средней численности и биомассе, по средним размерам и средней массе моллюсков, по максимальной численности и биомассе. Сравнение размерных рядов моллюсков бухт Этуаль и Архимед показывает, что они имеют определенную закономерность. В том и другом случае размерный ряд представлен кривой, имеющей две модальные группы, но в бухте Этуаль кривая более сглажена и модальные группы менее выражены. Наблюдается низкая численность моллюсков группы 19–25 мм, высокая у группы 9–17 мм и наиболее высокая у группы 25–31 мм в бухте Этуаль и 31–37 мм в бухте Архимед. Наиболее крупные (старые) моллюски встречаются в бухте Архимед (рис. 2).

Рис. 2.

Размерный ряд сердцевидки из поселений литорали бухт Этуаль (а) и Архимед (б).

Состав фауны литорали мест обитания сердцевидки

Фауна литорали песков бухт Этуаль и Архимед (на станциях) представлена несколькими видами макробентоса (табл. 1). Моллюск Dosinia lupinus занимает второе место по встречаемости после сердцевидки – 75% случаев. Mitra cornicula и Turritella ligar встречались в 20% случаев, Persicula cingulata в 10% случаев, Marginella deliciosa efasciata и Marginella glabella в 5% случаев. Представители Amphipoda и Polychaeta встречались в 5% случаев. Крупные гастроподы Cymbium pero, Cymbium cymbium, Purgilina morio обычны на литорали, но в случайных пробах на станциях встречены не были.

Таблица 1.  

Состав сообщества сердцевидки бухт Этуаль и Архимед

Станция	Координаты, с.ш./з.д.	Дата	Виды	Плотность, экз./м2	Биомасса, г/м2
Бухта Этуаль
1	21°01′027/17°00′943	25.06.2004	Cerastoderma edule	73	513.0
			Всего	73	513.0
2	21°01′829/17°01′535	02.07.2004	Cerastoderma edule	35	46.2
			Dosinia lupinus	13	17.8
			Mitra cornicula	4	5.3
			Turritella ligar	3	3.6
			Всего	55	72.9
3	21°01′848/17°01′539	03.07.2004	Cerastoderma edule	3	9.0
			Dosinia lupinus	7	9.4
			Persicula cingulata	5	7.0
			Mitra cornicula	1	0.4
			Всего	16	25.8
4	21°02′025/17°01′568	04.07.2004	Cerastoderma edule	16	126.6
			Dosinia lupinus	92	176.1
			Всего	108	302.8
5	21°02′310/17°01′650	09.07.2004	Cerastoderma edule	64	202.3
			Dosinia lupinus	26	12.8
			Persicula cingulata	2	0.8
			Mitra cornicula	600	2.3
			Всего	692	218.2
6	21°02′520/17°01′559	17.07.2004	Cerastoderma edule	35	232.4
			Dosinia lupinus	58	50.4
			Polychaeta	23	0.1
			Всего		282.9
7	21°02′543/17°01′303	18.07.2004	Cerastoderma edule	75	539.3
			Dosinia lupinus	1	2.6
			Amphipoda	4	0.1
			Всего	80	542
8	21°02′620/17°01′493	17.07.2004	Cerastoderma edule	94	851.9
			Всего	94	851.9
9	20°02′571/17°01′270	20.08.2004	Cerastoderma edule	17	185.4
			Dosinia lupinus	17	25.8
			Всего	34	211.3
10	21°02′591/17°00′738	20.08.2004	Cerastoderma edule	41	214.8
			Dosinioa lupinus	11	12.0
			Mitra cornicula	1	0.2
			Turrittella ligar	4	1.0
			Marginella glabella	2	0.8
			Всего	59	228.8
11	21°02′457/17°00′446	20.08.2004	Cerastoderma edule	14	40.6
			Dosinia lupinus	1	0.3
			Всего	15	40.9
12	21°02′242/17°00′194	20.08.2004	Cerastoderma edule	25	196.5
			Dosinia lupinus	1	1.1
			Всего	27	197.6
13	21°02′000/17°00′143	20.08.2004	Cerastoderma edule	50	257.7
			Dosinia lupinus	1	0.2
			Всего	51	257.9
14	21°01′630/17°00′205	20.08.2004	Cerastoderma edule	6	48.0
			Dosinia lupinus	1	1.0
			Всего	7	49.0
Бухта Архимед
1	21°09′510/16°55′708	24.07.2004	Cerastoderma edule	68	462.9
			Dosinia lupinus	8	16.1
			Всего	76	479
2	21°07′813/16°56′299	24.07.2004	Cerastoderma edule	56	610.7
			Dosinia lupinus	1	0.7
			Всего	57	611.4
3	21°06′563/16°56′496	24.07.2004	Cerastoderma edule	5	41.9
			Turritella ligar	21	23.8
			Всего	26	65.8
4	21°06′711/16°56′575	20.08.2004	Cerastoderma edule	19	228.9
			Dosinia lupinus	2	4.8
			Marginella deliciosa	1	0.2
			Turritella ligar	13	10.5
			Всего	35	244.4
8	21°08′728/16°55′930	20.08.2004	Cerastoderma edule	30	453.0
			Всего	30	453.0

В бухте Этуаль на песчаных грунтах сердцевидка была найдена на 14 станциях. На 12 станциях сердцевидка была доминирующим видом. Только на станциях номер 3 и 4, расположенных на границе зарослей морских трав Z. noltii и C. nodosa, где грунты в большей степени состояли из алевритов, руководящим видом была Dosinia lupinus.

В бухте Архимед на всей литорали, представленной песчаными грунтами, сердцевидка была доминирующим видом.

Сердцевидка в поселениях распределялась мозаично. Численность и биомасса моллюсков сильно различалась на близко расположенных местах.

В поселениях моллюски были представлены особями длиной раковины от 4.1 до 42.3 мм и массой от 0.11 до 25.04 г (рис. 2, 3).

Рис. 3.

Соотношение длины раковины (L) и массы сердцевидки (Р) в бухтах Архимед (а) и Этуаль (б).

Соотношение масса – длина раковины у сердцевидки для бухты Этуаль описывается степенным уравнением P = 0.0001 L^3.2833 при величине аппроксимации r ² = 0.9795; для бухты Архимед P = 0.00006 L^3.4889 при величине аппроксимации r ² = 0.9821, где P – масса моллюска, L – длина раковины.

Соотношение высоты раковины (H) к длине раковины (L) описывается уравнением H = = 0.9566 L^0.9733 при величине аппроксимации r ² = = 0.9202. Соотношение ширины раковины (E) к длине раковины (L) описывается уравнением E = 0.6367 L^1.0385 при величине аппроксимации r² = 0.8112.

Средняя численность по станциям в бухте Этуаль выше, чем в бухте Архимед, но средняя биомасса выше в бухте Архимед (табл. 2). Сердцевидка бухты Архимед массивнее сердцевидки бухты Этуаль (табл. 3).

Таблица 2.  

Средняя численность и биомасса сердцевидки в поселениях бухт Этуаль и Архимед

Показатель	Количество станций	Среднее	Минимум	Максимум
Бухта Этуаль
Численность, экз./м2	14	$\frac{{39.17 \pm 8.36}}{{28.96}}$	3.00	94.00
Биомасса, г/м2	14	$\frac{{268.40 \pm 71.53}}{{247.78}}$	9.00	851.90
Бухта Архимед
Численность, экз./м2	5	$\frac{{35.60 \pm 11.639}}{{26.02}}$	5.00	68.00
Биомасса, г/м2	5	$\frac{{359.48 \pm 100.11}}{{223.86}}$	41.90	610.70

Примечания. Над чертой – среднее значение и его ошибка, под чертой – стандартное отклонение.

Таблица 3.  

Средняя длина и масса сердцевидки в поселениях бухт Этуаль и Архимед

Показатель	Количество станций	Среднее	Минимум	Максимум
Бухта Этуаль
Длина, мм	771	$\frac{{25.28 \pm 0.249}}{{6.91}}$	3.90	41.80
Масса, г	771	$\frac{{6.50 \pm 0.16}}{{4.51}}$	0.01	22.34
Бухта Архимед
Длина, мм	474	$\frac{{27.97 \pm 0.43}}{{9.47}}$	8.60	42.30
Масса, г	474	$\frac{{9.76 \pm 0.30}}{{6.53}}$	0.04	25.04

Примечания. Над чертой – среднее значение и его ошибка, под чертой – стандартное отклонение.

ОБСУЖДЕНИЕ

Считается, что показатели численности и стабильности поселений сердцевидки по всему ареалу уменьшаются к границам ареала. Генельт-Яновский (Генельт-Яновский, Полоскин, 2004; Генельт-Яновский, 2010) сравнил численность сердцевидки Мурманского побережья Баренцева моря (4–20 экз./м²) с ее обилием в центральной части ареала, где численность составляет тысячи экз./м² (Coosen et al., 1994; Ramon, 2003). Численность в заливе Леврие не достигает показателей численности в центральной части ареала, но вполне соотносится с численностью в других частях побережья Европы (Dabouineau, Ponsero, 2009).

Наблюдаемые различия в биомассе и численности сердцевидки залива Леврие в Мавритании, куда входят бухты Этуаль и Архимед, можно объяснить тем, что популяция сердцевидки бухты Этуаль эксплуатируется, а популяция бухты Архимед не используется. Сборщики моллюсков отбирают крупные экземпляры моллюска, а мелкие отбрасывают, таким образом моллюски перераспределяются по литорали. Часть мелких моллюсков погибает, не имея возможности зарыться в осушенный песок. Промысел привел к тому, что численность размерных групп длиной более 31 мм (наиболее привлекательный для промысла размер) в бухте Этуаль снижается, и сердцевидка длиной 23–33 мм составляет основу поселения. Моллюски длиной более 35 мм встречаются только в нижней зоне литорали, более труднодоступной для собирателей моллюсков, так как большую часть времени они находятся под водой. В бухте Архимед (популяция не эксплуатируется) моллюски длиной 30–40 мм составляют большую часть популяции.

Наиболее вероятной причиной малой численности сердцевидки небольших размеров в период наблюдений является то, что зона литорали служит местом концентрации тысяч птиц, которые питаются мелкими моллюсками. Здесь наблюдаются кулики Calidris alba, C. alpina, C. canutus, C. ferruginea, C. minuta, Haematopus ostralegus, кроншнеп Numenius phaeopus и фламинго Phoenicopterus ruber, которые питаются организмами бентоса на литорали (Swennen, 1990; Zwarts et al., 1990). Птицы ограничивают численность сердцевидки, но существует возможность пополнения популяции за счёт того, что сердцевидка размножается практически круглогодично, а массовое появление птиц сезонно. Наибольшее количество перелетных птиц встречается в заливе Арген, куда входит залив Леврие, в марте–мае и сентябре–январе (Wolff, Smit, 1990; Gowthorpe, 1993). Таким образом, остается время, когда пресс птиц на популяцию сердцевидки менее выражен. Часть молоди моллюсков становится пищей для рыб. Однако выедание молоди сердцевидки рыбами относительно невелико. Из 8 видов бентосоядных рыб, постоянно встречающихся на литорали залива, только 3 вида (Diplodus bellottii, Solea senegalensis, Eucinostomus melanopterus) используют в пищу двустворчатых моллюсков, в том числе сердцевидку (Гущин, 2013). Вероятно, птицы являются главными хищниками, потребляющими сердцевидку в зоне литорали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поселения сердцевидки, обитающей в бухтах Этуаль и Архимед, сходны по многим признакам, но различаются по средней численности и биомассе, по средним размерам и средней массе моллюсков, по максимальной численности и биомассе. Сравнение размерных рядов сердцевидки бухт Этуаль и Архимед показывает, что между ними существует определенное сходство. В том и другом случае размерный ряд представлен кривой, имеющей две модальные группы, но в бухте Этуаль кривая более сглажена и модальные группы менее выражены. Наблюдается низкая численность моллюсков группы 19–25 мм, высокая у группы 9–17 мм и наиболее высокая у группы 25–31 мм в бухте Этуаль и 31–37 мм в бухте Архимед. Наиболее крупные (старые) моллюски встречаются в бухте Архимед (см. рис. 2).

Поселения сердцевидки, обитающей в южной части ареала этого вида, в заливе Леврие располагаются на литорали в закрытых бухтах с минимальным прибойным и выраженным приливным воздействием. Поселения встречаются на песчаных грунтах. На большинстве станций, где грунты представлены песчаными фракциями, сердцевидка является доминирующим видом. В бухте Этуаль средняя биомасса и численность сердцевидки 268.4 г/м² и 39.2 экз./м², средняя длина и масса моллюска 25.3 мм и 6.5 г. В бухте Архимед средняя биомасса и численность сердцевидки 359.5 г/м² и 35.6 экз./м², средняя длина и масса моллюска 27.9 мм и 9.8 г. Различия в средней численности и биомассе, в средней длине и массе моллюска, вероятно, связаны с тем, что популяция сердцевидки бухты Этуаль эксплуатируется, а популяция бухты Архимед нет. Небольшая численность молоди сердцевидки в момент исследования, возможно, связана с выеданием моллюсков небольших размеров птицами и в меньшей степени рыбами. В этом случае пополнение популяции молодью осуществляется в июне–августе и феврале, в месяцы минимального присутствия перелетных птиц в заливе Леврие.