Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 12, стр. 1401-1421

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Лесостепь, охватывающая колки и крупные лесные массивы, луговые степи и остепненные луга, является особой ландшафтной зоной и среди других зон выделяется рядом характеристик (Мильков, 1950), в частности на небольшие колебания климата она способна реагировать перераспределением пространства между лесными и степными участками. Общие контуры, положение и широтная протяженность зоны в умеренном поясе определены климатическим градиентом (средние летние температуры, осадки и влажность воздуха). Он обусловливает подъем южной границы зоны на несколько градусов в верхние широты при движении от Приднестровья к Тоболо-Иртышскому междуречью и ее спуск к Приобью. Геоморфологические условия и геологическое строение коры определяют очертания границ между провинциями и долготную протяженность зоны (Мильков, 1950): расширение лесостепи в долготном направлении до 450 км в пределах Среднерусской возвышенности, сужение до 250 км в западносибирских равнинах и новое расширение вдоль возвышенностей Приобья. Примечательно, что изменения границ лесостепи – подъем и спуски, расширения и сужение – описывают дугу.

Лесостепь включает наиболее сложные экосистемы умеренного пояса Северного полушария и может быть определена как самостоятельный биом (Мордкович, 2006; Erdős et al., 2019). По причине сильнейшей агрикультурной трансформации южной полосы пояса выявляемые исследователями природные границы лесостепи спорны и иногда реконструируются с очень широким охватом территорий (Erdős et al., 2019). С произвольным объединением островов лесостепи правобережного Поднепровья в единое целое с левобережным массивом, небольшими изменениями в положении границы между Среднерусской и Приволжской провинциями, а также с пренебрежением наличия островов широколиственных лесов в Днепровской и Среднерусской провинциях и сосновых лесов в Обской провинции геоботаническая схема членения зоны нами принята по работам отечественных специалистов (Юго-Восток европейской …, 1971; Гвоздецкий, Михайлов, 1978; Мильков, Гвоздецкий, 1986) в ее восстановленных границах (Атлас. Карта растительности, 1981; Fekete et al., 2002; Иллеш, 2006).

Полоса лесостепи протянулась по равнинам Евразии с небольшими перерывами от 18° в.д. до 105° в.д. В ней выделяют ряд провинций, сменяющих одна другую в широтном направлении (вдоль параллели). Ниже указано (табл. 1), на какие орографические элементы приходятся провинции в принятых границах.

МАТЕРИАЛ

Работа основана на данных о находках костей копытных в древних поселениях, расположенных в восстановленных геоботаническими методами границах лесостепной зоны. Границы зоны восстановлены для ближайших столетий, предшествовавших ее повсеместному агрикультурному освоению.

Мы исходим из допущения, что выборки костей копытных из культурных слоев археологических памятников бытового типа (стоянки, селища, городища): 1) принадлежат животным, обитавшим в окрестностях поселения; 2) представляют собой пищевые отходы, в которые сходным образом попадали остатки туш всех добытых видов; 3) происходят от особей, добыча которых есть результат разумной экономии усилий по преследованию, результат обычного случайного обнаружения и выслеживания зверя в охотничьих угодьях, а не необходимого (например, предписанного особым обрядом) поиска и преследования особей конкретного вида, невзирая на доступность других копытных; 4) отражают совокупную добычу в течение годового цикла; 5) являются остатками жертв, способы и орудия лова которых не обеспечивали преимущества добычи одних видов копытных перед другими. Из сделанных допущений следует, что остатки охотничьей добычи отражают видовой состав, а соотношение их количеств, называемое в работе долей, отражает относительную численность животных в естественной среде с искажением тафономической природы, которое не препятствует обнаружению основных направлений изменения численности.

Материал, вероятно, включает остатки массовых жертв копытных, добытых на путях сезонных миграций: в некоторых местонахождениях, характеризующихся сравнительно большой выборкой находок, один вид копытного обнаруживает значительное превосходство в количестве костей. Местонахождения, где более сотни экземпляров костей одного вида превосходят половину выборки всех остатков копытных, составили порядка 10%, что при выбранных методах расчета не сказывается на результатах.

В результате отсутствия палеоботанических работ, обобщающих данные по смещениям на протяжении голоцена границ зон, смежных с исследуемой зоной, мы, ограничивая район исследования, исходили из предположения, что границы лесостепи менялись во времени с частотой и в масштабах, которыми здесь можно пренебречь. По некоторым данным (Динамика ландшафтных компонентов …, 2002), основная часть лесостепи к середине голоцена располагалась в принятых в работе границах, хотя, вероятно, была сужена в меридиональном направлении и занимала меньшую площадь.

Район исследования в соответствии с геоботаническими провинциями лесостепной зоны разбит для анализа на участки, площадь которых рассчитана средствами геоинформационной системы (QGIS, 2020). Отношение числа местонахождений к площади участков (показатель k табл. 1) отражает изученность каждого из участков района исследования: наиболее изучена Паннонская лесостепь (Венгрия), наименее – Приволжская (районы Тамбовской, Воронежской, Пензенской, Саратовской, Ульяновской, Самарской областей и Татарстана). Фаунистические материалы для Красноуфимской лесостепи неизвестны. Распределение местонахождений в пределах участков неравномерно (рис. 1) и, очевидно, связано с археологической изученностью территорий, обратно пропорциональной расстоянию от крупных городов с научными центрами.

Рис. 1.

Провинции и островные участки лесостепной зоны Евразии (с запада на восток нумерованы соответствующие им отрезки в переходных от светлого к темному тонах) и средне-позднеголоценовые местонахождения копытных (белые и черные значки). Номера лесостепных провинций соответствуют номерам в табл. 1. В тексте и подрисуночных подписях сложные названия лесостепных провинций заменены на простые – по наименованию одной из составляющих провинцию лесостепей. Контуры Паннонской лесостепи взяты по: Иллеш, 2006. Прочее с небольшими изменениями по: Атлас. Карта растительности, 1981.

Использованы результаты палеофаунистических определений для местонахождений, расположенных в одной из провинций изучаемой природной зоны: Паннонская лесостепь (Bokonyi, 1974; Bartosiewicz, 1995, 1999, 2003; Choyke et al., 2004; The Early Neolithic …, 2007; Gál, 2009; Bartosiewicz, Gál, 2010; Horváth, 2012; Lyublyanovics, 2015), Днепровская лесостепь (Бибикова, 1953; Пiдоплiчко, 1956; Третьяков, 1959; Цалкин, 1966, 1967, 1970; Даниленко, 1969; Корнеев, 1969; Тимченко, 1970, 1972; Максимов, 1972; Белан, 1975, 1978, 1982; Збенович, 1980; Давид, 1982; Журавлев, 1989, 1990, 1998, 2000, 2000а, 2001, 2009; Журавльов, Котова, 1996, 1998; Журавльов и др., 1996; Цвек, 1997; Журавлев, Лысенко, 2000; Журавлев, Маркова, 2000; Котова, 2002; Колода, Фоменко, 2004; Шрамко и др., 2006; Бондаренко, 2008; Горбаненко и др., 2008; Пряхин, 2008; Сиволап, 2009; Колода, Горбаненко, 2012; Колода, Кройтор, 2012; Пуголовок и др., 2015; Тимків, 2015; Старобогатов, 2018; Бейлекчи, Чирков, 2019; Гак и др., 2019), Среднерусская лесостепь (Цалкин, 1963, 1966, 1969; Пряхин, 1976; Кузьмина, Каспаров, 1987; Чубур, Шинаков, 2006; Чубур, Новик, 2010; Антипина, 2011; Чубур, Радюш, 2013; Кабанов, 2014; Кройтор, Колода, 2014; Чубур, 2014, 2018, 2018а; Горчыца, Чубур, 2016; Чубур, Тропин, 2017; Яниш и др., 2018), Приволжская лесостепь (Петренко, 1984, 2003), Заволжская лесостепь (Цалкин, 1958; Петренко, 1984, 2003; Косинцев, 1988; Мосин, 1996; Гасилин, 2002, 2005, 2005a; Моргунова и др., 2017), Месягутовская лесостепь (Косинцев, Варов, 1996), Тобольская лесостепь (Потемкина, 1985; Косинцев, 1988; Косинцев, Кисагулов, 2018), Ишимская лесостепь (Цалкин, 1972; Косинцев, 1988), Барабинская лесостепь (Молодин, 1981, 1985; Молодин, Соболев, 1986; Косинцев, 1988; Молодин и др., 1990; Васильев и др., 1999; Молодин, Парцингер, 2009), Обская лесостепь (Троицкая, 1976; Шамшин, 1986; Сидоров, 1989, 1989а; Абдуганеев, 1996; Шамшин, Гальченко, 1997; Косинцев, 2002; Васильев, Новикова, 2005; Васильев и др., 2007, 2011; Ситников и др., 2007), Иркутская лесостепь (Ермолова, 1978; Пластеева, Клементьев, 2018).

Местонахождения сгруппированы в соответствии с климатической периодизацией голоцена (Хотинский и др., 1991), согласно которой рассмотрены составляющие средний голоцен атлантический (8000–4600 л. н.) и суббореальный (4600–2600 л. н.) периоды среднего голоцена и представляющий поздний голоцен субатлантический (2600–200 л. н.) период. Верхний предел для продолжающегося субатлантического периода принят условно, в качестве обозначения приблизительного времени окончания формирования изученных антропогенных отложений. Данные об остеологических материалах из местонахождений рубежа среднего и позднего голоцена, а также о недифференцированных материалах нескольких его периодов использованы только в анализе встречаемости видов в местонахождениях.

Морфологическая идентификация костных остатков нескольких видов имеет методические проблемы. Различение костных остатков зубра (Bison bonasus L. 1758), бизона (B. priscus Bojanus 1825), тура (Bos primigenius Bojanus 1825) и домашнего быка (Bos taurus L. 1758) проводится с большими затруднениями и не по всем костям скелета, а потому полученные для них результаты определений наименее точны. Дикая и домашняя формы лошади морфологически не различаются, и поэтому в настоящей работе дикая лошадь (Equus ferus Boddaert 1785) исключена из анализа.

В отношении проблемы перекрывания ареалов европейской (Capreolus capreolus L. 1758) и сибирской косули (C. pygargus Pallas 1771) в древности предполагается, что в Днепро-Донском междуречье проходила зона симпатрии (Цалкин, 1963): от Днепра на запад – европейская косуля, от Дона на восток – сибирская. Поскольку дифференциация остатков двух видов из проблемной области в обозреваемых работах не проведена, в нашем исследовании эти близкородственные виды-викариаты рассматриваются совместно.

В литературе есть указания на остатки дзерена (Procapra gutturosa Pallas 1777) в Алтайском крае в двух местонахождениях конца среднего голоцена (Кирюшин и др., 1988; Шамшин, Гальченко, 1997), но поскольку в публикациях не приведены надежные основания для идентификации нового для лесостепной зоны вида, в нашей работе сведения о находках дзерена не учитываются.

Данные по численности копытных территории РФ в 20–21 вв. взяты для административных областей, располагающихся преимущественно в лесостепной зоне (Данилкин, 1999, 2002; Состояние охотничьих ресурсов …, 2011): Белгородская, Воронежская, Липецкая, Тамбовская и Пензенская области пересечены Среднерусским отрезком зоны, Ульяновская, Самарская области, Башкортостан и Татарстан – Заволжским отрезком, Челябинская и Курганская – Притобольским, Курганская и Омская – Ишимским, Омская и Новосибирская – Барабинским, а Новосибирская пересекается Обским отрезком зоны. В таком же порядке сгруппированы и суммированы величины поголовья копытных, за исключением двух последних сочетаний, которые сгруппированы по парам и объединены – данные о поголовье Омской и Новосибирской областей противопоставлены данным по костным остаткам в местонахождениях Барабинского и Обского отрезков лесостепи. Аналогичные данные с территории Украины (Колиснык, 1990; Волох, 2016) имеются только для лесной (Волынская обл.) и степной (использованы данные по Днепровской, Донецкой, Луганской, Николаевской, Одесской областям севера зоны) частей страны. Совокупные данные для территории Венгрии (Csanyi, Lehoczki, 2009) нельзя подчинить какой-либо зоне, однако ввиду того что государство в основном располагается в изучаемой зоне, они использованы в анализе. Относительная численность рассчитана как доля вида в поголовье последних десятков лет, когда в результате предпринятых мер численность их возросла и стала стабилизироваться: для Венгрии с 1969 по 2005 гг., для лесной территории Украины с 1978 по 1986 гг., для степной – с 1975 по 2015 гг., для РФ с 1986 по 2010 гг.

МЕТОДЫ

Для измерения относительного обилия рассчитаны два показателя, выраженных в долях. Первый показатель, собственно доля вида, – отношение числа костей вида к сумме костей всех копытных в местонахождении. Второй показатель, встречаемость вида, – отношение числа местонахождений, где были найдены костные остатки вида, к общему числу местонахождений в отрезке зоны.

Первый показатель положен в основу анализа структуры населения копытных лесостепи в голоцене. В расчет показателя не включены местонахождения, выборки костей из которых принадлежали одному виду копытных или содержали менее 5 экземпляров. Оценки влияния факторов пространства, времени и их взаимодействия на соотношение костных остатков видов в местонахождениях рассчитаны на основе матрицы расстояний Брея-Кёртиса по алгоритму PERMANOVA (Anderson, 2001; Oksanen et al., 2019) – многомерного непараметрического аналога дисперсионного анализа с перестановочным тестом (999 пермутаций). Структура населения копытных проанализирована при помощи ординации методом главных координат PCoA (Legendre, Gallagher, 2001; Legendre, Legendre, 2012) на той же матрице.

Второй показатель использован для оценки встречаемости копытных в провинциях лесостепи в голоцене. В его расчет включены местонахождения, для которых имелось указание на наличие конкретного вида среди костных остатков копытных, т.е. все без исключения местонахождения из свода данных (табл. 1).

Доли видов среди фоновых копытных лесостепи в голоцене – относительное обилие видов, выраженное величиной первого показателя, – сравнены с величинами относительной численности поголовья копытных в пределах каждого участка и района исследования в целом.

Участки района исследования, содержащие менее 25 местонахождений, использованы не во всех анализах.

Расчеты и визуализация выполнены в среде программирования R 4.0.2 (R Core Team, 2020) при помощи пакетов ape (Paradis, Schliep, 2019) и vegan (Oksanen et al., 2019) для обработки многомерных данных (коэффициенты сходства, PCoA, PERMANOVA), а также пакета ggplot2 (Wickham, 2016) и коллекции пакетов tidyverse (Wickham et al., 2019) для визуализации и предварительной обработки данных. Все скрипты и исходные данные доступны на репозитории GitHub по адресу: https://github.com/ANSozontov/Gasilin_2020

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На высоком уровне значимости показано (табл. 2), что наибольшее значение коэффициента детерминации r ² получено по фактору пространства “провинция лесостепи”, около половины дисперсии объяснено действием неучтенных факторов, наконец, менее 10% дисперсии определены временны́м фактором “период голоцена” и его взаимодействием с фактором “провинция лесостепи”.

Структура населения копытных лесостепи в голоцене рассмотрена в отношении к его периодам (рис. 2) – значительное перекрывание относящихся к ним трех групп местонахождений указывает на небольшую величину их различий.

Рис. 2.

Ординация местонахождений с группировкой по периодам голоцена. Алгоритм PCoA, расстояние Брея-Кёртиса. Распределение местонахождений: А – атлантического периода, Б – суббореального периода, В – субатлантического периода. Провинции лесостепи: 1 – Паннонская, 2 – Днепровская, 3 – Среднерусская, 4 – Заволжская, 5 – Тобольская, 6 – Ишимская, 7 – Барабинская, 8 – Обская, 9 – Иркутская.

Справедливо это и для паттернов, выделенных для провинций лесостепи (рис. 2).

Структура населения, выраженная через отношение местонахождений к провинциям лесостепи, оказалась наиболее специфичной в Паннонской островной провинции: наблюдается обособленность группы ее местонахождений, перекрывающихся с группой Днепровской и, незначительно, с группой Среднерусской провинции (рис. 3).

Рис. 3.

Ординация местонахождений с группировкой по лесостепным провинциям. Алгоритм PCoA, расстояние Брея-Кёртиса. Периоды: 1 – атлантический, 2 – суббореальный, 3 – субатлантический. Провинции лесостепи: А – Паннонская, Б – Днепровская, В – Среднерусская, Г – Заволжская, Д – Тобольская, Е – Ишимская, Ж – Обская.

В свою очередь Днепровская группа в значительно большей мере перекрывается со Среднерусской и частично – с остальными группами. Заволжская группа перекрывает сибирские группы, выказывая с ними сходство. Из трех приведенных сибирских групп Обская перекрывается с западными группами более всего. Судя по частным паттернам, выделенным для отдельных периодов голоцена (рис. 3), характер различий между провинциями не был стабильным – в атлантическом и суббореальном периодах различия между Паннонской и Днепровской провинциями с одной стороны и прочими отрезками зоны с другой стороны наибольшие, а в субатлантическом периоде все различия наименьшие. В атлантическом периоде обе западные провинции более походили на Заволжскую, а с суббореального периода – на соседнюю Среднерусскую провинцию. Только местонахождения Паннонской лесостепи максимально обособлены во все изученные периоды.

Поскольку местонахождения из разных провинций в наибольшей мере дифференцированы по первой оси, мы проанализировали зависимость этой первой главной координаты от долготы. Географический фактор статистически значим (p < 0.001) и в линейной, и в полиномиальной модели второй степени, однако коэффициент детерминации r ² (0.33 и 0.68 соответственно) и информационный критерий Акаике (66.4 и –174.4) дают основания считать полиномиальную модель предпочтительной (рис. 4).

Рис. 4.

Полиномиальная и линейная модели зависимости первой главной координаты (ось 1) местонахождений от долготы. Параметры моделей приведены в тексте. Местонахождения малых островных лесостепей включены в анализ, но в диаграмме не отражены. Провинции лесостепи: А – Паннонская, Б – Днепровская, В – Среднерусская, Г – Заволжская, Д – Тобольская, Е – Ишимская, Ж – Обская, З – Иркутская, И – полиномиальная модель, К – линейная модель.

Диаграмма помогает зрительно оценить связь между местонахождениями, характеризующимися конкретными соотношениями количеств остатков разных видов и географическим положением. От Паннонской провинции до Среднерусской линия тренда поднимается, от Заволжской провинции до Барабинской – выполаживается, поскольку соответствующие местонахождения имеют близкие значения по первой оси главных координат, а с Обской провинции до островной Иркутской линия тренда понижается. Паннонская и Иркутская островные провинции далеко отстоят от сплошной полосы лесостепи, но их исключение из анализа не отменило параболическую модель: характер распределения относительного обилия копытных в провинциях лесостепной зоны обнаруживает симметрию.

Результаты демонстрируют, что различные доли костных остатков видов копытных распределены по местонахождениям голоцена не хаотично, но в значительной мере определены нахождением последних в провинции лесостепи. Упорядоченность данных оправдывает сделанные методические допущения. Главным же фактором изменений следует признать географический, в основном действующий в широтном направлении, вдоль зоны. С ним тесно связаны климат и рельеф. Они формируют зону и вызывают ее пространственные изменения, тоже имеющие дугообразный характер.

Динамика относительного обилия видов, выраженная первым показателем, отразила сложность организации структуры населения копытных в зоне. Близость по первой главной координате местонахождений Заволжской и западносибирских провинций (рис. 3, 4) связана с низкой долей кабана и благородного оленя, а также тура, и с отсутствием кулана (в Заволжской присутствовал).

В наиболее насыщенной местонахождениями Паннонской провинции (табл. 1; рис. 1) оказался беднейший для большинства лесостепных отрезков состав видов (что объясняет ее положение на рис. 3), но только здесь для среднего голоцена отмечен европейский плейстоценовый осел (E. hydruntinus Regalia 1907) (табл. 3).

Впрочем, восточнее вид устанавливали в синхронных местонахождениях в зоне широколиственных лесов Центрально-Молдавской возвышенности в долине р. Реут (Давид, 1982) и в Приазовских степях (Котова, 2002). Следует предполагать, что в Днепровской лесостепной провинции вид также обитал. В это же время именно в Паннонской провинции наиболее многочислен тур, который здесь мало уступал по встречаемости фоновым видам и фактически к таковым относился, в отличие от европейского осла. На первом месте по встречаемости на этом западном форпосте зоны и в среднем, и в позднем голоцене находился благородный олень.

Для голоцена Днепровской лесостепи, помимо фоновых видов и тура, отмечены зубр и такие представители открытых пространств, как кулан (E. hemionus Pallas 1775) и сайга (Saiga tatarica L. 1766) (табл. 3). Как и в Паннонской провинции, по встречаемости здесь преобладал благородный олень. Лось, как и в настоящее время, занимал среди фоновых видов последнее место по этому показателю. Тур встречался в два с лишним раза реже, чем на западе.

В Среднерусской провинции кроме копытных, указанных для Днепровской провинции, обитал северный олень (Rangifer tarandus L. 1758), который мог здесь появляться заходами, вероятно, в особо многоснежные зимы (табл. 3). Видовой состав этой провинции наиболее богат видами. Начиная со Среднерусской и далее на восток до Обской провинции, лось становится самым многочисленным видом среди копытных. В Среднерусской провинции он лишь немного обходит кабана, встречаемость которого нарастала от Паннонской провинции и достигла здесь максимума, впервые обнаружив значительный разрыв с величиной встречаемости косули. Встречаемость благородного оленя резко снизилась – среди фоновых видов с этого отрезка лесостепи на восток до Обского включительно он на последнем месте.

В Заволжской провинции в голоцене обитали те же виды, что и в Среднерусской, за исключением зубра. Видовая идентификация находок зубра в степной зоне (Петренко, 1984), на наш взгляд, нуждается в проверке. Доминирование лося здесь и в провинциях, лежащих восточнее, хорошо выражено. Косули и кабан в западных провинциях занимали по встречаемости второе или третье место, причем величины их встречаемости различались слабо (табл. 3). Начиная с Заволжской лесостепи и далее на восток, косуля занимает второе место после лося. Только на восточной окраине зоны, в Иркутской островной лесостепи, косуля поднимается на первое место.

Видовые составы копытных Заволжской, Тобольской и Обской лесостепей идентичны. Отсутствием кулана и наличием гигантского оленя (Megaloceros giganteus Blumenbach 1799) отличаются от них составы видов Ишимской и Барабинской провинций (в Барабинской лесостепи остатки гигантского оленя обнаружены только в составе погребального комплекса могильника). Рефугиумы гигантского оленя существовали вплоть до середины атлантического периода (Lister, Stuart, 2019).

В сибирских провинциях лесостепи в среднем-позднем голоцене сохраняется порядок следования фоновых видов по их встречаемости, установленный для Заволжской лесостепи: лось, косуля, кабан, благородный олень.

Видовые составы копытных для Месягутовской, Минусинской, Канской и Иркутской островных лесостепей характеризуются обусловленной методическими причинами неполнотой, но включают, как минимум, три фоновых вида, среди которых всегда присутствуют лось и косуля. Начиная с Минусинской и кончая Иркутской провинцией, в их состав видов входит горно-таежный азиатский вид – кабарга (Moschus moschiferus L. 1758). Учитывая небольшие площади островных лесостепей (табл. 1), где расположены местонахождения с остатками зверя, нельзя исключить, что добыт он в характерных для него природных условиях за пределами изучаемой зоны.

В результате анализа выявлено, что видовые составы отрезков лесостепей в среднем-позднем голоцене во многом идентичны, наиболее устойчивые различия между ними проявляются в присутствии европейского осла в Паннонской лесостепи в среднем голоцене и отсутствии там лося, а также в возможных заходах кабарги в лесостепь от Минусинского отрезка до Иркутского островного ее участка. Только в историческое время резко сократили ареалы и исчезли в лесостепи благородный олень, северный олень, лось, зубр, сайга и кулан, во многих местах исчезли косули (Данилкин, 1999, 2005). Географические различия в среднем-позднем голоцене проявляются, главным образом, в постепенных изменениях встречаемости на протяжении зоны тура и фоновых видов. Заметим, что состав фоновых видов сохранился до нашего времени, хотя абсолютная их численность на территории РФ еще находится в затянувшемся процессе восстановления, обнаруживая сильную зависимость от антропогенного фактора, а именно, от управления ресурсами и организации охотничьего хозяйства (Данилкин, 2018). Эти виды, будучи широко распространенными эвритопами, находят в лесостепи благоприятную среду обитания, т.к. предпочитают сплошным массивам разреженные леса с разнообразием стаций, которые используются ими в течение года: питательное разнотравье и возможность спасения от гнуса на открытой продуваемой местности лугостепей летом, укрытие от врагов и веточный корм в лесных колках зимой, а также возможность избежать многоснежных участков благодаря разнообразию ландшафтов этой зоны. Фоновые виды, а также домашний скот, являются пищевыми конкурентами (Данилкин, 1999).

Доли видов среди фоновых копытных лесостепи в голоцене. Оценено относительное обилие многочисленных видов в крупных лесостепных провинциях. Настоящий анализ позволяет, по сути, рассмотреть непосредственно вклад каждого из фоновых видов (по средним значениям первого показателя) в структуру населения, в частности в характер ее движения со сменой провинций. Но поскольку число местонахождений и количество в них костных остатков одного вида, а вслед за ними и оба изучаемых показателя обилия взаимосвязаны, можно принять, что вклады в географическое изменение относительного обилия в общем уже оценены выше по встречаемости фоновых видов, и остановиться на вкладе видов в фактор времени “период голоцена”. Каждая диаграмма динамики обилия вида по периодам голоцена завершается позицией вида в последние десятилетия, которая установлена по данным учета поголовья в охотничьих хозяйствах (рис. 5).

Рис. 5.

Доля фоновых видов копытных в крупных провинциях лесостепной зоны в среднем и позднем голоцене и их относительная численность в последние десятилетия (по: Данилкин, 1999, 2002; Csanyi, Lehoczki, 2009; Состояние охотничьих ресурсов …, 2011; величинам долей костных остатков видов в Днепропетровской лесостепи противопоставлены величины относительной численности поголовья в лесной (Колиснык, 1986) и степной (Волох, 2016) частях Украины, разница между которыми оказалась недостоверной). Периоды: А – атлантический, Б – суббореальный, В – субатлантический, Г – 20–21 вв. * – единичная находка вида. Рамка – границы межквартильного размаха (25–75%), отрезок внутри рамки – медиана, отрезки снаружи рамки – минимальное и максимальное значения, точки – выбросы.

В Паннонской провинции лесостепи с атлантического периода снижалась средняя доля кабана, и в 20–21 вв. это снижение продолжилось (рис. 5). Доля благородного оленя поднялась к наступлению суббореального периода. В 20–21 вв. величина относительной численности поголовья оленя значимо ниже его доли в голоцене, что обусловлено высокой относительной (и абсолютной) численностью поголовья европейской косули, величина которой, наоборот, значимо превосходит среднюю долю косули в голоцене.

В Днепровской лесостепи доля кабана (в атлантическом периоде меньшая, чем в Паннонской лесостепи) немного поднималась в суббореальном периоде, но в целом оставалась стабильной, поскольку разница между долями невелика. Относительная численность его в рецентных лесной и степной зонах Украины близка по величине установленным для голоцена долям в лесостепи. Доля благородного оленя значимо снизилась от среднего голоцена к позднему и, судя по данным для соседних зон, продолжила значительное снижение в 20–21 вв. Стабильная в лесостепной зоне доля видов косуль, исходя из данных по степной зоне Украины, резко поднялась в 20–21 вв., подняв косуль на первое место по численности. Малочисленный в голоцене лось стал еще более редок в наши дни. Примечательно, что вид отсутствует в суббореальном периоде (изучены два местонахождения среднего суббореального и восемь – позднего суббореального периода).

В Среднерусской, как и в Днепровской провинции, наибольшая доля кабана в суббореальном периоде. Динамика доли вида в Среднерусской провинции в целом схожа с динамикой в предыдущем отрезке зоны. Доля благородного оленя минимальна среди видов. Доля косуль нарастала и продолжила тренд в 20–21 вв. Доля относительно многочисленного в атлантическом периоде лося (в отдельных местонахождениях уступает кабану) в дальнейшем снижается. Доля вида в 20–21 вв. близка его доле в субатлантическом периоде.

В Заволжской провинции доля кабана в суббореальном периоде максимальна, как и в двух предыдущих отрезках зоны, но в дальнейшем снижается, хотя различия ее значений от периода к периоду малы. Доля благородного оленя в атлантическом периоде здесь выше, чем в Среднерусской провинции. Она снижалась до 20–21 вв. Доля косули сибирской, минимальная в атлантическом периоде, значимо поднялась в суббореальном и более достоверно не изменялась. В суббореальном и субатлантическом периоде доля вида здесь выше, чем в Среднерусской провинции. Доля лося в Заволжской провинции, наибольшая среди видов, принимала максимальные значения, как и в Среднерусской провинции, в атлантическом периоде, затем она существенно снизилась. Но не ниже соответствующих значений, полученных для Среднерусской провинции. Доля вида в 20–21 вв. близка долям в двух предыдущих периодах.

В Тобольской провинции кабан не отмечен в атлантическом периоде, представленном лишь двумя местонахождениями. Доля кабана, вновь наибольшая в суббореальном периоде, позже снижается. Резкое снижение доли благородного оленя можно оценить только для среднего голоцена. Вид исчезает с позднего голоцена (отсутствует во всех пяти местонахождениях раннего и двух местонахождениях среднего-позднего субатлантического периода). В отличие от Заволжской в Тобольской провинции доля косули, наибольшая среди копытных в атлантическом периоде, резко снизилась в суббореальном и заметно поднялась в субатлантическом периоде, не выказывая разницы с нынешним состоянием относительной численности поголовья. Доля лося в противоположность доле косули резко поднялась в суббореальном периоде, а затем обнаружила некоторое снижение: в 20–21 вв. она существенно ниже доли в суббореальном периоде, но немного ниже, чем в субатлантическом периоде.

В Ишимской провинции, как на западе в Тобольской и на востоке в Барабинской и Обской провинциях, доли кабана и благородного оленя существенно уступают долям косули и лося, самым многочисленным видам в сибирских отрезках зоны всех периодов. Благородный олень здесь в голоцене крайне редок (и отсутствует в двадцати местонахождениях всего суббореального периода), а в 20–21 вв. он здесь и восточнее, в Обской лесостепи, не обитает. Доля косули с суббореального периода к 20–21 вв. нарастает, но различия ее значений между периодами невелики. Доля лося снова меняется в противофазе изменениям доли косули, и с суббореального периода снижается, но поскольку различия долей лося между периодами тоже невелики, можно считать, что относительное обилие обоих видов оставалось стабильным.

В Барабинской и Обской провинциях доля кабана в 20–21 вв. представляется, вопреки намеченному в голоцене тренду, сниженной (рис. 5). В единственном местонахождении атлантического периода вид отсутствует. Благородный олень – редкий, как и кабан, – также обитал здесь в суббореальном и субатлантическом периоде, но в 20–21 вв. его поголовье не восстановлено. Доля сибирской косули и лося оказались в согласии с трендами, обнаруженными для сибирских провинций зоны, расположенных западнее.

Лось в большинстве лесостепных провинций – наиболее многочисленный вид как в среднем, так и в позднем голоцене, но его доля проявляет слабую тенденцию к уменьшению во времени (рис. 6).

Рис. 6.

Общие тенденции изменения в лесостепной зоне долей костных остатков фоновых видов копытных в среднем и позднем голоцене и относительная численность копытных в последние десятилетия. Периоды: А – атлантический, Б – суббореальный, В – субатлантический, Г – 20–21 вв.

Доля косуль велика среди фоновых видов в голоцене, кроме того, она имела слабовыраженную тенденцию к нарастанию, в то время как доля благородного оленя – к снижению. Оба тренда нашли продолжение в последние десятилетия (рис. 6), причем доля благородного оленя значительно ниже, чем в позднем голоцене. Можно заключить, что благородный олень медленнее восстанавливает свою численность после истребления, которому был подвергнут в последние два–три столетия, и более других фоновых видов копытных нуждается в настоящее время в охране. Относительно сдержанное обилие кабана характеризуется стабильностью во времени (рис. 6).

Относительное обилие последних двух видов снижено в Заволжской и в сибирских провинциях лесостепи (рис. 5). Одной из причин малочисленности в лиственных массивах западносибирских лесостепей приверженного к лучшим в кормовом и защитном отношениях угодьям кабана (Данилкин, 2002), является недостаток материала для устройства зимних лежек (Баранов, 1990). Ареал благородного оленя под антропогенным прессом отступил к началу 20 в. с этих территорий, и до сих пор не восстановлен в западносибирских провинциях. Вместе с тем нами показано, что и прежнее относительное обилие вида как в западносибирских провинциях, так и в Заволжской лесостепи невелико. Можно предположить, что избегающий заболоченных территорий марал находил недостаточно пригодных биотопов в западносибирской лесостепи с ее плоскоравнинным рельефом, обусловливающим слабую дренированность почв (Гвоздецкий, Михайлов, 1978), в отличие от пищевого конкурента – лося (Данилкин, 1999), который предпочитает озерные долины и заболоченные низины с их водно-болотной растительностью. Восточнее р. Оби благородный олень несколько более обилен, что может объясняться соседством гор, где, как во многих других горных районах умеренного пояса, вид и в настоящее время находит благоприятное сочетание факторов (Данилкин, 1999). В частности, летом в горах зверь выбирает остепненные склоны и луга, иными словами, те же лесостепные биомы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение массива количественных данных по костным остаткам копытных из древних поселений обнаружило его организованность, объясняемую сложной структурой населения видов, которые обитали в разных провинциях лесостепной зоны в среднем-позднем голоцене.

При высоком сходстве видовых составов лесостепных провинций выявленные в них паттерны относительной численности копытных определяются, главным образом, географическим фактором широтного направления. Так, в Европе соседние провинции проявляют меньшее сходство, тогда как Заволжская провинция и провинции Сибири к западу от р. Обь схожи в большей степени и представляются единым кластером. Среднерусская лесостепь занимает промежуточное положение между европейскими и сибирскими звеньями, обнаруживая большее сходство с последними. Географические различия провинций обусловлены распространенностью и относительной численностью фоновых видов. Ключевыми являются различия между западными провинциями (от Паннонской до Среднерусской) и восточными (от Заволжской до Барабинской): в последних кабан и благородный олень встречаются значительно реже. К востоку – в Обской в Иркутской лесостепи – благородный олень немного более многочислен.

Изменения во времени сказались, в первую очередь, на составе копытных изученной зоны. К концу среднего голоцена вымерли европейский плейстоценовый осел, гигантский олень и тур. Наибольшее обеднение видового состава копытных лесостепи произошло в историческое время. Обнаруженные для голоцена тенденции изменения относительного обилия фоновых видов во многих провинциях зоны оказались продолженными на рубеже истекшего и нынешнего столетий. Это, вероятно, свидетельствует о направлении и постоянстве ведущих природных факторов, которые определяют среду обитания и динамику относительной численности видов.