Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 2, стр. 134-146

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

При составлении списка амфипод с кальцеолами были использованы сведения из монографий и статей с таксономическими описаниями байкальских амфипод, где в описаниях видов (но не в родовых или видовых ключах) есть информация о наличии кальцеолов (Dybowsky, 1874; Совинский, 1915; Дорогостайский, 1930; Базикалова, 1937, 1945, 1962; Тахтеев, 1999). Кроме того, изучена работа Hurley (1980) со списком кальцеольных видов амфипод земного шара, включающим 570 видов, из них, с учетом более поздних номенклатурных изменений, 41 вид– байкальский. В списке Hurley (1980) для каждого вида приведена информация о наличии кальцеолов у каждого пола на стержнях и жгутах антенн 1 и 2. Однако в определителях Дыбовского (Dybowsky, 1874), Совинского (1915) и Базикаловой (1945) в описаниях видов с кальцеолами в большинстве случаев не уточняется, присутствуют они у обоих полов или имеются только у самцов. Так как Hurley (1980) не знакомился с коллекциями байкальских амфипод (во введении перечислены лишь использованные публикации), в списке приведены сведения только из указанных выше первоисточников.

Для уточнения некоторых вопросов изучены несколько видов из коллекции амфипод, хранящейся в ЛИН СО РАН (Иркутск) и из собственных материалов автора. Исследованы Odontogammarus korotnewi (Sowinsky 1915) (Южный Байкал, бух. Песчаная, глубина 100 м, 19.07.1916, сб. В. Дорогостайский); Eulimnogammarus aheneus aheneus (Dybowsky 1874) (Южный Байкал, пос. Листвянка, глубина 150 м, 22.12.1995, сб. А. Воронов) и Eulimnogammarus murinus (Dybowsky 1874) (Северный Байкал, бух. Фролиха, глубина 115 м, 21.08.1995, сб. И. Механикова). Врéменные препараты антенн были приготовлены в воде под бинокулярным микроскопом МБС-10 и изучены с помощью светового микроскопа Ergaval.

Таксономия дана по: Takhteev et al., 2015.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В Байкале зарегистрированы 354 таксона амфипод (276 видов и 78 подвидов) из 41 рода и 7 семейств (Takhteev et al., 2015). Это одна из самых богатых видами и количественно обильных групп беспозвоночных Байкала. Амфиподы с кальцеолами отмечены в 6 родах, относящихся к 3 семействам (табл. 1). На данный момент список кальцеольных амфипод Байкала включает 47 видов и подвидов, что составляет 13% от общего числа таксонов.

Наибольшее число таксонов с кальцеолами отмечено в семействе Gammaridae (табл. 1). Кальцеолы имеются у всех представителей родов Corophiomorphus и Odontogammarus, причем, у последнего только у самцов (табл. 2). Только треть видов самого обширного рода Eulimnogammarus имеет кальцеолы, из них 10 относятся к подроду Eurybiogammarus и по 3 к подродам Eulimnogammarus и Philolimnogammarus. У пяти видов рода Eulimnogammarus кальцеолы есть у обоих полов, у одного вида – только у самцов, для остальных видов уточнения на этот счет не сделаны (табл. 2).

Один род Micruropus из семейства Micruropodidae имеет представителей с кальцеолами (табл. 1). В расположении кальцеолов на антеннах отмечены разные варианты. У четырех видов кальцеолы есть только у самцов на антенне 2, у двух видов – у обоих полов на антенне 2 и у двух – у обоих полов на обеих парах антенн (табл. 2). Кальцеолы Micruropus fixsenii (Dybowsky 1874) видел только Совинский (1915) и только один раз у исследованного им экземпляра.

В семействе Pallaseidae кальцеолы отмечены у двух видов рода Ceratogammarus. К этому же семейству условно отнесен монотипический род Polyacanthisca (табл. 1). Кальцеолы у Polyacanthisca calceolata Bazikalova 1937 есть на жгутах обеих пар антенн самцов и самок.

Кальцеолы байкальских амфипод гаммаридного типа и у разных видов отличаются числом поперечных пластинок дистальной части (Lincoln, Hurley, 1981). У большинства видов кальцеолы имеются только на антенне 2, иногда у самцов, иногда у обоих полов. Только у двух мелководных и одного глубоководного вида кальцеолы присутствуют на обеих парах антенн у обоих полов (табл. 2). У всех байкальских амфипод кальцеолы расположены по одному на члениках жгута и отсутствуют на стержнях антенн (рис. 1). Размеры кальцеолов в использованных работах не приводятся, в некоторых случаях отмечено, что кальцеолы крупные или мелкие. Это субъективное мнение, видимо, основано на том, что видны кальцеолы в лупу со слабым увеличением или только под микроскопом. Между степенью опушения щетинками жгутов антенн и присутствием или отсутствием кальцеолов имеется связь. При просмотре рисунков и описаний видов из Gammarus pulex-group (Karaman, Pinkster, 1977), в которой много видов с кальцеолами, оказалось, что у многих видов без кальцеолов по верхнему краю жгута антенны 2 расположены густые щетинки, а у видов с кальцеолами верхний край несет короткие и редкие щетинки. Более того, у Gammarus minus Say 1818 особи из одной популяции с большим числом щетинок на жгуте антенны 2 кальцеолов не имели, а этот же вид из другой популяции со слабо опушенными антеннами был с кальцеолами (Godfrey et al., 1988). То, что густые щетинки “мешают” восприятию кальцеолами сигналов из внешней среды, также может свидетельствовать в пользу их механорецепторной функции. К сожалению, на рисунках байкальских амфипод не часто изображены антенны целиком (обычно только стержни), а в описаниях видов об опушении жгутов антенн щетинками ничего не сказано.

Рис. 1.

Расположение кальцеолов на жгуте антенны 2: a – Corophiomorphus kietlinskii (кальцеолы на всех члениках жгута кроме первого и последних), b – Corophiomorphus calceolatus (проксимальный и дистальный фрагменты жгута с тесно расположенными кальцеолами, 7 дистальных члеников без кальцеолов), c – Micruropus vortex vortex (кальцеолы на члениках средней части жгута), d – Micruropus macroconus calceolaris (крупные кальцеолы на двух проксимальных члениках жгута). a–c – по: Совинский, 1915, d – по: Базикалова, 1962.

Различия в описаниях антенн и сведения о присутствии или отсутствии кальцеолов у одного и того же вида у разных авторов объясняются тем, что в их распоряжении были особи разного пола или разных стадий половой зрелости. Например, ранее считалось, что кальцеолов нет у O. korotnewi. Как отмечает Дорогостайский (1930), первоописание O. korotnewi очевидно было составлено по самке, т.к. имеются различия в описании этого вида в его материалах и материалах Совинского (1915). Присутствие кальцеолов не постоянно у Micruropus talitroides talitroides (Dybowsky 1874), вероятно, речь идет о размерно-возрастных различиях (Базикалова, 1945). По этой же причине кальцеолы не найдены у мелкого самца Odontogammarus margaritaceus (Dybowsky 1874) (Тахтеев, 1999).

В 35 родах таксоны с кальцеолами не отмечены (табл. 1). Кальцеолы отсутствуют у единственного в Байкале пелагического вида амфипод – Macrohectopus branickii (Dybowsky 1874), облигатных некрофагов рода Ommatogammarus, паразитов рода Pachyschesis, питающихся яйцами крупных амфипод-хозяев, у амфипод с разнообразным кутикулярным вооружением тела в виде зубцов, килей, вздутий, бугорков (большинство родов обширного семейства Acanthogammaridae, некоторые роды семейства Pallaseidae). Вооруженные формы с толстым и прочным экзоскелетом в основном ведут бентосный образ жизни, некоторые из них поднимаются в толщу воды, но редко и, видимо, не для поиска полового партнера или спаривания. Среди гладких форм у подавляющего большинства видов кальцеолы также не отмечены (семейство Gammaridae) (табл. 1).

Экология и поведение большинства байкальских видов амфипод слабо изучены или совсем не изучены. Краткие сведения об экологии и распространении кальцеольных таксонов приведены в табл. 2.

Представители трех кальцеольных родов семейства Gammaridae – типичные бокоплавы с гладким стройным латерально суженным телом, удлиненными антеннами и развитыми уроподами 3. В основном это амфиподы средних (10–15 мм) и крупных (20–30 мм и более) размеров, все они хорошие пловцы. У видов-гигантов (длина до 50–80 мм) – Corophiomorphus calceolatus (Sowinsky 1915) и C. kietlinskii (Dybowsky 1874), кальцеолы на члениках жгутах длинных антенн 2 расположены очень близко друг к другу (рис. 1a, 1b). Среди амфипод рода Corophiomorphus есть эврибатные и глубоководные виды (табл. 2). Глубоководные Corophiomorphus, как и ряд видов подрода Eurybiogammarus рода Eulimnogammarus обитают на скальных выходах, моренных и пролювиальных отложениях подводных склонов озера. Об их образе жизни почти ничего не известно (Тахтеев, 2000).

Большинство видов рода Odontogammarus встречаются в основном на глубинах 30–200 м, два таксона – Odontogammarus bekmanae Tachteew 1999 и O. calcaratus caeculus (Tachteew 1999) – на глубинах более 400 м (табл. 2). Их образ жизни практически не изучен, известно, что некоторые виды рода иногда приходят в ловушки с приманкой (Тахтеев, 1999). Однако следует отметить, что в ловушки попадают многие виды амфипод-полифагов (Механикова, 2019). Род Odontogammarus стоит ближе всего к подроду Eurybiogammarus рода Eulimnogammarus (Тахтеев, 1999).

Представители подродов Eulimnogammarus и Philolimnogammarus рода Eulimnogammarus преимущественно мелководные, подрода Eurybiogammarus – и мелководные и глубоководные (табл. 2). Мелководные Eulimnogammarus и Philolimnogammarus днем, как правило, прячутся под камнями, а ночью поднимаются в толщу воды. Это подвижные рачки, которым свойственны миграции вглубь от берега и обратно в зависимости от изменения условий среды в разные сезоны года (Вейнберг, Камалтынов, 1998; Тахтеев, 2000).

Виды рода Micruropus (семейство Micruropodidae) – типичные обитатели мелководья (глубина до 20–30 м), хотя некоторые встречаются на бóльших глубинах (табл. 2). В основном это мелкие (до 10 мм) и карликовые (3–4 мм) виды с короткими антеннами, несущими немногочисленные кальцеолы (рис. 1c, 1d). Почти все микруропусы могут зарываться в грунт, многие являются активными мигрантами. Плотность поселения некоторых видов рода очень высокая. В Малом Море – “царстве” микруропусов, среди видов с кальцеолами густые скопления (свыше 10 тыс. экз./м²) образуют Micruropus wohlii wohlii (Dybowsky 1874) и M. possolskii (Dybowsky 1874), менее плотные (более 1 тыс. экз./м²) M. talitroides talitroides, M. vortex vortex (Dybowsky 1874), Micruropus laeviusculus laeviusculus (Sowinsky 1915), Micruropus macroconus calceolaris Bazikalova 1945 (Бекман, 1959).

Представители рода Ceratogammarus (семейство Pallaseidae) – крупные (30–50 мм) малоподвижные рачки, легко узнаваемые в видеоматериалах по толстому сплюснутому телу и мощным гнатоподам. В покое они на боку лежат на грунте, также на боку медленно передвигаются – как одиночные, так и спаривающиеся особи (Базикалова, 1945; Тахтеев, Механикова, 1996; Mekhanikova, Sitnikova, 2014). Видимо в толщу воды виды рода Ceratogammarus поднимаются неохотно, по крайней мере, в придонной зоне отмечены не были. Ультраглубоководный вид P. calceolata ведет попеременно эпибентический и бентопелагический образ жизни (Механикова, 2019).

Многим видам амфипод, как с кальцеолами, так и без них, свойственны горизонтальные и вертикальные миграции, обусловленные различными причинами. В литоральной зоне суточные вертикальные миграции совершают несколько десятков видов бентосных амфипод разных жизненных форм, у подавляющего большинства видов они не связаны с репродуктивным поведением, так как в толщу воды поднимаются молодь и неполовозрелые особи. Проведенные ранее исследования также показали, что вертикальные миграции бентосных видов не связаны с поиском пищи и питанием в толще воды. Было установлено, что основным фактором суточных вертикальных миграций литоральных амфипод является температурный – набор необходимой для развития суммы тепла в приповерхностных более прогретых слоях воды (Механикова, Тахтеев, 2001; Тахтеев и др., 2019). Однако имеющиеся данные по нескольким массовым видам амфипод с кальцеолами позволяют считать, что миграции в толщу воды у них имеют репродуктивную природу.

К поверхности воды часто поднимаются виды рода Micruropus – ночью на свет, но иногда и днем. Наиболее часто в ночных ловах встречались M. wohlii wohlii, M. wohlii platycercus (Dybowsky 1874), M. vortex vortex, ряд других. В толщу воды у них мигрировали в основном половозрелые самцы и самки, а не молодь, как у большинства амфипод ночного миграционного комплекса. Оба подвида M. wohlii нередко образуют очень плотные ночные скопления и даже отмечались в пелагиали далеко от берега. У M. talitroides talitroides мигрируют самцы, самки и молодь (Базикалова, 1962; Bessolitsyna et al., 2000; Механикова, Тахтеев, 2001; Тахтеев и др., 2019). Обитатель каменистых грунтов литорали – M. vortex vortex встречался в составе ночного миграционного комплекса и летом, и зимой до наступления ледостава, причем зимой он дольше других амфипод оставался в толще воды (Механикова, Тахтеев, 2001). Скопления M. vortex vortex были также обнаружены в подледный период на нижней поверхности льда; в пробах преобладали яйценосные самки и взрослые самцы, встречено много спаривающихся особей (Бондаренко и др., 2009).

Не только мелководные, но и глубоководные виды могут подниматься высоко над дном и образовывать скопления. Образ жизни и структуру популяции одного из глубоководных видов – P. calceolata удалось изучить благодаря погружениям на ГОА “Мир-2” в р-не холодного метанового сипа Санкт-Петербург (Средний Байкал). И в придонной зоне, и на дне, были обнаружены огромные скопления половозрелых особей полиакантиски, в основном яйценосные самки, причем доля самцов по отношению к самкам оказалась выше в придонной зоне, чем на дне, а на видеозаписях иногда были видны спаривающиеся амфиподы с компактным телом и короткими антеннами (Механикова, 2019). Приведенные выше данные свидетельствуют в пользу того, что кальцеолы являются важными механосенсорными органами у амфипод, поднимающихся в толщу воды для поиска полового партнера и/или спаривания.

Сведения о кальцеолах можно использовать в определении времени наступления половозрелости и готовности амфипод к размножению. Кальцеолы могут присутствовать или отсутствовать у одного и того же вида в различных популяциях из разных районов или в одной и той же популяции в определенные периоды года (Karaman, Pinkster, 1977; Croker, Gable, 1977; Lincoln, 1985; Godfrey et al., 1988). Это связано с разным временем наступления половозрелости и, соответственно, временем появления кальцеолов. В отличие от органов боковой линии и эстетасков, которые в зачаточном состоянии уже имеются у рачков еще не вышедших из марсупиума самки (Базикалова, 1951; Механикова и др., 1995), кальцеолы появляются у амфипод, прошедших через несколько линек к моменту наступления половой зрелости (Eustace et al., 2013). В некоторых группах амфипод (род Anonyx, надсемейство Lysianassoidea) у половозрелых самцов, поднимающихся в толщу воды для поиска самки (pelagic searchers), кроме появления кальцеолов происходят другие изменения в морфологии – удлинение антенн, увеличение размера глаз, появление большого количества щетинок на уроподах 3 (Steele, 1995).

Приведенный список амфипод с кальцеолами из оз. Байкал нельзя считать исчерпывающим. Описания, особенно редких и малочисленных видов, могли быть составлены по самке или неполовозрелым особям. Кроме того, после долгого хранения амфипод в спирте кальцеолы, как и эстетаски, можно не заметить, особенно, если они очень мелкие. Подробные исследования кальцеольных видов амфипод из разных популяций в разные периоды жизненного цикла, изучение полового диморфизма и поведения в естественной среде обитания позволили бы определить типы репродуктивных стратегий и могли быть полезны в экологических исследованиях.