Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 3, стр. 288-298

Субстрат гнездования

Самки E. amadanensis гнездились в земле на горизонтальных участках террас или пологих склонах холмов и балок. Участки гнездования вида в Лисьей бухте представляли собой полупустыню с участием Artemisia lercheana Weber ex Stechm., A. taurica Willd., Galatella villosa (L.) Rchb. f. (Asteraceae) и различных видов семейств Chenopodiaceae и Poaceae (рис. 1a). Чаще всего осы выбирали место для гнезда под этими растениями, маскируя таким образом вход в него. На берегу оз. Бараколь участки гнездования представляли собой солончак с растрескавшейся почвой. Растительность здесь была сформирована сообществом Halimione verrucifera (M. Bieb.) Aellen, Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. (Chenopodiaceae) и Puccinellia fominii Bilyk (Poaceae). В балке Кипчак гнезда ос были обнаружены на грунтовой дороге, почти лишенной растительности.

Рис. 1.

Биология Eustenancistrocerus amadanensis: a – терраса у подножия бедленда – типичный участок гнездования и охоты; b – самка, добывающая воду из влажной земли; c – самка, добывающая воду из лужи; d – самка, сооружающая входную трубку в гнездо; e – полностью отстроенная входная трубка в гнездо; f – самка, возвращающаяся в гнездо после полета за водой; g – самка, извлекающая крупный комочек земли из гнездового хода. Масштаб: e – 5 мм.

Гранулометрический состав почвы, в которой осы устраивали свои гнезда, варьировал в широких пределах: от супесей до тяжелых суглинков, близких по свойствам к глинам (табл. 2). Почва на участках гнездования, расположенных в Лисьей бухте на террасах под бедлендами (1 и 2), характеризовалась высокой долей илистой фракции, смываемой с этих бедлендов, и обладала свойствами супеси. На приморском склоне (участок 3) было обнаружено абсолютное преобладание в почве пылеватой фракции; свойства этой почвы были промежуточными между средним и тяжелым суглинком. Участок, расположенный на приморской террасе (4), характеризовался наибольшим содержанием в почве песчаной фракции и относительно большой долей илистой фракции; эта почва обладала свойствами супеси, близкой к легкому суглинку. Почва на участках, расположенных на берегу оз. Бараколь (5 и 6), характеризовалась наибольшим содержанием глинистой фракции и обладала свойствами тяжелых суглинков, близких к глинам. В балке Кипчак (участок 7) обнаружено примерно равное содержание пылеватой и илистой фракций при средней доле песчаной и глинистой; эта почва обладала свойствами среднего суглинка.

Гнездовая активность

Самки E. amadanensis начинали гнездование с поиска места для гнезда, однако продолжительность поиска измерить не удалось. После того как место для гнезда было выбрано, самка отрыгивала из зобика на поверхность земли каплю воды и приступала к формированию небольших комочков грязи. Эти комочки она укладывала по кругу, выстраивая, таким образом, кольцо вокруг будущего входа в гнездо. Через некоторое время она улетала для пополнения запасов воды. Самки посещали открытые источники, такие как небольшие ручьи и лужи, реже берег моря. Для сбора воды им было достаточно высосать ее из влажной земли на дне пересыхающего ручья или на берегу моря (рис. 1b). Однако при наличии луж осы предпочитали добывать воду из них, садясь при этом прямо на поверхность воды и удерживаясь на ней за счет сил поверхностного натяжения (рис. 1c). Вернувшись в гнездо с запасом воды в зобике, самка продолжала извлекать из гнездового хода небольшие комочки земли, формируя из них входную трубку. При этом голова и передние ноги осы всегда находились внутри трубки, а средние и задние ноги – снаружи (рис. 1d). Таким образом, по мере углубления гнездового хода входная трубка увеличивалась в высоту. Готовые трубки имели высоту 5–10 мм и располагались под углом примерно 30°–45° по отношению к поверхности земли. Они были сплошными в основании и имели ажурную структуру в дистальной части (рис. 1e).

После завершения строительства трубки самка продолжала углублять гнездовой ход. При этом она также регулярно улетала за водой, за исключением тех дней, когда земля была влажная после дождя. Вернувшись с запасом воды, она садилась на входную трубку гнезда (рис. 1f) и затем заходила в него вентральной стороной тела кверху. После этого она извлекала из гнездового хода более крупные комочки земли (рис. 1g). Самка взлетала с каждым таким комочком в воздух и выбрасывала его на расстоянии 20–50 см от входа в гнездо. Одной порции воды хватало для формирования 3–4 таких комочков. Иногда самка на время прерывала вынос крупных комочков земли и опять выносила несколько небольших комочков, прикрепляя их к вершине входной трубки, дополнительно удлиняя ее. Затем она возобновляла вынос крупных комочков. В случае повреждения входной трубки гнезда людьми или дождем самка восстанавливала ее, а затем также возобновляла вынос крупных комочков.

Темп гнездостроительной активности самок E. amadanensis был довольно низким. В одном из отмеченных случаев самка выгрызала гнездовой ход глубиной 4 см, как минимум, два дня. Другая самка делала перерывы в работе и по часу и более находилась внутри гнездового хода головой к выходу. Общее время ее работы неизвестно, однако в итоге она бросила гнездо на стадии гнездового хода глубиной 3.5 см.

Закончив выгрызание гнездового хода, самка откладывала яйцо и приступала к провиантированию. После этого она запечатывала ячейку пробкой из земли и либо откладывала следующее яйцо в том же гнездовом ходе, либо выгрызала новый гнездовой ход в том же гнезде, либо запечатывала все гнездо и приступала к следующему. В случае разрушения входной трубки во время провиантирования ячейки, самка не восстанавливала ее долгое время, до тех пор, пока процесс провиантирования не завершался.

Процесс гнездования двух самок наблюдали в течение четырех дней, еще одной самки – пяти дней и еще двух самок – в течение восьми дней. Однако в каждом из этих случаев начало гнездования не было зафиксировано, так что реальная продолжительность их деятельности могла быть больше. В итоге гнезда двух первых самок были брошены на стадии провиантирования третьей ячейки во втором гнездовом ходе и на стадии выгрызания второго гнездового хода после запечатывания первой ячейки. Гнездо самки, которую наблюдали в течение пяти дней, было в итоге запечатано и содержало всего одну ячейку. Гнезда самок, которых наблюдали в течение восьми дней, также были в итоге запечатаны; одно из них содержало всего одну ячейку и пустой второй гнездовой ход, второе – четыре ячейки. Таким образом, общий темп гнездования E. amadanensis был также очень низким (1 ячейка за 2–8 дней).

Строение и состав гнезд

Из 11 раскопанных гнезд E. amadanensis пять были брошены самками до откладки яйца, то есть содержали только пустой гнездовой ход без ячеек. Оставшиеся шесть гнезд были успешными. Они имели глубину 5.0–7.5 см; диаметр гнездового хода составлял около 3 мм. Ячейки не отличались от гнездового хода по диаметру и имели длину 9–13 мм. Три гнезда с ячейками также были брошены самками до их запечатывания. Они содержали 1–3 ячейки (рис. 2a–2c). Многоячейковое гнездо имело линейно-ветвистую структуру: ячейки располагались как последовательно в одном гнездовом ходе, так и в разных гнездовых ходах (рис. 2a). Два одноячейковых гнезда содержали также пустые боковые ходы (рис. 2b–2c). Основной ход часто был отделен земляной перегородкой, сходной с перегородками, выполняющими функцию пробок ячеек (рис. 2a и 2c).

Рис. 2.

Строение гнезд Eustenancistrocerus amadanensis: a–с – брошенные гнезда, d–e – полностью отстроенные гнезда. 1–3 – номера ячеек по порядку закладки. Масштаб 1 см.

Запечатанные гнезда содержали 1–4 ячейки. Два одноячейковых гнезда также содержали пустые боковые ходы (рис. 2d–2e). В одном из этих гнезд имелись три дополнительные перегородки между пробкой ячейки и пробкой гнездового хода (рис. 2d). Во всех трех запечатанных гнездах также имелась дополнительная перегородка в гнездовом ходе на расстоянии 1–2 см от поверхности земли. В одном из гнезд пространство между этой перегородкой и ячейкой было засыпано рыхлой землей (рис. 2e). Происхождение этой земли неизвестно. Во время наблюдений за построившей это гнездо самкой было отмечено, что она выносила из гнездового хода мелкие комочки сухой земли после того, как входная трубка была разрушена дождем (рис. 3a). Гнездо, содержавшее четыре ячейки, имело ветвистую структуру. К сожалению, зарисовать его строение не удалось, поскольку оно располагалось в земле с большим количеством корней и развалилось при раскопке. Гнезда были запечатаны конечной пробкой вровень с поверхностью земли. Входные трубки запечатанных гнезд были полностью разобраны самками ос.

Рис. 3.

Биология Eustenancistrocerus amadanensis: a – самка, извлекающая мелкий комочек сухой земли из гнезда, входная трубка которого была разрушена дождем; b – ячейка вскрытого гнезда с предкуколкой в коконе; c – самка, извлекающая гусеницу из чехлика (показан стрелкой) на побеге Galatella villosa; d – самка, питающаяся нектаром на цветке Limonium scoparium; e – самцы, ночующие на соцветии Halimione verrucifera. Масштаб: b – 5 мм.

Трофические связи

Самки E. amadanensis охотились на гусениц двух видов молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae), обитающих на Artemisia spp. и Galatella villosa. Вывести из гусениц имаго и идентифицировать эти виды не удалось, однако обитающий на G. villosa вид определенно относился к роду Casignetella Strand 1928. Помимо A. lercheana, A. taurica и G. villosa, самки ос во время охоты обследовали и побеги различных видов семейства Chenopodiaceae (прежде всего, Camphorosma monspeliaca L.), а также соплодия Petrorhagia prolifera (L.) P.W. Ball et Heywood (Caryophyllaceae) и Sanguisorba minor subsp. balearica (Nyman) Muñoz Garm. et C. Navarro (Rosaceae). Обнаружив чехлик с гусеницей, оса сразу же приступала к ее извлечению и парализации, не перемещая чехлик с кормового растения (рис. 3c).

Питание имаго нектаром цветков было отмечено на 10 видах растений из восьми семейств (табл. 3). При этом основную роль в питании ос играли цветки Limonium spp. (Plumbaginaceae). Осы посещали не только свежераспустившиеся цветки этого рода, но и отцветшие цветки с увядшим венчиком. На цветках других растений были отмечены лишь единичные особи ос (1–3 экз.). Большинство кормовых видов растений имели открытые нектарники. Лишь у Thymus tauricus Klokov et Des.-Shost. и Limonium spp. нектар был расположен внутри трубки венчика. Однако венчики этих цветков неглубокие, что позволяло осам E. amadanensis легко извлекать из них нектар хоботком (рис. 3d).

Развитие потомства, фенология и соотношение полов

Ячейки вскрытых гнезд E. amadanensis содержали предкуколок (рис. 3b) или куколок в коконах; яиц и питающихся личинок обнаружено не было. Кокон состоял из двух слоев (рис. 4). Наружный слой представлял собой многочисленные тонкие нити, полностью покрывающие внутреннюю полость ячейки, за исключением небольшого участка, где были собраны остатки провизии (экскременты гусениц). Наружный слой кокона плотно прилегал к стенкам ячейки и не отделялся от них, однако при его изготовлении не была использована жидкость, которая могла проникнуть в стенки ячейки и скрепить их. Внутренний слой кокона имел вид коричневатой пергаментообразной пленки, так же плотно прилегающей к стенкам ячейки, но отделяющейся от них в случае применения силы. В базальных двух третях ячейки оба слоя кокона были слиты между собой, однако на некотором расстоянии от пробки ячейки внутренний слой кокона отходил от ее стенок и замыкался в виде выпуклого мениска. Меконий находился внутри внутреннего слоя кокона на дне ячейки. Предкуколки ос имели изогнутую форму и бледно-желтый цвет. Размеры коконов несколько превышали размеры предкуколок, которые располагались внутри внутреннего слоя кокона довольно свободно (рис. 3b и 4).

Рис. 4.

Строение ячейки Eustenancistrocerus amadanensis: 1 – земляная пробка, 2 – наружный слой кокона (для наглядности показан на расстоянии от стенок ячейки, в действительности же он плотно прилегает к ним), 3 – свободная часть внутреннего слоя кокона, 4 – экскременты жертв, 5 – меконий. Масштаб 1 мм.

Три гнезда, которые наблюдали в июне 2014 г. и затем раскопали 29 числа, содержали куколок. Вывести из них имаго не удалось, однако само присутствие куколок в гнездах, отстроенных в начале лета, свидетельствует о наличии двух поколений в году, а не одного, как предполагалось ранее (Фатерыга, 2009; Fateryga et al., 2013). Одно гнездо, которое наблюдали в августе 2016 г. и затем раскопали 1 сентября, содержало предкуколку, которая окуклилась на следующий год. Самка осы вышла из куколки 19 июля. Предкуколки из двух гнезд, которые наблюдали в июне 2019 г. и затем раскопали 1 июля, впали в зимнюю диапаузу, не окуклившись. Все это свидетельствует о том, что вид дает два поколения в году, но второе поколение факультативное: потомство первого поколения может перезимовать, не дав второго поколения, кроме того, потомство второго поколения может выйти на следующий год во второй половине лета, “пропустив”, таким образом, период гнездования первого поколения.

По данным исследованных коллекций, лёт самок E. amadanensis в Крыму был отмечен с 7 июня по 28 августа, лёт самцов – с 5 июня по 29 августа. Фенология лёта вида, представленная на диаграмме (рис. 5), в целом подтверждает вывод о наличии в году двух поколений, которым соответствуют два пика в середине июня и в начале августа. Однако следует иметь в виду, что как таковой границы между сроками лёта поколений нет, и в середине лета одновременно могут встречаться особи как первого, так и второго поколений.

Рис. 5.

Фенология лёта Eustenancistrocerus amadanensis в Крыму.

В коллекционных сборах E. amadanensis обнаружено более чем в два раза больше самок (232), чем самцов (110). Такое соотношение полов в коллекциях не обязательно отражает реальное соотношение полов в природе, которое может быть установлено лишь по результатам исследования большого числа гнезд (см. Иванов, Фатерыга, 2006), чего у данного вида сделать не удалось.

Гнездовые паразиты и репродуктивный успех

В одной из 11 ячеек шести гнезд был обнаружен кокон осы-блестянки (Hymenoptera, Chrysididae). К сожалению, предкуколка из этого кокона погибла, и установить ее видовую принадлежность не удалось. Еще в одной ячейке E. amadanensis погибло яйцо и развилась плесень. Остальные девять ячеек были успешными (репродуктивный успех составил 81.1%), хотя все потомство, находившееся во время раскопки гнезд на стадии куколки, погибло при транспортировке в лабораторию.

Поведение самцов

Самцы E. amadanensis были обнаружены на участках гнездования и вблизи источников воды. Чаще всего они патрулировали территорию, совершая более или менее регулярные полеты вдоль русел ручьев (в том числе пересохших) и вдоль грунтовых дорог. Иногда они прерывали патрулирование для питания на цветках. Один раз (2 августа 2014 г.) в 18.20 (солнечное время) удалось наблюдать двух самцов, спящих на соцветии Halimione verrucifera (рис. 3e). При этом к ним пытался присоединиться третий самец, но затем он улетел. Ухаживание и копуляцию наблюдать не удалось.