1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 100, № 4, 2021

Зоологический журнал, 2021, T. 100, № 4, стр. 363-373

Вселение дрейссены полиморфной (Dreissena polymorpha (Pallas 1771), Dreissenidae) в Ладожское озеро

Д. С. Дудакова a, *, М. О. Дудаков a, Е. А. Курашов a, b, **, В. М. Анохин a, c, d

a Институт озероведения РАН
196105 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова 9, Россия

b Санкт-Петербургский филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения “Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии” (“ГосНИОРХ” имени Л.С. Берга)
199053 Санкт-Петербург, наб. Макарова 26, Россия

c Санкт-Петербургский научный центр РАН
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 5, Россия

d Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена
191186 Санкт-Петербург, наб. реки Мойки 48, Россия

* E-mail: judina-d@yandex.ru
** E-mail: evgeny_kurashov@mail.ru

Поступила в редакцию 08.12.2019
После доработки 01.06.2020
Принята к публикации 08.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В мае 2019 г. в Волховской губе Ладожского озера при помощи необитаемого подводного аппарата выявлено присутствие инвазионного моллюска дрейссены полиморфной (Dreissena polymorpha (Pallas 1771)). Возраст некоторых найденных моллюсков достигал 5 лет, что говорит об успешном вселении дрейссены в Ладожское озеро. Анализ видеоматериалов, полученных при подводной видеосъемке с необитаемого подводного аппарата, позволил выявить особенности распределения моллюска в исследованной части акватории. Обнаружено, что моллюски располагаются единично и чаще на боковой поверхности крупных валунов; на гальке и мягком грунте они присутствуют гораздо реже. Таким образом, чередование полос крупнообломочного материала и песка, характерное для литорали Волховской губы, определяет гетерогенность распределения вселенца. Отмечена также общая тенденция увеличения его численности с глубиной: наибольшая плотность поселения дрейссены наблюдалась на глубинах более 4.5 м. Обнаруженная способность дрейссены к существованию во взрослом состоянии в низкоминерализованной воде Ладожского озера указывает на ее возможную натурализацию и не исключает дальнейшего распространения вида в условиях изменяющегося климата в этом водоеме.

Ключевые слова: Dreissena polymorpha, дрейссена полиморфная, инвазии, Ладожское озеро, виды понто-каспийского комплекса, необитаемый подводный аппарат, метод подводного видеопрофилирования

Двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas 1771) имеет европейское происхождение (Старобогатов, Андреева, 1994). До начала XIX века распространение его было ограничено опресненными северными участками Каспийского, Черного и Азовского морей и низовий рек, впадающих в эти моря (Karatayev et al., 1997). C XIX века вид начал активно распространяться за пределы своего нативного местообитания по водоемам Европы (Pollux et al., 2010), а в 1986 г. был впервые отмечен в Северной Америке (Hebert et al., 1989). Отмечено его перемещение из понто-каспийского региона по российским внутренним водоемам и водотокам в северном и северо-восточном направлениях (Ворошилова, 2008; Ворошилова, Артамонова, 2008; Орлова, 2010; Поздеев, 2011; Истомина и др., 2012; Жукова, 2013; Михайлов, 2015). В европейском регионе вид проник в центральную и восточную Европу, на юг Скандинавии, Британию, Ирландию, его ареал доходит на западе до Португалии, а на востоке до Турции (Gollasch, Leppäkoski, 1999; Minchin et al., 2002). Самая северная находка D. polymorpha в европейской части России отмечена в бассейне Северной Двины (Кучина, 1964; Махнович, 2018). На Американском континенте вид распространился по водоемам Северной Америки (Vanderploeg et al., 2002; Benson, 2013).

До настоящего времени не имелось свидетельств присутствия взрослых особей дрейссены полиморфной в Ладожском оз. В пределах Ленинградской области дрейссена обитает в Чудском оз., в р. Волхов (Старобогатов, 1988), в восточной части Финского залива (Orlova et al., 2006; Орлова, 2010), р. Луга (Мероприятия и продукты …, 2016), оз. Врево (Экомониторинг рек …, 2019). В 2017 г. нами было обнаружено существование устойчивой популяции этого вида в одном из водоемов бассейна Ладожского озера (Келколовские карьеры, Кировский р-н Ленинградской обл. (59°47′49″ с.ш., 31°0′42″ в.д.)) (Дудакова, 2019).

В Ладожском оз., в Волховской губе, обнаруживались лишь велигеры дрейссены в составе зоопланктона (Naumenko et al., 2000), куда они попадали, очевидно, с водами р. Волхов.

В 2019 г. мы выявили присутствие взрослых особей устойчиво существующей популяции этого вида в составе бентоса в Волховской губе Ладожского озера.

Волховская губа является крупнейшей эстуарной бухтой, 53% площади которой приходится на литоральную зону, ограниченную глубиной 8 м (Андронникова, Распопов, 2007). Подробное описание Волховской губы дано в работе (Naumenko et al., 2000).

Дрейссена может образовывать крупные скопления, визуально хорошо различимые. Это позволяет успешно исследовать ее с помощью подводной видеосъемки с необитаемых подводных аппаратов. Данная методика дает возможность получать более корректную и полную оценку популяции моллюска по сравнению с классическими дночерпательным и легководолазным методами. В озерных экосистемах соответствующие работы в этом направлении (Karatayev et al., 2018; Mehler et al., 2018) были проведены на Великих Американских озерах, куда данный вид вселился в 90-х годах прошлого столетия (MacIsaac, 1994). Видеосъемка, согласно этим работам, позволила выявить эффект гетерогенности, свойственный поселениям дрейссены, и провести корректный учет ее распределения.

Цель публикации: зафиксировать факт обнаружения популяции инвазионного двустворчатого моллюска D. polymorpha в Ладожском оз. и описать характерные особенности локальной популяции.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работы проводились 1 мая, 8 июля и 7 августа 2019 г. в Волховской губе Ладожского оз. в районе пос. Заостровье Волховского р-на Ленинградской обл. (60°18′8.42″ с.ш., 32°36′15.35″ в.д.) (рис. 1). Проводилось видеопрофилирование, совмещенное с гидроакустической съемкой дна однолучевым эхолотом на полигоне площадью 300 × 1000 м2. Для целей видеопрофилирования использовался необитаемый подводный аппарат Limnoscout-230, созданный в Институте озероведения РАН (Дудакова и др., 2018), с установленной на нем видеокамерой Yi 4K. Для целей эхолотирования использовали картплоттер-эхолот Garmin-585. Охвачено два продольных видеопрофиля, параллельных берегу (по 300 м), и два поперечных (по 1000 м) профиля. Исследовали два фациальных типа ландшафта, представленных на данном участке акватории Ладожского оз.: 1) песчаный со знаками ряби с псаммофильной биотой и 2) крупнообломочный с развитым перифитоном и массово встречающимися относительно крупными подвижными брюхоногими моллюсками. Границы между этими типами не всегда четко визуализировались, и поэтому были отмечены переходные зоны, которые представляли собой песок с обломками. Скорость движения аппарата была постоянной, поэтому при анализе видеоматериала по времени, затраченному на прохождение каждой фации (=биотопа), рассчитывалась площадь этой фации (биотопа). Размер поля зрения кадра (с учетом того, что угол захвата для используемой камеры равнялся 155°) составил 0.8 м по средней части видеокадра; площадь дна, захватываемая в видеокадр (с учетом геометрических искажений в разных частях кадра), составила в среднем 0.3 м2. Таким образом, при прохождении обозначенного видеотрека была отснята площадь каменистой поверхности (в плоской проекции), составившая около 600 м2. Пересчитывалась условная средняя плотность на 1 м2 по частоте встречаемости моллюсков при прохождении каждых 50 м профиля.

Рис. 1.

Место обнаружения натурализовавшейся популяции дрейссены полиморфной в Ладожском озере.

Для построения батиметрической модели исследованного участка Волховской губы использовались средства программы Surfer. При построении моделей пространственных переменных в Surfer для интерполяции данных использовался метод естественной окрестности “Natural Neighbor” (Построение …, 2014). Плотность поселения моллюсков старших возрастов, хорошо различимых при видеосьемке, оценивалась по числу организмов в кадре, пересчитанных на площадь отсмотренной поверхности.

Сбор моллюсков для уточнения видовой принадлежности, получения некоторых предварительных данных о размерных характеристиках и форме раковин особей старших возрастных групп проведен 8 июля 2019 г. из ракушечного материала, выброшенного на берег. Рассмотрено 19 пар найденных створок. При измерении раковин штангенциркулем с точностью до 0.1 мм были использованы три стандартных промера: длина (L) – расстояние по продольной оси раковины между наиболее удаленными точками переднего и заднего краев, высота (Н) – расстояние между наиболее удаленными точками брюшного и спинного краев, а также выпуклость, или ширина (В), – расстояние по перпендикуляру к комиссуральной плоскости между наиболее удаленными от нее точками створок. Определяли степень выпуклости (индекс выпуклости) – отношение выпуклости раковины (В) к ее высоте (Н) (плоская, выпуклая, сильновыпуклая и др.). Через отношение высоты раковины (Н) к ее длине (L) определяли общую форму раковины (удлиненно-овальная, овальная или яйцевидная) (Определитель …, 2016). Для оценки возраста у каждой особи учитывали годовые кольца роста, формирующиеся на внешней поверхности раковины (Методы изучения …, 1990). Возраст моллюсков (В+) определяли по кольцам на раковине (Антонов, 1997). При верификации определения учитывалась приуроченность типов рисунка раковины к определенным возрастам (Павлова, 2010).

Для подтверждения присутствия живых моллюсков на валунном материале под водой были проведены натурные видеосъемки с использованием подводного аппарата. Для оценки распределения и плотности моллюсков использовались данные видеосъемки, проведенной в мае.

Характеристики озерной среды в месте обитания популяции D. polymorpha были оценены при помощи многопараметрического зонда Aqua TROLL 500 (In-Situ Inc.). ХХХ. В точке измерения с глубиной 3 м они имели практически одинаковые значения в поверхностном и придонном горизонте в силу интенсивного перемешивания озерных вод: окислительно-восстановительный потенциал 302 мВ, фактическая проводимость 87.1 мкС/см, удельная проводимость 102.5 мкС/см, общая минерализация 66 мг/л, мутность (NTU) 2.6, концентрация растворенного кислорода 10.5 мг/л, насыщение кислородом 109.9%, температура 17.1°C.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Живые взрослые особи D. polymorpha были обнаружены в Волховской губе Ладожского оз. в окрестностях пос. Заостровье Волховского р-на Ленинградской обл. в диапазоне глубин от 1.5 до 6 м.

В табл. 2 приведены характеристики найденных створок дрейссены из Волховской губы Ладожского оз. в том же месте, где были обнаружены живые взрослые особи D. polymorpha при помощи видеосъемки. Выброшенные на берег створки принадлежали взрослым особям не младше возраста 3+. Среди найденных моллюсков встречались и пятилетние особи, размер которых превышал 30 мм. По индексу выпуклости все створки отнесены к категории “сильно выпуклые”. Форма моллюсков была овальная, у самых крупных – удлиненно-овальная (Определитель …, 2016). Такие показатели D. polymorpha Волховской губы близки к тем, что характерны, например, для волжских водоемов (Павлова, 2010). С возрастом раковинки становились более удлиненными и выпуклыми по медианным значениям (табл. 1).

Таблица 1.  

Морфологические характеристики и возраст створок дрейссены из береговых выбросов в районе п. Заостровье (Волховская губа, Ладожское озеро)

№ п/п Длина (L), мм Высота (Н), мм Ширина (В), мм Возраст Степень выпуклости В/Н Форма раковины H/L
1 19.9 10.6 10.6 3+ 1 0.53
2 20.4 10 11.2 3+ 1.12 0.49
3 20.9 11.8 12 3+ 1.02 0.56
4 20.9 12.2 11 3+ 0.9 0.58
5 21 11.3 11 3+ 0.97 0.54
6 21.3 11.3 11 3+ 0.97 0.53
7 21.6 11.3 11 3+ 0.97 0.52
8 22.3 11.9 11.5 3+ 0.97 0.53
9 22.7 11.8 15.1 3+ 1.28 0.52
10 23.5 11.6 14.6 3+ 1.26 0.49
11 25.4 11.7 12.6 3+ 1.08 0.46
Медиана для возраста 3+ 21.3 11.6 11.2 3+ 1 0.53
12 24.4 11.7 13.4 4+ 1.14 0.48
13 25.6 12.4 12.4 4+ 1 0.48
14 26.4 12.5 13.2 4+ 1.05 0.47
15 26.7 12.7 13.5 4+ 1.06 0.48
16 28.9 12.7 13.7 4+ 1.08 0.44
Медиана для возраста 4+ 26.4 12.5 13.4 4+ 1.06 0.48
17 27.7 13.4 15.3 5+ 1.14 0.48
18 30.3 13.3 14.5 5+ 1.09 0.44
19 30.4 13.5 13.9 5+ 1.03 0.44
Медиана для возраста 5+ 30.3 13.4 14.5 5+ 1.09 0.44

Количественные характеристики развития популяции дрейссены в Волховской губе получены по результатам анализа материалов видеопрофилирования. Проведенный анализ пространственного распределения дрейссены показал, что в данный момент количественное развитие популяции незначительно. По материалам видеосъемки, моллюски встречались в основном на каменистом обломочном материале и местами на заиленном песчано-галечном субстрате в промежутках между частицами гальки (рис. 2a–2g). На обследованном участке не обнаружены скопления моллюсков в виде друз, щеток или прочих форм, что характерно для массового развития дрейссены. Как правило, даже на валун размером в несколько десятков сантиметров в диаметре приходились 1–2 моллюска (рис. 2a–2d); редко встречались по 3–4 экземпляра, находящихся на одной поверхности рядом друг с другом (рис. 2). В целом отмечено предпочтение моллюсками боковой поверхности крупных обломков (рис. 2c–2e, 2h).

Рис. 2.

Дрейссена полиморфная в Волховской губе Ладожского озера (по материалам видеонаблюдений).

По профилю, отработанному на полигоне от уреза воды до 6 м глубины (1000 м по прямой от берега) (рис. 3), распределение моллюсков было неодинаковым (рис. 4). Наиболее высокая плотность отмечалась для глубин свыше 4.5 м, т.е. на удалении более 750 м от берега (рис. 3, 4). Неоднородность распределения дрейссены была тесно связана с гетерогенностью биотопов. Для данного участка акватории было характерно параллельное берегу чередование гряд валунно-гравийного материала (очевидно ледникового происхождения) с полосами чистого песка со знаками ряби. Ширина песчаных полос составляла от 1 до 20 м; площадь этого типа ландшафта была меньше 15%. Участки, занятые крупнообломочным моренным материалом, и промежутки, заполненные более мелкими обломками и редкими пятнами песка со щебенкой, имели гораздо бóльшую площадь (порядка 50%). Остальные участки были заняты переходным ландшафтным типом фаций с размытыми границами. Дрейссена преобладала на тех участках, где больше встречалось крупновалунного материала. Там, где преобладала песчаная фация (полоса в 550–600 м от берега), встречаемость моллюска и, соответственно, его численность стремились к нулю (рис. 3, 4).

Рис. 3.

Батиметрическая модель исследованного полигона Волховской губы.

Рис. 4.

Плотность популяции (N, экз./м2 ) Dreissena polymorpha по учетам видеотрека.

Как уже упоминалось выше, ранее в Ладожском оз. в составе зоопланктона Волховской губы обнаруживались велигеры дрейссены (Naumenko et al., 2000). Велигеры дрейссены обнаруживались в 1995 и 1998 гг. на станции, расположенной непосредственно у устья р. Волхов, с водами которого они и попадали в Ладогу, примерно в 25 км от места обнаружения взрослых особей дрейссены в 2019 г. В 1998 г. их количество было незначительно – 8 экз./м3, при довольно большом размере – 0.225 мм, что соответствовало стадиям великонха и в большей степени педивелигера (Ackerman et al., 1994; Гусева, 2009), т.е. это были личинки, готовые к оседанию. В последующие годы регулярных исследований зоопланктона в Волховской губе (включая приустьевую область р. Волхов) личинки дрейссены не обнаруживались. Возможно, это свидетельствует о сильном сокращении или прекращении их поступления в Ладогу со стоком Волхова. В этой связи значительно возрастают шансы считать обнаруженную популяцию у пос. Заостровье натурализовавшейся и самоподдерживающейся, а не псевдопопуляцией, которая поддерживается за счет дрифта личинок из р. Волхов.

Крайне важен вопрос о возможном распространении данного инвазионного вида в другие части Ладожского оз. за пределы Волховской губы. Известно, что содержание кальция в воде может лимитировать расселение дрейссены в пресных водоемах (Мартемьянов, 2013). По соотношению главных ионов воды р. Волхов принадлежат к гидрокарбонтано-кальциевым (Ладога, 2013; Naumenko et al., 2000). В Ладожском оз. максимальная минерализация отмечается у водной массы, сформированной стоком р. Волхов.

По нашим наблюдениям, непосредственно в зоне впадения в озеро р. Волхов общая минерализация может достигать 154 мг/л (Kurashov, Barbashova, 2008), а по литературным данным – 200–300 мг/л (Naumenko et al., 2000), что в несколько раз выше среднего значения для остальной части акватории озера. Кроме этого, в Волховскую губу поступают высокоминерализованные воды р. Сясь со среднегодовым значением 120 мг/л (Naumenko et al., 2000). В то же время, по нашим наблюдениям при нагонах озерной воды минерализация в Волховской губе может снижаться до 60–65 мг/л, т.е. до величин, характерных для основной массы озерной воды.

Следует отметить, что в основном высокоминерализованные воды распространяются вдоль восточного берега Волховской губы (Naumenko et al., 2000).

Учитывая достаточно обширную информацию по обитанию D. polymorpha в водах разной солености, обобщенную в работе (Garton et al., 2013), по-видимому, можно считать верхней границей существования природных популяций D. polymorpha местообитания с соленостью до 8‰. Экспериментально установленная верхняя граница потенциальной соленосной толерантности вида близка к 14–15 г/л (Orlova et al., 1998). При этом данных для определения нижней границы значений минерализации, при которых моллюск способен обитать, не так много. Так, в работе Ляхнович с соавторами (1994) указано, что в озерах Белоруссии дрейссена встречается при минерализации 164.0–388.6 мг/л. Согласно данным более поздних исследований (Разлуцкий и др., 2015), D. polymorpha обитает в озере, где значение электропроводности воды 122 мкС/см. С учетом того, что при неизвестном точном минеральном составе маломинерализованных пресных вод может быть использован переводной коэффициент 0.65 (Rusydi, 2018) или 0.67 (The Geochemical Atlas …, 2005; Liz, электронный ресурс), мы получаем значение минерализации в данном озере 79.3 или 81.7 мг/л. В табл. 1 представлены характеристики водной массы, измеренные в месте обитания в Ладожском оз. популяции D. polymorpha. В период наблюдений была зафиксирована величина минерализации 66 мг/л. Для данного участка, по-видимому, это достаточно обычная ситуация пониженной минерализации, поскольку местообитание расположено достаточно близко к открытым водам Ладоги (рис. 1). В то же время сюда, в зависимости от метеорологической и гидрологической ситуации, регулярно доходят воды р. Волхов, способствующие повышению минерализации. Таким образом, по-видимому, зафиксировано наименьшее (66 мг/л) известное значение минерализации, при котором возможно обитание популяции D. polymorpha в пресных водах.

Учитывая наличие моллюсков возрастом 5+, дрейссена существует в Волховской губе уже несколько лет. Вероятно, это свидетельствует об успешной натурализации вида, несмотря на относительно низкую минерализацию воды ниже оптимального значения для данного вида. Это положение требует дополнительных доказательств, т.к. нельзя исключить возможность пополнения данной популяции особями из родительской популяции, расположенной либо в р. Волхов, либо даже в оз. Ильмень.

Выявленная способность дрейссены обитать при пониженных значениях минерализации в Ладожском оз. является существенным аргументом в пользу предположения о дальнейшем возможном расселении дрейссены в данном водоеме.

Кроме пониженной минерализации, фактором, ограничивающим натурализацию и распространение дрейссены в Ладожском оз., по-видимому, является пониженная температура. Так, Старобогатов (1988) указывает, что низкая температура является основным фактором, ограничивающим распространение дрейссены в водоемах Ленинградской обл., поскольку не даeт возможность успешно размножаться. По-видимому, длительное время эти факторы препятствовали натурализации здесь дрейссены.

Однако, начиная с последних десятилетий XX в. по настоящее время, даже для северной Ладоги можно говорить о наличии значимого положительного тренда среднегодовых температур приземного воздуха (Науменко, Каретников, 2017), а, следовательно, и поверхностной водной массы, как минимум, до глубины ветрового перемешивания). Исследования изменения показателей термического режима приземного воздуха на четырех метеорологических станциях, характеризующих северную (станция Паданы), восточную (станция Вытегра), западную (станция Выборг) и южную (станция Великие Луки) части водосбора Ладожского оз., также позволили сделать вывод об очень значительном повышении средней годовой температуры приземного воздуха в районе всех этих станций (Менжулин, 2013). Значения углов наклона линейных трендов повышения температуры составляют: для станции Паданы 3.95°С за 50 лет, для станции Вытегра 2.85°С за 50 лет, для станций Выборг и Великие Луки 2.15°С и 4.11°С за 50 лет соответственно. При этом такие оценки роста локальной температуры приземного воздуха являются одними из самых высоких не только для регионов Европы, но и для всего мира (Менжулин, 2013).

В Ладожском оз. прибрежная зона до глубин 18 м – зона наиболее интенсивного ветрового перемешивания, при сильных ветрах достигающего дна (Науменко, 2013), т.е. значительная динамика водных масс за счет течений и ветрового перемешивания приводит к выравниванию температур (и других лимнологических характеристик) в Волховской губе от поверхности до дна. Таким образом, климатическое повышение температуры приземного воздуха будет приводить к повышению температуры, фактически, по всей толще воды в Волховской губе, которая является одной из самых теплых губ Ладожского оз. (Науменко, 2011). Все это говорит о том, что, по-видимому, в прибрежной мелководной зоне юга Ладоги годовая сумма температур, необходимая для развития дрейссены, достигла величины, достаточной, чтобы обеспечить успешное размножение вида и его натурализацию в условиях низкой минерализации воды озера. Об этом же свидетельствует и вселение в Волховскую губу других понто-каспийских теплолюбивых видов, а именно, амфипод Pontogammarus robustoides (Sars) (Kurashov, Barbashova, 2008) и Chelicorophium curvispinum (Sars) (Курашов и др., 2010).

В составе малакофауны исследуемого участка массовыми видами по нашим сборам, проведенным параллельно с изучением дрейссены, были два вида двустворчатых моллюсков – Unio pictorum (L.) и Anadonta cygnea (L.) и два вида гастропод – Viviparus viviparus (L.) и Bithynia tentaculata (L.), демонстрирующие высокие значения численности и биомассы. В целом, для Волховской губы, согласно данным многолетних исследований Института озероведения, характерно значительное увеличение биомассы и структурного разнообразия макрозообентоса (Naumenko et al., 2000; Курашов и др., 2013). При этом в литоральной зоне Волховской губы виды-вселенцы амфиподы (Gmelinoides fasciatus (Stebbing), P. robustoides, Ch. curvispinum) в настоящее время играют важнейшую роль, а их биомасса достигает 26, 82 и 12 г/м2 соответственно (Курашов и др., 2018). Можно говорить о том, что литоральная зона Ладоги, в целом, к настоящему времени претерпела существенную трансформацию именно в результате жизнедеятельности видов-вселенцев (Kurashov et al., 2012; Курашов и др., 2018; Трифонова и др., 2018).

В случае массового развития дрейссены, которая часто является видом-эдификатором (Протасов, 2008), возможны еще более глубокие перестройки сообществ прибрежной зоны озера. Если вид, обладающий высокими адаптационными способностями, приспособится к низкоминерализованной воде и низкотемпературному режиму водоема, то этот вид D. polymorpha, вероятно, станет важнейшим фактором трансформации гидробиоценозов Ладожского озера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В отличие от Великих Американских озер, где дрейссена многочисленна и образует большие скопления (Karatayev et al., 2018; Mehler et al., 2018), ладожская популяция моллюска еще слабо развита и представлена в основном одиночными особями. В такой ситуации только метод подводного видеопрофилирования, примененный нами в данном исследовании, позволяет выявить присутствие дрейссены в Ладожском оз., оценить численность популяции моллюска и выяснить особенности распределения. В настоящее время популяция дрейссены в Ладоге, по-видимому, не составляет значимой конкуренции аборигенным видам моллюсков и не оказывает существенного влияния на структуру и функционирование бентоса в целом. В то же время, обнаруженная способность дрейссены к длительному существованию в низкоминерализованной воде Ладожского оз. в условиях изменяющегося климата может указывать на ее возможную натурализацию и позволяет сделать предположение о дальнейшем распространении вида в этом водоеме. Одной из основных задач на данном этапе является получение дополнительных сведений для разрешения вопроса о натурализации моллюска в Ладожском оз.

Список литературы

  1. Андронникова И.Н., Распопов И.М., 2007. Зоны экологического риска в прибрежных районах Ладожского озера // Биология внутренних вод. № 2. С. 3–10.

  2. Антонов П.И., 1997. Эколого-физиологическая и эколого-морфологическая характеристика двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) волжских водоемов. Автореф. … канд. биол. наук. Нижний Новгород. 23 с.

  3. Ворошилова И.С., 2008. Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида. Дис. … канд. биол. наук. Борок. 160 с.

  4. Ворошилова И.С., Артамонова В.С., 2008. Пути расселения Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в северо-восточной части ареала // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и материалы докладов I Международной школы-конференции. Борок. С. 65–67.

  5. Гусева Д.О., 2009. Сезонная динамика численности личинок и оседание молоди дрейссены (Dreissena polymorpha Pallas) в карьере Прибрежный (Калининградская область) // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта. Вып. 7. С. 23–29.

  6. Дудакова Д.С., 2019. Обнаружение устойчивой популяции Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в одном из водоемов Ленинградской области (бассейн Ладожского озера) // Моллюски: биология, экология, эволюция и формирование малакофаун: тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием (Борок, 14–18 октября 2019 г.). Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. Ярославль: Филигрань. С. 26.

  7. Дудакова Д.С., Дудаков М.О., Анохин В.М., 2018. Опыт применения глубоководного телеуправляемого аппарата для изучения подводных ландшафтов Ладожского озера // Российский журнал прикладной экологии. № 4 (16). С. 51–55.

  8. Жукова Т.В., 2013. Роль дрейссены (Dreissena polymorpha Pallas) в функционировании Нарочанских озер (обзор) // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и матер. докл. II-ой Международной школы-конференции. (11–15 ноября 2013 г.). Ярославль: Канцлер. С. 55–59.

  9. Истомина А.М., Поздеев И.В., Щербина Г.Х., 2012. Первая находка Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) (Bivalvia: Dreissenidae) в Среднекамских водохранилищах // Биология внутренних вод. № 1. С. 107–108.

  10. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Дудакова Д.С. 2013. Бентос озера. Ладога. Ред.: Румянцев В.А., Кондратьев С.А. СПб.: Нестор-История. С. 392–406.

  11. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Дудакова Д.С., Капустина Л.Л., Митрукова Г.Г., и др., 2018. Экосистема Ладожского озера: современное состояние и тенденции ее изменения в конце ХХ – начале XXI в. // Биосфера. Т. 10. № 2. С. 65–121.

  12. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Панов В.Е., 2010. Первое обнаружение понто-каспийской инвазивной амфиподы Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895) (Amphipoda, Crustacea) в Ладожском озере // Российский журнал биологических инвазий. № 3. С. 62–72.

  13. Кучина Е.С., 1964. К вопросу распространении моллюска Dreissena polymorpha Pallas в р. Северной Двине // Биология дрейссены и борьба с ней. М.– Л.: Наука. С. 31–37.

  14. Ладога, 2013. Под ред. Румянцева В.А., Кондратьева С.А. СПб.: Нестор-История. 468 с.

  15. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Ляхов С.М., Андреев Н.И., Андреева С.И. и др., 1994. Условия обитания // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. С. 109–119.

  16. Мартемьянов В.И., 2013. Пороговые концентрации катионов во внешней среде определяющие границы распространения Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis в пресных водоемах // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и матер. докл. II-ой Международной школы-конференции. (11–15 ноября 2013 г.). Ярославль: Канцлер. С. 80–83.

  17. Махнович Н.М., 2018. Характеристика популяции Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в устьевой области реки северная Двина // Проблемы региональной экологии. № 2. С. 68–72.

  18. Менжулин Г.В., 2013. Климат водосбора Ладожского озера. Ладога. Ред.: Румянцев В.А., Кондратьев С.А. СПб.: Нестор-История. С. 96–121.

  19. Мероприятия и продукты международного экологического проекта SE-717 “Чистые реки – в здоровое Балтийское море” (ЛУГА-БАЛТ), 2016. Общий отчет о деятельности и результатах проекта. И.Б. Ужинова, В.В. Беляков; Под общей редакцией Белякова В.В. СПб.–Луга: АСПИРСТ. 284 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http:// www.zin.ru/Labs/brackish/pdfs/2016/GENERAL_ REPORT_2016.pdf. Дата обновления: 19.10.2020

  20. Методы изучения двустворчатых моллюсков, 1990. Под ред. Шкорбатова Г.Л., Старобогатова Я.И. // Труды АН СССР. Л. Т. 219. 208 с.

  21. Михайлов Р.А., 2015. Распространение моллюсков рода Dreissena в водоемах и водотоках среднего и нижнего Поволжья // Российский журнал биологических инвазий. № 1. С. 64–78.

  22. Науменко М.А., 2011. Морфометрическая характеристика и гидрофизические особенности литоральной зоны Ладожского озера. Литоральная зона Ладожского озера. Под ред. Курашова Е.А. СПб.:Нестор-История. С. 28–44.

  23. Науменко М.А., 2013. Динамика вод Ладожского озера // Ладога. Ред.: Румянцев В.А., Кондратьев С.А. СПб.: Нестор-История. С. 180–185.

  24. Науменко М.А., Каретников С.Г., 2017. Особенности многолетних изменений температуры воздуха в северной части Ладожского озера // Успехи современного естествознания. № 5. С. 114–122.

  25. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России, 2016. Т. 2. Зообентос. М.–СПб.: Товарищество научных изданий КМК. 457 с.

  26. Орлова М.И., 2010. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики. Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб. 48 с.

  27. Павлова В.В., 2010. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis (Mollusca, Bivalvia). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Борок. 26 с.

  28. Поздеев И.В., 2011. Границы ареала Dreissena polymorpha (Pallas) в бассейне реки Камы // Биология внутренних вод. № 1. С. 106–109.

  29. Построение моделей пространственных переменных (с применением пакета Surfer): Учебное пособие, 2014. К.А. Мальцев, С.С. Мухарамова. Казань: Казанский университет. 103 с.

  30. Протасов А.А., 2008. Из опыта исследований популяций и сообществ дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и матер. докл. I Международной школы-конференции. Борок: ООО “Ярославский печатный двор”. С. 9–23.

  31. Разлуцкий В.И., Сысова Е.А., Бусева Ж.Ф., Фенёва И.Ю., 2015. Сравнение экологического статуса и качества воды озер, заселенных и незаселенных Dreissena polymorpha (Pallas) // Российский журнал биологических инвазий. № 2. С. 75–93.

  32. Старобогатов Я.И., 1988. Раки и моллюски. Л.: Лениздат. 147 с.

  33. Старобогатов Я.И., Андреева С.И., 1994. Ареал и его история // Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. С. 47–56.

  34. Трифонова М.С., Курашов Е.А., Барбашова М.А., 2018. Биологическое загрязнение донных сообществ литоральной зоны Ладожского озера // Российский журнал прикладной экологии. № 4 (16). С. 37–41.

  35. Экомониторинг рек и побережья Финского залива и состояния окружающей среды, 2019. Материалы межрегиональной научно-практической конференции школьников. Санкт-Петербург. АНЭО “Друзья Балтики”, СПб.: ООО “Р-Копи”. 104 с.

  36. Ackerman J.D., Sim B., Nichols S.J., Claudi R., 1994. A review of the early life history of zebra mussels (Dreissena polymorpha): comparisons with marine bivalves // Canadian Journal of Zoology. V. 72. P. 1169–1179.

  37. Benson A.J., 2013. Chronological history of zebra and quagga mussels (Dreissenidae) in North America, 1988–2010. Nalepa T.F., Schloesser D.W. (eds). Quagga and Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control. CRC Press: Boca Raton, USA. P. 9–31. https://doi.org/10.1201/b15437-6

  38. Garton D.W., McMahon R., Stoeckmann A.M., 2013. Limiting Environmental Factors and Competitive Interactions between Zebra and Quagga Mussels in North America. Nalepa T.F., Schloesser D.W. (eds). Quagga and Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control. CRC Press: Boca Raton, USA. P. 383–402. https://doi.org/10.1201/b15437-6

  39. Gollasch S., Leppäkoski E. (eds), 1999. Initial risk assessment of alien species in nordic coastal waters. Copenhagen: Nordic Council of Ministers. 244 p.

  40. Hebert P.D., Muncaster B.W., Mackie G.L., 1989. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusk in the Great Lakes // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 46. P. 1587–1591.

  41. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K., 1997. The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe // Journal of Shellfish Research. V. 16. № 1. P. 187–203.

  42. Karatayev A.Y., Mehler K., Burlakova L.E., Hinchey E.K., Warren G.J., 2018. Benthic video image analysis facilitates monitoring of Dreissena populations across spatial scales // Journal of Great Lakes Res. V. 44. № 4. P. 629–638.

  43. Kurashov E.A., Barbashova M.A., Barkov D.V., Rusanov A.G., Lavrova M.S., 2012. Invasive Amphipods as a Factor of Transformation of Lake Ladoga Ecosystems // Russian Journal of Biological Invasions. V. 3. № 3. P. 202–212.

  44. Kurashov E.A., Barbashova M.A., 2008. First record of the invasive Ponto-Caspian amphipod Pontogammarus robustoides G.O. Sars, 1894 from Lake Ladoga, Russia // Aquatic Invasions. V. 3. № 2. P. 253-256.

  45. Liz T. How to Convert Tds to Conductivity. [Электронный ресурс] Режим доступа: https://sciencing.com/convert-tds-conductivity-7381015.html. Дата обновления: 05.11.2019

  46. MacIsaac H., 1994.Comparative growth and survival of Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis, exotic mollusks introduced to the Gread Lakes // Journal of Gread Lakes Researche. V. 20. № 4. P. 783–790.

  47. Mehler K., Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Biesinger Z., Valle-Lewinson A. et al., 2018. Sonar technology and underwater video analysis can enhance invasive Dreissena distribution assessment in large rivers. Hydrobiologia. V. 810. P. 119–131.

  48. Minchin D., Lucy F., Sullivan M., 2002. Zebra mussel: Impacts and spread // Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic publishers. P. 135–146.

  49. Naumenko M.A., Avinsky V.A., Barbashova M.A., Guzivaty V.V., Karetnikov S.G. et al., 2000. Current ecological state of the Volkhov Bay of the Ladoga Lake // Ecological Chemistry. № 9. P. 75–87.

  50. Orlova M.I., Kchlebovich V.V., Komendantov A.Y., 1998. Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.) // Russian Journal of Aquatic Ecology. № 7. P. 17–28.

  51. Orlova M.I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maximov A.A., Litvinchuk L.F., 2006. Effects of non-indigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) // Helgoland Marine Research. V. 60. P. 98–105.

  52. Pollux B.J.A., van der Velde G., bij de Vaate A., 2010. A perspective on global spread of Dreissena polymorpha: a review on possibilities and limitations // The Zebra Mussel in Europe. Gerard van der Velde, Sanjeevi Rajagopal and Abraham bij de Vaate (Eds). Margraf Publishers GmbH. P. 45–58.

  53. Rusydi A.F., 2018. Correlation between conductivity and total dissolved solid in various type of water: A review // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. V. 118. conference 1. https://doi.org/10.1088/1755-1315/118/1/012019

  54. The Geochemical Atlas of Europe, 2005. Part 1. R. Salminen (ed.). Espoo: Geological Survey of Finland. 526 p.

  55. Vanderploeg H.A., Nalepa T.F., Jude D.J., Mills E.L., Holeck K.T. et al., 2002. Dispersal and emerging ecological impacts of Ponto-Caspian species in the Laurentian Great Lakes // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 59. P. 1209–1228.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал