Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 1, стр. 79-93

Заселенность искусственных гнездовий

Средний показатель заселенности ИГ скворцом в районе исследования составил 24.1%. В 1983 г. (первый год развешивания) было заселено 25.5% ИГ и к 1986 г. доля обитаемых гнездовий достигла максимума за весь период наблюдений – 42.1%. В 1987 г. данный показатель снизился до 36.5%, а в 1988–2019 гг. менялся в пределах 6.4–29.6% без определенной тенденции (r = –0.28, p > 0.05). Наиболее привлекательными для скворца оказались суходольный луг в пригороде Томска и сельхозугодья. Заселенность ИГ в этих местообитаниях составила, соответственно, 45.8 и 38.7%. В деревнях скворцы заняли в среднем 33.7% ИГ. Гнездовья у суходольного луга, расположенного в нескольких километрах от Киреевска, и на пойменном лугу скворцы занимали заметно реже: 21.9 и 18.2%, соответственно. Минимальный показатель заселенности ИГ (6.9%) отмечен на лесной просеке. Меньшая привлекательность участков в долине малой реки и на лесной просеке подтверждается также тем, что птицы здесь занимали ИГ не ежегодно.

Сроки размножения

В районе исследования скворцы появляются во второй декаде марта–первой декаде апреля (13 марта–8 апреля), в среднем – 24 марта (n = 34). Начало наиболее ранней кладки в разные годы отмечено с 19 апреля по 6 мая и в среднем приходится на 29 апреля. Амплитуда колебания данного показателя за многолетний период составила 17 дней. Дата появления первой кладки отрицательно связана со средней температурой воздуха апреля (r = –0.79, p < 0.05, n = 26). Продолжительность периода появления новых кладок в разные годы варьировала от 4 до 14 дней и в среднем составила 8 дней. В популяции 75–100% самок (85.4% в среднем за все годы) начинали кладку в течение 5 дней после появления первых яиц. Самая поздняя кладка была начата 6 июня 1986 г., но ее, еще незавершенную, разорил хищник. Соответственно, общая потенциальная продолжительность периода начала размножения скворца в районе исследования составила 48 дней. Средняя многолетняя медиана начала кладки приходится на 3 мая (21 апреля –10 мая) и связана со средней температурой апреля (r = –0.81, p < 0.05, n = 16). У обследованной популяции вида отмечен достоверный многолетний тренд смещения сроков появления первой кладки (r = –0.50, p < 0.05, n = 26) и медианы начала кладки (r = –0.55, p < 0.05, n = 16) на более ранние даты. Это явление согласуется с достоверной тенденцией увеличения средней температуры воздуха в апреле в годы наших наблюдений (r = 0.66, p < 0.05, n = 26). Зависимость даты появления первого яйца (y) от года наблюдения (x) описывается уравнением линейной регрессии: y = 397.9 – 0.18x (R ² = 0.25, p < 0.01), т.е. ежегодное смещение начала откладки яиц составило в среднем примерно 0.2 дня.

По средней многолетней дате появления первой кладки у группировок скворца, гнездящихся в разных местообитаниях, наблюдается последовательное запаздывание примерно на 1 день в ряду: д. Б. Протопопово (томский участок) – суходольный луг (томский участок) – д. Ломачевка и сельхозугодья (ломачевкий участок), суходольный луг (киреевский участок) – пойменный луг и лесная просека (ломачевкий участок). По медиане начала откладки яиц отмечена сходная тенденция. Таким образом, первыми приступают к размножению скворцы в окрестностях Томска, позже всех – птицы на лесной просеке и пойменном лугу, а в остальных местообитаниях группировки вида по данному показателю занимают промежуточное положение.

Величина кладки и объем яиц

У скворца в районе исследования отмечена одна кладка за сезон. Полная кладка содержит от 3 до 8 яиц. Наиболее часто встречаются кладки из 5 яиц (табл. 1). Средняя кладка варьирует по годам в пределах 5.02–5.65 яиц и в среднем за все годы составляет 5.27 ± 0.03 яиц. За весь период наблюдений отмечено 5 кладок из 8 яиц и 53 кладки из 7 яиц, из которых, соответственно, 3 и 16 кладок условно переведены в 7- и 6-яйцовые, так как они явно принадлежали не одной самке. Последнее выяснено в ходе регулярных осмотров гнезд, а также оценки различий в интенсивности окраски скорлупы и формы яиц.

Размер кладки положительно связан с температурой воздуха первой декады мая (r = 0.60, p < 0.05, n = 14), на которую приходится средняя многолетняя медиана начала кладки. Достоверной связи размера кладки с апрельскими температурами воздуха, как месяца в целом, так и третьей его декады, не обнаружено. Также отсутствует значимая связь начальной плодовитости с датой появления самой ранней кладки в сезоне и медианой начала откладки яиц. Таким образом, величина кладки в основном определятся температурой воздуха непосредственно в период ее формирования. Это согласуется с мнением Дольника (1995) о том, что в норме при благоприятных погодных условиях самке на полное формирование первого в кладке яйца требуется небольшой срок – 4 суток.

Самые маленькие кладки отмечены у скворцов, гнездящихся на обоих суходольных лугах (4.91 и 5.09), наиболее крупные – в сельхозугодьях и обеих деревнях (5.54, 5.44 и 5.50). Различия между группами сравнения достоверны (p < 0.05). Птицы, гнездящиеся на лесной просеке (5.30) и пойменном лугу (5.27), по данному показателю занимают промежуточное положение (табл. 2).

Средняя длина яиц у скворца в районе исследования 28.5 ± 0.02 мм (24.4–33.3), максимальный диаметр 20.6 ± 0.01 мм (18.1–22.5), объем яйца 6208 ± 9 мм³ (4376–8445 мм³) (n = 3693). Достоверной связи объема яйца с апрельскими и майскими температурами воздуха, а также сроками начала размножения не обнаружено. По объему яйца выделяются 4 группы местообитаний, которые по мере роста значения показателя гнездящихся в них птиц расположены в следующем порядке: лесная просека – суходольные луга и д. Ломачевка – сельхозугодья и пойменный луг – д. Б. Протопопово (табл. 2). Различия между группами достоверны во всех парах сравнения как минимум на 5%-ном уровне значимости. Следует отметить, что тенденция, установленная в отношении объема яиц, не совпадает полностью с таковой для размера кладки в разных местообитаниях (r_s = 0.57, p > 0.05, n = 7). Так, скворцы из д. Ломачевки, для которых характерна крупная кладка, по объему яйца находятся в одной группе с птицами обоих суходольных лугов, плодовитость которых достоверно меньше, чем в деревне.

На примере птиц, гнездящихся у суходольных лугов в пригороде Томска и окрестностях Киреевска, проведено сравнение массы полных не насиженных кладок (табл. 3). Установлено, что массы кладок одного размера достоверно не различаются на сравниваемых участках. При этом средняя масса 1 яйца в кладках из 4 яиц в обоих участках примерно на 5% больше таковой в кладках из 5 и 6 яиц, тогда как последние по данному показателю не различаются.

Успешность и продуктивность размножения

В районе исследования у скворца до вылета птенцов сохранилось 69.4% гнезд с начатыми кладками. Из 4430 яиц вылупился 3491 и вылетели 2282 птенца. Успешность насиживания составила 78.8%, выкармливания – 65.4%, размножения – 51.5%. Успешность размножения в гнездах, уцелевших до вылета птенцов, рассчитанная как доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц, составила 70.5%.

К основным причинам гибели потомства в гнездовой период относятся гибель кладок и выводков, а также “частичный” отход яиц при инкубации и гибель части птенцов в выводке, не связанные с хищничеством. Всего было разорено 133 гнезда, что составило 14.2% от общего количества гнезд с начатыми кладками. Наибольший урон скворцу нанес бурундук (Tamias sibiricus (Laxmann 1769)), который уничтожил 88 (66.2%) из всех разоренных гнезд. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris (L. 1758)) разорила 1 гнездо (0.8%), летяга (Pteromys volans (L. 1758)) – 2 (1.5%), ласка (Mustela nivalis (L. 1758)) или горностай (Mustela erminea (L. 1758)) – 4 (3.0%), вертишейка (Jynx torquilla (L. 1758)) – 13 (9.8%) большой пестрый дятел (Dendrocopos major (L. 1758)) – 8 (6.0%), сорока (Pica pica (L. 1758)) и серая ворона (Corvus cornix (L. 1758)) – 6 (4.5%). В 11 случаях (8.3%) хищника установить не удалось. Всего хищниками уничтожено 7.2% яиц в неполных и завершенных кладах и 4.3% птенцов. Кроме того, вертишейкой, которая является конкурентом скворца за гнездовья, выброшено из скворечников 1.2% от общего количества отложенных яиц.

Большое количество неполных и завершенных кладок, а также выводков оставлено птицами. Всего брошено 9.9% яиц и 8.2% птенцов. В гнездах, сохранившихся до вылупления птенцов, доля неоплодотворенных и неразвившихся яиц в сумме составила 6.1%. “Частичный” отход птенцов составил 22.0% от общего количества вылупившихся птенцов и 23.6% в успешных гнездах.

Успешность размножения скворца в разных местообитаниях снижается в ряду: Б. Протопопово (87.7) – лесная просека (61.9) – суходольный луг в пригороде Томска (60.6) – сельхозугодья (56.2) – д. Ломачевка (53.2) – суходольный луг в окрестностях Киреевска (35.1) – пойменный луг (30.8%). Для группировок скворца в последних двух наименее трансформированных местообитаниях характерны значительные потери потомства из-за бросания гнезд и “частичной” птенцовой смертности. Доля брошенных яиц у скворцов в киреевском участке составила 23.5%, на пойменном лугу – 10.0%, тогда как в остальных местообитаниях, относящихся к культурному ландшафту, в среднем 2.5%. Более частое оставление кладок заметно снизило успешность насиживания у птиц в киреевском участке (67.3%) и на пойменном лугу (74.5%) против 79.3–92.7% в трансформированных местообитаниях. На киреевском участке брошено 22.3% птенцов, на пойменном лугу – 13.1%, в культурном ландшафте в среднем 4.2%. Гибель части выводка в первых двух местообитаниях также выше, соответственно, 23.9 и 36.7% против 20.0% в среднем по культурному ландшафту. Большая птенцовая смертность привела к заметному снижению успешности выкармливания в киреевской группировке скворца (52.1%) и на пойменном лугу (41.3%) по сравнению с аналогичными показателями в трансформированных местообитаниях (67.1–94.6%). Хорошие результаты размножения скворца в Б. Протопопово объясняются отсутствием разоренных гнезд, брошенных выводков и небольшой птенцовой смертностью (5.4%), примерно в 4 раза меньшей по сравнению с этим показателем в других местообитаниях. На киреевском участке и на пойменном лугу хищником в сумме уничтожено 4.7% яиц и 3.5% птенцов, что меньше, чем в культурном ландшафте – 8.3 и 4.6% соответственно. Эмбриональная смертность в указанных группах местообитаний различалась незначительно и в среднем составила 6.5 и 5.9% соответственно. Таким образом, меньшая успешность размножения птиц в двух наименее трансформированных местообитаниях связана исключительно с более частым оставлением гнезд и повышенной “частичной” птенцовой смертностью.

Дальнейший анализ показал, что низкий уровень воспроизводства вида в наименее трансформированных местообитаниях обусловлен значительными потерями потомства при возвратах холодов с заморозками в мае и начале июня. За все время наблюдений доля брошенных полных и незавершенных кладок в периоды похолоданий составила в киреевском участке 32%, томском – 6%, а птенцовая смертность, не связанная с хищничеством, – 52 и 22%, соответственно. На ломачевском участке прослеживается сходная тенденция. Во время заморозков доля брошенных кладок в естественном ландшафте (пойменный луг) составила 7%, культурном (д. Ломачевка, сельхозландшафт, лесная просека) – 2% (0–4.6%), а птенцовая смертность – 44 и 17% (6.4–26.9%), соответственно. Следует отметить, что в Ломачевке не было брошено ни одной кладки. Также обращает на себя внимание то, что скворцы на пойменном лугу при возврате холодов бросали кладки заметно меньше, чем в киреевском участке. Возможно, это косвенно указывает на лучшие кормовые условия пойменного луга на начальной стадии размножения.

Влияние возвратов холодов на успешность размножения скворца в мало трансформированном и культурном ландшафте в разные сезоны более детально рассмотрено на примере колоний птиц, гнездящихся около суходольных лугов в окрестностях Киреевска и в пригороде Томска. Параллельные исследования в этих участках вели в 1986–1989 гг., но последний сезон был проанализирован только у киреевской группировки скворца из-за небольшого числа гнездящихся пар в пригороде. В 1986 г. в первой декаде мая наблюдались заморозки от –0.4 до –6.5°С и обильным снегопадом 6 мая. В результате 21% пар с начатыми и полными кладками на киреевском участке бросили гнезда, а в пригороде не было оставлено ни одного гнезда. В начале июня 1986 г. заметно похолодало, и в течение нескольких дней минимальная температура держалась в пределах 0–1.5°С. На киреевском участке в эти дни отход птенцов составил 48%, в пригороде – 20%. В 1987 г. в конце второй–начале третьей декады мая на протяжении 5 дней минимальная температура менялась от – 0.4 до 1.4°С. За это время скворцы в киреевском участке бросили 24% гнезд c кладками, в пригороде – 10%, а отход птенцов составил 67 и17% соответственно. В 1988 г. во второй и начале третьей декады мая отмечались регулярные заморозки с минимальной температурой от –1 до 0°С. В эти дни в киреевском участке бросили кладки 21%, в пригороде – 7%, а птенцовая смертность составила 29 и 11% соответственно. Сезон 1989 г. характеризовался поздними сроками размножения. Откладка яиц в киреевском участке началась только 10 мая, и в дальнейшем заморозков и снегопадов не наблюдалось. В этом сезоне скворцы не бросили ни одного гнезда, а птенцовая смертность, не связанная с хищничеством, была заметно ниже, чем в предыдущие годы и составила 21%. Приведенные данные о влиянии возвратов холодов на успех размножения скворца свидетельствуют о том, что тесная связь вида с культурным ландшафтом существенно снижает отход потомства при неблагоприятных погодных условиях.

Количество птенцов в выводке на момент вылета варьирует от 1 до 7 (табл. 4). Наиболее часто встречаются выводки, состоящие из 4 слетков. Среднее количество птенцов на успешную попытку размножения составило 3.69 ± 0.05 (n = 647), а на попытку размножения в гнездах с начатыми кладками любой дальнейшей судьбы – 2.56 ± 0.07 птенца (n = 932). Продуктивность размножения, выраженная средним количеством птенцов на попытку размножения, в разных местообитаниях снижается в ряду: д. Б. Протопопово (4.68) – лесная просека (3.16) – суходольный луг в пригороде Томска и сельхозугодья (по 2.94) – д. Ломачевка (2.65) – суходольный луг в окрестностях Киреевска (1.79) – пойменный луг (1.54). Количество птенцов на успешную попытку размножения также максимально в Б. Протопопово (4.80) и минимально у птиц в пойменном (2.66) и суходольном лугу в окрестностях Киреевска (3.17). Группировки скворца в остальных местообитаниях по этому показателю занимают промежуточное положение: лесная просека (4.00), д. Ломачевка (3.94), сельхозугодья (3.93) и суходольный луг в пригороде Томска (3.63).

Количество птенцов в уцелевших до вылета выводках зависит от размеров кладки, “частичной” смертности яиц и птенцов. Средняя величина кладки и выводка у скворца в наименее трансформированных местообитаниях меньше среднего значения этих показателей в культурном ландшафте, соответственно 5.09 и 5.37 яиц, а также 2.91 и 4.06 птенцов. “Частичный” отход яиц и птенцов выше в наименее трансформированных местообитаниях – 8.8 и 36.4%, соответственно, против 6.6 и 19.5% в культурном ландшафте. Таким образом, лучшие результаты размножения скворца в культурном ландшафте в основном определяются относительно низкой “частичной” птенцовой смертностью и в меньшей степени остальными факторами, такими как величина кладки и “частичный” отход яиц.

По продуктивности размножения, которую можно рассматривать как интегральный показатель успешности гнездования, выделяются 3 группы, объединяющие скворцов из следующих местообитаний: 1) д. Б. Протопопово (4.68 слетков на попытку размножения); 2) лесная просека, суходольный луг в пригороде Томска, сельхозугодья и д. Ломачевка (2.65–3.16); 3) пойменный луг и суходольный луг в окрестностях Киреевска (1.54 и 1.79). Первую и вторую группы объединяет принадлежность к антропогенно трансформированному ландшафту, обитание в котором дает скворцам определенные преимущества, в частности помогает птицам легче переживать возвраты холодов. Птицы из третьей группы, гнездящиеся в естественном и слабо трансформированном местообитаниях вне контакта с поселками и сельхозугодьями, лишены такой возможности. Кроме того, скворцы, занявшие ИГ в пойменном лугу, в отдельные годы испытывали трудности в сборе корма при сильном паводке. В итоге средняя продуктивность размножения скворца в культурном ландшафте (3.27) примерно в 2 раза больше, чем у птиц в естественном и слабо трансформированном участках (1.66). Таким образом, связь вида с культурным ландшафтом в районе исследования является важным условием его воспроизводства.

Заселенность искусственных гнездовий

Скворец предпочитает открытые ландшафты и является характерным обитателем лесостепи или внешне сходных с лесостепью местообитаний (Владышевский, 1975). Массовое гнездование скворца в лесной зоне, по мнению Карповича (1962), наблюдается при наличии открытых пространств, крупных водоемов и сельских населенных пунктов. В гнездовое время в подтаежных лесах Западной Сибири скворец обитает на территориях, где открытые участки сочетаются с группами высоких деревьев, перелесками и опушками леса. Необходимым условием для обитания вида является наличие значительной по площади поверхности почвы, свободной от густой растительности (Юдкин, 2002). Поэтому сельскохозяйственное освоение ландшафта, особенно в лесной зоне, а также развешивание скворечников в населенных пунктах положительно сказываются на численности вида.

Заселенность ИГ в районе исследования снижается в ряду: суходольный луг в пригороде Томска (45.8) – сельхозугодья (38.7) – деревни (33.7) – суходольный луг на значительном удалении от поселка (21.9) – пойменный луг (18.2) – лесная просека (6.9%). Почти в такой же последовательности скворцы начинают откладку яиц, что дополнительно подтверждает привлекательность первых трех биотопов. Предпочитаемые скворцами местообитания объединяет их принадлежность к территориям промышленного или индивидуального сельскохозяйственного освоения (пахотные земли, огороды и частные выпасы). Основной причиной лучшей заселяемости ИГ в пригородном суходольном лугу по сравнению с аналогичным биотопом в киреевском участке, на наш взгляд, является его близость к поселку с огородами, которые птицы регулярно посещают. Кроме того, скворцам в пригороде доступны корма антропогенного происхождения, что особенно важно в первое время после прилета. Естественный пойменный луг, где заселенность ИГ, как и в киреевском участке, невысока, не контактирует с деревней и сельхозугодьями, находясь от них на удалении, соответственно, 1.5 и 1 км. Прямыми наблюдениями установлено, что скворцы из этого местообитания редко посещали культурный ландшафт, предпочитая отыскивать пищу в долине реки.

Низкая занятость скворцом ИГ на лесной просеке, на наш взгляд, объясняется другой причиной. Данное местообитание находится внутри обширного лесного массива с минимальным расстоянием до открытых территорий около 1 км. Это могло значительно затруднять обнаружение просеки скворцом, который как вид открытых и полуоткрытых пространств, не склонен проникать в глубь сплошных насаждений. По-видимому, птицы находили просеку с воздуха, делая облеты территории в поисках подходящих участков. Ширина просеки также влияет на заселенность гнездовий. Ранней весной 1995 г. в северных окрестностях Томска было проведено развешивание скворечников на лесной просеке ЛЭП шириной 30 м. Ни одно гнездовье не было занято скворцами в течение всех 5 лет наблюдений. Низкая заселенность скворцами ИГ, находящихся в окружении сплошного леса, отмечена в Окском заповеднике (Карпович, 1962).

В Европе и Западной Сибири скворец, как и в районе исследований, тяготеет к поселкам сельского типа и агроландшафтам, особенно к пахотным землям и пастбищам. В селах показатель заселенности ИГ составил: в Горьковской обл. – 81.0% (Хохлова, Приклонский, 1980), Западной Финляндии – 63.1% (Korpimaki, 1978), Омской обл. – 87.4% (Кантаева и др., 1987). Вблизи пахотных земель и пастбищ скворцы заселили 77.8% ИГ в Швеции (Svensson, 2004), 33.0–37.1% ИГ у пашни в Польше (Lempaszak, 1990) и 60.6% ИГ у пастбищ и пахотных земель юге Свердловской обл. (Бельский и др., 2002), Именно со снижением доли пастбищ как кормового биотопа связывают падение гнездовой численности скворца в Финляндии и Швеции (Solonen et al., 1991; Smith, Bruun, 2002), а сокращение площади пастбищ и пашни, по мнению Свенсона (Svensson, 2004), привело к 50% снижению численности скворца в Швеции с середины 1970-х годов. Ликвидация пахотных земель и пастбищ явилась причиной исчезновения многолетней колонии скворца в одном из участков на юге Свердловской обл. (Коровин, 2004).

Заселенность скворцом гнездовий на мало трансформированных участках в лесной зоне обычно меньше, чем в поселках и агроландшафтах. Данный показатель на юге Кемеровской обл. у естественного суходольного луга составил 31.2% (Родимцев, Иванов, 1984), в Воронежской обл. (естественные пойменные луга) – 29.5% (Нумеров, 2007). В Окском заповеднике (естественные пойменные и суходольные луга, огороды у кордонов) заселенность ИГ скворцом в 50-е годы 20 века была 47.6% (Карпович, 1962), а в 70-е годы 20 века снизилась до 26.1% (Нумеров, 1990). Очень высока заселенность ИГ в Черноморском заповеднике – 88.0%, расположенном в лесостепном ландшафте (Боярчук, 2013).

На плотность гнездования скворца также влияет удаленность ИГ и естественных укрытий от края лесного массива. В ломачевском участке несколько скворечников в качестве опыта было установлено в глубине леса в 30–40 м от края просеки. В течение 14 лет наблюдений отмечен только один случай заселения ИГ скворцами. На слабую заселенность скворцом ИГ внутри леса (9%) по сравнению с его периферийными участками (67%) в Окском заповеднике указывает Карпович (1962). Аналогичная тенденция также отмечена у вида в Латвии и Литве (обзор: Карпович, 1962). В Польше ИГ, находящиеся на границе промышленного сада и пахотного поля, заселялись скворцами намного лучше, чем гнездовья внутри сада (Lempaszak, 1990). Снижение занятости скворцами естественных дупел по мере удаления от опушек в глубь лесного массива отмечено в Воронежской обл. (Нумеров и др., 2013). В Варшаве самая высокая доля занятости ИГ скворцом наблюдалась на окраине города (65%), а самая низкая – в его центральной части (9–15%) (Luniak, 1977). В центральном парке Томска заселенность скворцами ИГ также значительно ниже, чем в парке на окраине города – 14 и 30% соответственно (Куранов и др., 1991).

Сроки размножения

Сроки откладки яиц у скворца, как и у других перелетных видов птиц, зависят от весенней погоды, которая оказывает на птиц прямое и косвенное воздействие. В европейской части ареала вида, как и в районе наших работ, начало размножения отрицательно коррелирует с апрельской температурой воздуха, но в отличие от юго-востока Западной Сибири в ряде случаев отмечена корреляция данного показателя с температурой марта (обзор: Both, Marvelde, 2007; Svensson, 2004a; обзор: Нумеров, Труфанова, 2015). У скворца в Европе также выявлена положительная связь начала размножения с широтой местности и ее высотой над уровнем моря (обзор: Both, Marvelde, 2007; Svensson, 2004a, 2004b). По средней дате начала самой ранней кладки скворцы в районе исследования отстают от европейских популяций вида, находящихся на сходной широте, на 3–5 дней. В южной Швеции за период 1983–1996 гг. (Ревинге, 55°42′ с.ш) данный показатель приходится на 28 апреля, за 1988–1996 гг. (Оттенби, 56°12′ с.ш.) – на 25 апреля (Svensson, 2004a), а в районе исследования за эти же отрезки времени – на 1 мая и 30 апреля соответственно. В Рязанской обл. в 2011–2017 гг. (4 года) средняя дата начала самой ранней кладки пришлась на 23 апреля (Диатроптов, 2017), а в районе исследования за эти же 4 года – на 26 апреля. Задержка сроков размножения скворцов в Западной Сибири по сравнению с европейскими популяциями вида, на наш взгляд, связана с менее благоприятными погодными условиями весны в сибирском регионе. Так, средняя апрельская температура воздуха в южной Швеции в 1983–1996 гг. и в 1988–1996 гг. была соответственно на 5.4 и 4.8°C выше, чем в районе исследования. По сравнению с Рязанской обл. температурные различия в апреле за 2011–2017 гг. составили 2.1°C. Связь температуры и сроков размножения также подтверждается тем, что в условиях города с его более теплым мезоклиматом птицы приступают к откладке яиц раньше по сравнению с птицами загородных территорий. По дате появления первого яйца скворцы в Томске опережали контрольную группировку вида в среднем на 3 дня, а по медианной дате начала откладки яиц – на 4 дня (Куранов, 2009а). Более раннее размножение скворца в городе также отмечено в Новокузнецке (Шкарин, Родимцев, 1982), Воронеже (Нумеров и др., 2013) и Москве (Диатроптов, 2017).

В Окском заповеднике средняя дата начала самой ранней кладки за 1953–1958 гг. пришлась на 24 апреля (Карпович, 1962), в Псковской обл. (56°59′ с.ш.) в период 1988–2016 гг. (17 лет) на 26 апреля (Григорьев, 2017), что соответственно на 5 и 3 дня раньше средней многолетней даты в районе исследования. В указанные промежутки времени средняя апрельская температура воздуха в Рязанской и Псковской областях была соответственно на 4.5 и 3.3°C выше, чем в районе наших работ.

Обеспеченность пищей также влияет на сроки размножения. Эксперименты по вольерному содержанию скворцов показали, что особи, получавшие дополнительное питание, начинали откладку яиц на 1–5 (Kallander, Karlsson, 1993) и 11–14 дней раньше (Meijer, Langer, 1995), чем контрольные птицы. Более раннее размножение скворцов в деревнях, пригороде Томска и сельхозугодиях по сравнению с размножением на мало трансформированных территориях в районе исследования нельзя связать с мезоклиматическими особенностями урбанизированных территорий. В данном случае, вероятно, играет роль лучшая обеспеченность скворцов пищей за счет близости участков сельскохозяйственного назначения и отчасти – наличие кормов антропогенного происхождения в населенных пунктах. В сельских населенных пунктах Финляндии скворцы также начинали откладку яиц на несколько дней раньше по сравнению с птицами в их окрестностях (Korpimaki, 1978), а скворцы в пригороде Томска – на 2 дня раньше, чем птицы на суходольном лугу в окрестностях Киреевска (Куранов и др., 1991).

В настоящее время для многих видов птиц показан сдвиг в сроках весеннего прилета и размножения, что связывают с глобальными изменениями климата (Соколов, 2010). Представляет интерес соотнести выявленный нами многолетний тренд в сроках размножения западносибирской популяции скворца с результатами исследований в других частях ареала вида. В отношении многолетней динамики сроков размножения скворца в Европе и за пределами исторического ареала вида не наблюдается однонаправленная тенденция. В ряде участков отмечено достоверное смещение сроков откладки яиц на более ранние, в других участках эти сроки варьируют около среднего многолетнего значения. Как исключение, в Новой Зеландии размножение вида сместилось на более поздние даты.

На основе сведений, собранных обширной сетью волонтеров-орнитологов в Великобритании, установлен достоверный тренд смещения сроков размножения вида на более ранние даты в 1971–1995 гг. (Crick et al., 1997). Однако для южной Англии (Суррей) за более короткий период наблюдений с 1974 по 1994 гг. эта зависимость не подтвердилась (Feare, Forrester, 2002).

Достоверный тренд более ранней откладки яиц у скворца наблюдался в Финляндии в 1975–2017 гг. (Hällfors et al., 2020). Аналогичное явление отмечено у вида в период 1981–2003 гг. в южной и северной Швеции в участках, где наблюдения проводились не менее 20 лет (Svensson, 2004a). Автор увязывает наблюдаемый тренд с прогрессивным потеплением воздуха в третьей декаде апреля, на которую в большинстве участков приходится появление первых кладок.

В Нидерландах с 1926 г. до конца 80-х годов отмечены значительные колебания сроков откладки яиц скворцом без выраженного тренда, но с начала 90-х по 2003 г. наблюдалась тенденция более раннего размножения (обзор: Bijlsma, 2013). Однако последнему временнóму отрезку автор не дает статистической оценки. В Чехословакии в 1948–1957 гг. (Havlin, Folk, 1961) и Хорватии (Dolenec, 1999) в 1980–1999 гг. отмечена незначимая тенденция к более раннему гнездованию. На юге Воронежской обл. в 1990–2020 гг. наблюдали небольшое смещение сроков откладки яиц скворцом на более ранние даты, это смещение не было достоверным (Нумеров, Труфанова, 2015; Труфанова, Труфанова, 2020). В Канаде (Британская Колумбия) в 2002–2013 гг. определенного тренда сроков размножения у скворца также не обнаружено (Williams et al., 2015).

В Новой Зеландии (Северный о-в, Бельмонт) в период 1970–2003 гг. наблюдали достоверное смещение сроков размножения скворца на относительно поздние сроки. Особенно ярко этот тренд был выражен с 1970 по 1985 гг. (Flux, 1987; Tryjanowski et al., 2006), причем в указанный период наблюдалось статистически незначимое потепление. Период размножения был нелинейно связан фазами с Эль-Ниньо. Годы с более ранним гнездованием совпадали как с засушливыми так и влажными погодными условиями, тогда как в обычные годы размножение начиналось позже. По предположению авторов в экстремальные фазы Эль-Ниньо улучшались трофические условия для скворцов.

Величина кладки и объем яиц

Величина средней кладки у скворца в Европе в пределах 45°–65° с.ш. и 3°з.д.–56° в.д., рассчитанная по литературным данным (Карпович, 1962; обзор: Korpimaki, 1978; обзор: Ojanen et al., 1978; Szlivka, 1981–1983; Фуфаев, 1982; Мальчевский, Пукинский, 1983; Нумеров, 1984; Хохлов, 1984; Clergeau, 1985; обзор: Паевский, 1985; Evans, 1988; Greig-Smitth et al., 1988; Tiainen et al., 1989; Solonen et al., 1991; Петров и др., 1992; Нумеров и др., 1995; Климов и др., 1998; Фетисов и др., 2002; Dolenec et al., 2008; Боярчук, 2013; Нумеров и др., 2013; Сарычев, 2019), составила 4.98 ± 0.05 (n = 45). Наши расчеты по указанным выше интервалам широты европейской части ареала скворца показали, что не наблюдается достоверной корреляции величины кладки с широтой (r = –0.02, p > 0.05, n = 45). Это объясняется тем, что крупные и небольшие средние кладки встречаются в южных, центральных и северных частях ареала вида. Так, на 46° с.ш. и 5°–48° в.д. средняя кладка варьирует от 5.0 до 5.6 яиц, в диапазоне широт 52°–53° с.ш. и 11°–41° в.д. – в пределах 4.4–5.3 яиц, а намного севернее в полосе 63°–65° с.ш. и 23°–25° в.д. – от 5.12 до 5.44 яиц. Например, в Финляндии размер кладки у скворцов в поселках больше, чем у птиц в удаленных от них колониях (Korpimaki, 1978). На наш взгляд, отсутствие географической изменчивости величины кладки у европейской популяции скворца связано с тем, что большинство исследований вида проводится в сельской местности или в небольших населенных пунктах в окружении агроландшафта. Это обстоятельство может нивелировать влияние широтных климатических различий на размер кладки, так как птицы на большей части ареала тесно связаны с агроценозами и пастбищами и именно их пищевые ресурсы влияют на величину кладки. Также не наблюдается существенной связи между величиной кладки и долготой местности в Европе (r = 0.16, p> 0.05, n = 45). В этой связи возможно сравнение размера кладки скворца в районе исследования со средней кладкой в европейской части ареала вида, рассчитанной для всего диапазона широты и долготы в пределах 45°–65° с.ш. и 3°з.д.–56° в.д.

Полная кладка у скворца (5.27 ± 0.03) в районе работ достоверно больше среднего значения показателя у вида в Европе (4.98 ± 0.05: наши расчеты по вышеуказанным 45 точкам, пределы 4.4–5.6, p < 0.001). Кладка в Европе на близкой к району исследований широте (55°–57° с.ш.) составила 4.92 ± 0.08 (n = 8), что несколько меньше среднеевропейского показателя (4.98), но эти различия недостоверны.

Кладка у скворца в районе исследования больше, чем у вида в Казахстане (4.9–5.1) (обзор: Паевский, 1985), но мало отличается от таковой в Узбекистане (5.3) (Сагитов, Бакаев, 1980), Свердловской обл. (5.17) (Коровин, 2004) и южной части Кемеровской обл. (5.24) (Родимцев, Ваничева, 2004). Следует отметить, что средняя кладка у скворцов, гнездящихся вблизи сельхозугодий в районе наших работ (5.54), почти совпадает с максимальной кладкой, которая известна для европейской части ареала (5.6) и зафиксирована в агроландшафтах Ставропольского края (Хохлов, 1984), Хорватии (Dolenec et al., 2008) и на территории Черноморского заповедника (Боярчук, 2013). Корреляционный анализ долготы и величины кладки у скворца от Англии (3° з.д.) до Кемеровской обл. (87° в.д.) в полосе 40°–65° с.ш. достоверной связи этих параметров не выявил (r = 0.25, p > 0.05, n = 54).

Средний объем яйца у скворца в районе исследования (6208 ± 9 мм³) достоверно меньше, чем в Европе – 6581 ± 56 мм³ (6097–6922 мм³) (наши расчеты по 18 точкам в полосе 45°–65° с.ш., p < < 0.001) (обзор: Ojanen et al., 1978; Костин, 1983; Greig-Smith et al., 1988; Gintantus, 1992; Петров и др., 1992; Марисова, 1993; Нумеров и др., 1995; Климов и др., 1998; Фуфаев, Фуфаева, 2001; Dolenec et al., 2008; Дорошин, 2008; Боярчук, 2013; Нумеров и др., 2013; Сарычев, 2019). Достоверная связь объема яйца с широтой в европейской части ареала вида отсутствует (r = –0.18, p > 0.05, n = 18), тогда как с долготой наблюдается достоверная корреляция (r = –0.78, p < 0.05, n = 18). Объем яйца у скворца на юге Кемеровской обл. (6376 мм³) (Родимцев, Ваничева, 2004) больше, чем у вида в районе наших работ, но также меньше значения среднеевропейского показателя. Объем яйца и долгота в интервале от 1° з.д. (Англия) до 87° в.д. (Кемеровская обл.) достоверно и отрицательно коррелируют (r = –0.77, p < 0.05, n = 23). Связь объема яйца (y) и долготы (x) описывается уравнением линейной регрессии вида: y = 6789 – 7x (R ² = 0.59, p < 0.001), т.е. по мере продвижения на восток объем яйца снижается на 70 мм³ на каждые 10° долготы.

В районе исследования средняя масса 1 яйца в кладках из 4 яиц на 5% больше таковой в кладках, состоящих из 5 и 6 яиц, тогда как последние по данному показателю не различаются. Обратная связь объема яиц и размера кладки также наблюдается у скворца в южной Англии (Greig-Smith et al, 1988) и Канаде (Gibson, Williams, 2017), что свидетельствует о сходной тенденции связи величины яиц и кладки в европейской, североамериканской и западносибирской популяциях скворца.

Успешность и продуктивность размножения

Успешность размножения скворца в районе исследования (51.5%) больше, чем в Воронежском заповеднике (26.6%) (Нумеров и др., 2013), сравнима с таковой в незаповедном участке Усманского бора в Воронежской обл. (48.3%) (Нумеров и др., 2013), а также в Окском заповеднике в 70–80-е годы XX века (50.0) (Нумеров, 1988, 2003) и меньше, чем в Шотландии (64.3) (Evans, 1988), Голландии (75.0) (Lack, 1948), Германии (81,6) (Schneider, 1972), Польше (72.0) (Gromadzki, 1980), северной Финляндии (62.6) (Ojanen et al., 1979), западной Финляндии (69.3) (Korpimaki, 1978), южной Финляндии (71.0) (Solonen et al., 1991), северной Украине (62.7) (Марисова, 1993), Липецкой обл. (70.8) (Сарычев, 2019), Воронежской обл. (Савальский лесхоз) (88.9) (Мальчевский, 1959), лесопарке и парке Воронежа (70.0) (Нумеров и др., 2013), Окском заповеднике в 50-х годах 20 века (58.7) (Карпович, 1962), Ставропольском крае (68.0) (Кошлякова, 2003) и в разных участках Камского Предуралья – 74.9 (Болотников и др., 1980) и 84.1% (Фуфаев, 1982). Таким образом, в европейской части ареала, в том числе в его северной зоне, успешность размножения скворца в большинстве участков выше, чем в районе исследования. Значение данного показателя в Европе варьирует от 27 до 89%, в основном в пределах 50–80%, и в среднем составляет 66.2%, что почти на 15% больше, чем в районе работ. Причиной наблюдаемых различий является более высокий уровень потерь потомства у сибирской популяции скворца из-за бросания кладок, выводков и “частичной” птенцовой смертности. Наши расчеты, основанные на данных из источников в приведенном выше обзоре, показали, что доля брошенных яиц у скворца в районе исследования почти в 2 раза больше, чем в европейской популяции вида – соответственно 9.9 и 5.3%, а отход птенцов, не связанный с хищничеством, больше в 3 раза – 30.2 против 10.0%.

В других участках Западной Сибири успешность размножения вида, как правило, выше в культурном ландшафте. В поселках Омской обл. данный показатель составил 65.0% (Кантаева и др., 1987), в южной части Кемеровской обл. у естественного суходольного луга вблизи таежного поселка – 60.4, парке Новокузнецка – 65.9, агроландшафте – 73.8% (Родимцев, Ваничева, 2004). В агроландшафте Зауралья на юге Свердловской обл. успех размножения скворца относительно невысок – 48.3%, что связано с большими потерями потомства от хищничества, а также из-за бросания выводков и гибели части птенцов, особенно в периоды резких похолоданий (Коровин, 2004).

Число птенцов на успешную попытку и попытку размножения у скворца в Европе, рассчитанные по данным из обзоров Лэка (Lack, 1948), Корпимаки (Korpimaki, 1978), Паевского (1985) и из других источников (Мальчевский, 1959; Болотников и др., 1980; Szlivka, 1981–1983; Фуфаев, 1982; Хохлов, 1984; Evans, 1988; Tiainen et al., 1989; Нумеров, 1990; Solonen et al., 1991; Сарычев, 2019) составили, соответственно, 4.08 ± 0.10 (3.37–4.72, n = 12) и 3.58 ± 0.15 (1.90–4.70, n = 23). Это достоверно больше значений аналогичных показателей у скворца в районе наших работ – 3.69 ± 0.05 и 2.56 ± 0.07 (p < 0.001).

Тенденция снижения величины выводка, успешности и продуктивности размножения скворца в районе исследования по сравнению с европейской частью ареала вида свидетельствует о менее благоприятных условиях его воспроизводства на обследованной территории. На наш взгляд, наблюдаемые различия обусловлены климатическими особенностями юго-востока Западной Сибири с характерными для региона резкими похолоданиями, нередко со снегопадами, в период размножения скворца. Равнинная поверхность Томской обл. и северной части Кемеровской обл. не препятствует свободному проникновению арктических воздушных масс. Это является важной причиной неустойчивости погоды в регионе (Евсеева, 2001). Как отмечалось ранее, группировки скворца в культурном ландшафте района исследования лучше, чем в естественных и слабо трансформированных местообитаниях, переносят возвраты холодов. Однако успех размножения скворца в культурном ландшафте района работ (59.0%) меньше аналогичного среднеевропейского показателя (72.0%), рассчитанного по данным из источников (за исключением сведений по заповедным территориям) в приведенном выше обзоре по успешности размножения вида. Наблюдаемые различия связаны с более значительным отходом птенцов из-за оставления выводков и “частичной” птенцовой смертностью в сибирской популяции вида – в сумме 24.2 против 7.8% в Европе. Отрицательное влияние возврата холодов на воспроизводство скворца отмечено и в европейской части ареала вида. В Окском заповеднике затяжное похолодание с дождями в период выкармливания привело к снижению веса птенцов и гибели части птенцов в выводках (Сапетина, 1958). Аналогичное явление отмечено в Бельгии, причем в большей степени от похолодания страдали крупные выводки (Delvingt, 1962). Повышенная птенцовая смертность отмечена у скворца в северной Финляндии во время майского снегопада в 1976 г. (Ojanen et al., 1979). Вторжение холодной массы воздуха в начале мая 2008 г. cпровоцировало гибель 26% кладок скворца в Московской обл. (Дорошин, 2008). Можно отметить, что скворец как вид с ранними сроками размножения повсеместно испытывает влияние весенних перепадов температуры. Однако в европейской части ареала вида в условиях более мягкого климата отрицательное влияние погодных факторов на успешность размножения выражено, по-видимому, в меньшей степени по сравнению с сибирским регионом.