Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 1, стр. 37-66

Синурбизация

По мнению автора, синурбистами Москвы можно считать интродуцированных огаря (Tadorna ferruginea) и гоголя (Bucephala clangula), хотя у последнего между 2009 и 2019 гг. произошел крах гнездившейся в городе группировки, реинтродуцированную крякву (Anas platyrhynchos) (Авилова и др., 2007а; Поповкина, Зарубина, 2007; Авилова, 2010а, 2014–2016, 2019; Красная книга города Москвы, 2011; Калякин М.В. и др., 2014), тетеревятника (Accipiter gentilis), чеглока (Falco subbuteo), обыкновенную пустельгу (Falco tinnunculus) (Морозова, 1983; Samoilov et al., 1995; Красная книга города Москвы, 2011; Калякин М.В. и др., 2014), серую ворону (Corvus cornix) (Благосклонов, 1975, 1978, 1981; Константинов и др., 1982, 1990; Грабовский, 1983; Мурашов, 1989; Корбут, 1996а; Калякин М.В. и др., 2014), рябинника (Turdus pilaris) (Морозов, Худяков, 2016), большую синицу (Parus major), лазоревку (P. caeruleus) (Морозов, 2009, 2012; Morozov, 2009) и полевую мышь (Apodemus agrarius) (Карасева и др., 1999; Суров и др., 2011; Тихонова и др., 2012).

Еще у ряда видов, которые, продолжая гнездиться в природных/сельских ландшафтах Подмосковья, в той или иной степени преуспели в заселении столицы (Карасева и др., 1999; Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Морозов, 2009; Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014; Авилова, 2015, 2019 и др.), превышение максимальных локальных плотностей гнездования над таковыми в загородных биотопах для автора пока не очевидно. К ним относятся перепелятник, камышница (Gallinula chloropus), ушастая сова (Asio otus), белая трясогузка (Motacilla alba), обыкновенный жулан (Lanius collurio), обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), зеленая пересмешка (Hippolais icterina), славка-черноголовка (Sylvia atricapilla), серая мухоловка (Muscicapa striata), зарянка (Erithacus rubecula), обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), певчий (Turdus philomelos) и черный дрозды, зеленушка (Chloris chloris) и обыкновенная белка (Sciurus vulgaris). В качестве примеров значительной локальной плотности у некоторых из этих видов в городе автор может привести следующие показатели, большинство которых получено методом неоднократного картирования поющих самцов/выводков, для ряда видов – в сумеречные и ночные часы (табл. 1). Отметим, что у черного дрозда формирование московской городской популяции началось лишь в 1990-е гг. (Морозов, 2009; Morozov, 2009). У соловья в последние годы произошло сокращение численности, вплоть до исчезновения, во многих точках города. Однако обусловлено оно, главным образом, экологически безграмотным “благоустройством” парков и других озелененных территорий (Томкович, 2008; Марова и др., 2014; Кияткина, 2019).

Хотя у вышеперечисленных “кандидатов в синурбисты” процесс формирования специфических популяций в Москве пока явно, хотя и в разной степени, не завершился, некоторые черты поведения и экологии (части) особей свидетельствуют о том, что урбанизированная среда для них уже вполне привычна. Вероятно, в недалеком будущем об этих видах можно будет говорить (или не говорить) как о “состоявшихся” синурбистах Московского региона с большей определенностью, чем в настоящее время.

Наконец, несомненны успехи в освоении Москвы и антропогенных ландшафтов Подмосковья в последние четыре десятилетия вороном (Corvus corax) и некоторыми чайковыми птицами (Еремкин, Очагов, 1998; Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Зубакин, 1998, 2011, 2018; Калякин М.В. и др., 2014; Скачков, Шведко, 2019 и др.), хотя говорить об их повышенной плотности гнездования в городских условиях региона вряд ли правомочно. Плотность населения ворона в черте МКАД, скорее всего, уступала и уступает таковой в некоторых районах Подмосковья и Новой Москвы. Рост численности чаек в городе сдерживается нехваткой новых пригодных для массового гнездования, относительно безопасных, мест и ликвидацией некоторых прежних, в первую очередь Люблинских полей фильтрации.

Хищники

По-видимому, единственный нативный вид, синурбизация которого в Центре европейской части России по скорости и масштабам опередила аналогичный процесс в западных областях Европы, – серая ворона. Сверхплотная московская популяция этого вида – одного из злостных разорителей птичьих гнезд (Благосклонов, 1974; Морозова, 1984; Шурупов, 1984; Morozov, 2009; Калякин, 2014) – сформировалась в 1960-е–начале 1970-х гг. (Благосклонов, 1981, 1984; Константинов и др., 1982, 1990; Грабовский, 1983; Корбут, 1996а; Konstantinov, Zakharov, 2005 и др.). Максимум численности, по всей видимости, пришелся на конец 1970-х–1980-е гг., а с начала 1990-х гг. началось снижение (Мурашов, Волкова, 1989; Корбут, 1996; Обухова, 2017), которое стало особенно заметным в последние два десятилетия (Зубакин, 2017; Обухова, 2017; Шепеля и др., 2017).

Однако и в последнее время плотность гнездования этого вида в некоторых кварталах жилой и производственной застройки с большим количеством удобных деревьев локально достигала 5–11 пар/10 га (Панфилова, 2007; Кузиков, 2008; Чекулаева и др., 2012; Зубакин, 2017 и др.). В лесопарках “средней” величины она могла составлять ~4 пары/10 га, как, например, в Воронцовском парке (площадь 0.4 км²) (Зубакин, 2017; Морозов и др., 2015; Морозов, Худяков, 2016). На территории МГУ в каждом из трех островков леса площадью от 3.7 до 7.7 га, за вычетом площади больших зданий и полян, к северо-востоку и востоку от Главного здания в 2013–2020 гг. гнездились единовременно, как правило, по 1–4 пары ворон. В среднем за восемь лет на этих 15.5 га насаждений плотность составила 4.2 пары/10 га (данные автора и В.В. Худякова, см. также Морозов, 2013). Во внутренних частях крупных, площадью по несколько квадратных километров, лесных массивов города уже в 1990–2000-е гг. плотность гнездования была намного ниже – менее 1.0–1.5 пар/ 10 га. Однако и там, за исключением самых больших массивов, прессинг вороны как разорителя птичьих гнезд во второй половине весны, очевидно, был весьма значительным. Вероятно, он был даже повышенным из-за присутствия большого числа предположительно молодых, не размножавшихся особей, периодически прочесывавших местность в поисках корма (Морозов, 2004; Morozov, 2009). Несомненно, под внушительным прессингом серой вороны находятся и более “открытые” биотопы, например немногие сохранившиеся в городе сельскохозяйственные земли (Маловичко, Зубалий, 2020).

Остальные виды врановых, которые также либо регулярно, либо изредка разоряют птичьи гнезда или добывают слетков, в Москве не столь многочисленны, а грач (Corvus frugilegus) и кедровка (Nucifraga caryocatactes) во второй половине весны и летом очень редки. Сойка (Garrulus glandarius) и сорока (Pica pica) гнездятся вне центральной части города (Калякин М.В. и др., 2014). Сойка размножается в больших лесопарках, но в последнее время наметилась тенденция к освоению ею частично застроенных территорий с менее обширными массивами древесных насаждений. Так, в 2016–2020 гг. как минимум одна пара ежегодно гнездилась на территории МГУ (данные автора), где прежде сойка отмечалась лишь во внегнездовое время и откуда сведений о ее размножении не поступало.

Сорока в последние десятилетия производит впечатление вытесняемого, в том числе и из природного комплекса столицы, вида (см. Калякин М.В. и др., 2014), что контрастирует с ее “процветанием” во многих других городах Евразии и Британских островов (Jerzak, 2001; Лыков, 2017 и источники в этих работах). Несколько десятилетий тому назад Благосклонов (1978, 1984, 1991) заметил, что эта птица, которая в первой половине прошлого столетия считалась урбофобом (Формозов, 1947) и гнездилась только в самых глухих местах лесопарков, например в Останкинском лесу на территории нынешнего Главного ботанического сада РАН (далее – ГБС), с 1960-х гг. освоила многие парки и лесопарки Москвы. Однако синурбизация если и началась, то затем приостановилась. Так, по нашим данным, в ГБС и его окрестностях сорока продолжала оставаться обычным гнездящимся видом до начала 1990-х гг. Еще в 1992 и 1993 гг. в глубине лесного массива ГБС, включенного теперь в состав Природно-исторического парка “Останкино” (общая площадь собственно природного комплекса этого парка составляет ~4.6 км²), – в одной только заповедной дубраве и ее окрестностях (~30 га) – гнездились по несколько пар сороки, т.е. по одной паре на 10–15 га, и было много ее старых гнезд. Во время систематических наблюдений и учетов в этом месте зимой 1987/88 гг. и в марте 1988 г. автор регистрировал сорок постоянно, от 1–2 до 7–9 особей одновременно. Видимо, группировка сороки на территории нынешнего Природно-исторического парка “Останкино”, к концу 1980-х гг. уже полностью окруженной городом, сохранялась с первой половины и середины прошлого века (см. Кротов, 1941; Формозов, 1947; Бельский, Чмутова, 1951; Бельский, 1962; Благосклонов, 1978, 1984). Тогда это место находилось на окраине Москвы, и его ландшафт был больше сельским, чем городским. Однако в период с конца 1980-х до конца 1990-х гг. сорока из внутренней части лесного массива ГБС исчезла совершенно. На всей территории природно-исторического парка плотность ее населения в гнездовой период и зимой сократилась многократно и с тех пор в ГБС продолжает держаться на уровне немногих пар (данные автора). Одной из причин может быть высокая численность в городе серой вороны и тетеревятника (см. Baeyens, 1981; Родимцев и др., 1989; Würfels, 1994).

Городская популяция ворона сформировалась в 1970–1990-е гг., сейчас он широко распространен по территории Москвы, хотя и немногочислен (Калякин М.В. и др., 2014). Во 2-й трети прошлого века, особенно между началом 1950-х и 2-й половиной 1960-х гг., на гнездовании в городе ворон практически отсутствовал (Формозов, 1947; Благосклонов, 1978, 1984; Красная книга города Москвы, 2001). Согласно Красной книге города Москвы (2001), численность вида к концу 1970-х гг. достигла 6–8 пар, а к концу 1980-х гг. – 20–22 пар. По оптимистичному суждению Благосклонова (1984) уже в 1983 г. количество гнезд в Москве исчислялось десятками. Что касается 2-й половины 1990-х гг., оценки разных экспертов варьировали от “не более 8 регулярно размножающихся пар” в пределах МКАД (Еремкин, Очагов, 1998) до ~40 гнездящихся пар в городе (Красная книга города Москвы, 2001). Грач как гнездящийся вид практически исчез в 1990–2000-е гг. (Ерeмкин, Очагов, 1998; Калякин М.В. и др., 2014). В прошлом он был обычнее, хотя по мере роста Москвы его колонии постепенно “вытеснялись” из ее центра к периферии (Формозов, 1947; Благосклонов, 1978; Ильичев и др., 1987). В некоторых частях города обычна галка (Corvus monedula) (Калякин М.В. и др., 2014), но в ряде других районов к началу 1980-х гг. ее численность заметно сократилась, вплоть до полного исчезновения колоний (Благосклонов, 1984). В литературе неоднократно приводились примеры разорения галками гнезд, в том числе в городских условиях (Гавриленко, 1970; Chmielewski, 2015 и др.), однако мы не располагаем сведениями, позволяющими предполагать, что этот вид оказывает сколько-нибудь значительное влияние на успешность размножения птиц в Москве.

Часто хищничает на гнездах птиц большой пестрый дятел (Dendrocopos major). (Мальчевский, Пукинский, 1983; Handbook …, 1985; Бардин, 1986; Иванчев, 2000; Walankiewicz, 2002; Stevens et al., 2008; Weidinger, 2009; Барановский, Иванов, 2016; Венгеров, 2018 и др.). Изредка этот дятел нападает даже на гнезда более крупных видов, чем он сам (Бардин, 1986; Иванчев, 2000), иногда добывает слетков и взрослых особей мелких видов птиц (Благосклонов, 1975; Иванчев, 2000; Мурашов, 2017). На территории Москвы он распространен довольно широко (Калякин М.В. и др., 2014), населяет лесные массивы главным образом площадью ~10 га и более, в крупных лесопарках локальная плотность его гнездования может достигать по меньшей мере 0.7–1.1 пары/10 га (рассчитано по результатам учетов дупел с птенцами, проведенных в лесопарке Покровское-Стрешнево, где облесенная площадь составляет ~1.4 км², в 2011 и 2018 гг. Баженовым (2018) и в северной части ГБС в дендрарии, на площади 93 га, в 2015 г. автором). По данным исследований в 1990-е и первой половине 2000-х гг., в заповедной дубраве ГБС и ее окрестностях, где не было дуплянок, большой пестрый дятел был основным или одним из двух–трех основных разорителей гнезд лазоревки и большой синицы, расположенных в естественных дуплах (Morozov, 2009).

В отношении дневных хищных птиц и сов, можно с теми или иными оговорками утверждать, что в Москве городские популяции сформировались или начали формироваться у тетеревятника в период с конца 1970-х до начала 1990-х гг., у перепелятника – в 1980–2000-е, у чеглока – в 1970–1980-е, у обыкновенной пустельги – в 1970–2000-е, у ушастой совы – в период с конца 1970-х по 2000-е гг. (Самойлов, 1984; Samoilov et al., 1995; Еремкин, Очагов, 1998; Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Еремкин, 2004 и др.), хотя пока не все эти хищники могут однозначно считаться синурбистами столичного региона (см. выше). В последние три десятилетия численность каждого из этих видов в городе составляла несколько десятков пар. Она достигала 42 пар у тетеревятника (в 2002 г.), 20 у перепелятника (2000-е гг.), по меньшей мере 34 (вероятно до 57–65) у пустельги (2001–2011 гг.), более 30 у чеглока (начало 1990-х гг.) и не менее 35–40 у ушастой совы (1990–2000-е гг.) (Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Воронецкий, Леонов, 2003; Ерeмкин, 2004; Шариков, 2005; Калякин М.В. и др., 2014). У пустельги и ушастой совы численность в административных границах города была весьма внушительной и в 1960–1970-е гг. (Благосклонов, Рябенко, 1980; Красная книга города Москвы, 2001), но главным образом благодаря наличию обширных незастроенных территорий – не только крупных лесопарков, но и открытых биотопов – на его периферии.

Кроме того, в крупных лесных массивах обитала раньше, до окружения их застройкой, и продолжает гнездиться серая неясыть (Strix aluco), численность которой в 1990–2000-е гг. оценивалась не менее чем в 16–20 пар (Шариков, 2005; Красная книга города Москвы, 2011; Калякин М.В. и др., 2014). Особенность московской группировки этой совы, по-видимому, с 1990-х гг. – регулярное гнездование части пар в зимние месяцы. Это явление, характерное также для городов некоторых других, более западных, областей Европы, обсуждается в следующем сообщении (Морозов, 2022).

В последние годы возросла посещаемость в весенне-летний период некоторых городских территорий, не только рек и водоемов, но и наземных открытых биотопов, например спортивных полей с газонами на территории МГУ в предрассветные и ранние утренние часы, серебристыми (Larus argentatus s. l.) и сизыми (L. canus) чайками (наблюдения автора). Эта тенденция согласуется с продолжающимся освоением этими видами Московского мегаполиса, о чем свидетельствует и обнаружение новых мест их гнездования в городе (см. Зубакин, 2011).

В лесных массивах и древесных насаждениях города, в том числе на частично застроенных территориях, например МГУ, обычна белка (Королькова, 1977; Карасева и др., 1999). Местами, например в Ботаническом саду МГУ на Воробьевых горах и во внутренних частях лесного массива ГБС, она в последние десятилетия довольно многочисленна. В первой половине прошлого века в Подмосковье белка являлась объектом пушного промысла, а в самой Москве, границей которой в 1917–1960 гг. официально считалась Окружная железная дорога, встречалась главным образом на незастроенных окраинах. Например, по сведениям Формозова (1947), белка не представляла редкости в Сокольниках и на территории Лесной опытной дачи ТСХА. Однако при этом сообщения разных наблюдателей о тенденциях изменения ее численности в этих местах не всегда совпадали. Так, Беляев (1937) отмечал исчезновение белки, как разорителя птичьих гнезд, из Сокольнической рощи между 1922 и 1936 гг. Он не указывал конкретных лет и того, насколько кратковременным было это исчезновение. Напротив, Паровщиков (1941) писал об увеличении поголовья белки из года в год, о том, что на территории ТСХА, в том числе Лесной опытной дачи, она стала обычной. Количество ее выводков, обнаруженных там при проверке искусственных гнездовий для птиц, возросло с 2–3 ежегодно в 1930–1932 гг. до 4–7 в 1933–1935 гг. В дальнейшем периферические и пригородные лесные массивы, в которых обитала белка, были окружены растущим городом. Разумеется, легальный промысел зверька стал невозможен. Озеленение городских территорий, увеличение возраста древостоев, подкормка и даже преднамеренные выпуски благоприятствовали широкому распространению и поддержанию внушительной численности. Имеется упоминание Корольковой (1977) о массовом разорении белкой гнезд птиц, главным образом обыкновенного скворца, зяблика (Fringilla coelebs) и дроздов, на территории Лесной опытной дачи ТСХА.

К числу разорителей наземных и низко расположенных гнезд птиц относится также обыкновенный/белогрудый еж (Erinaceus europaeus/concolor) (Благосклонов, 1949; Weidinger, 2009; Samsonov et al., 2018; Самсонов и др., 2020). Вероятно, он может добывать на земле и слетков. В 1960–1990-е гг., когда происходило формирование городских популяций, в том числе и у ряда низко и наземно гнездящихся видов птиц (см. ниже), еж был хотя и малочислен, но довольно широко распространен по крупным природным и природно-антропогенным территориям Москвы (Карасева и др., 1999; Красная книга города Москвы, 2001, 2011). Например, в Измайловском лесопарке, где ежа не удавалось найти ни в 1891–1892, ни в 1920-е, ни в конце 1950-х–1961 гг., он был впервые встречен в 1962 г., а с 1964 г. стал отмечаться регулярно (Карасева и др., 1999). Королькова (1977) писала, вероятно, про 1960–1970-е гг., об увеличении численности ежа, несмотря на большое количество людей и собак, на территории Лесной опытной дачи ТСХА. В заповедной дубраве ГБС и ее окрестностях он регулярно встречался в середине 1990-х гг. (данные автора). Однако в целом, к началу 1990-х гг. и особенно на протяжении этого десятилетия численность и распространение ежа в Москве существенно сократились (Карасева и др., 1999; Красная книга города Москвы, 2001, 2011). И прежде (Карасева и др., 1999), и в последнее время (несколько встреч в лесном массиве ГБС РАН в 2015 гг. и на территории ГАИШ МГУ в 2013 и 2016 гг.; наблюдения автора) в городе нередко встречались зверьки, которые, судя по их поведению, побывали в неволе, т.е., скорее всего, были завезены извне.

Наконец, для мелких видов птиц, особенно – гнездящихся на земле и низко над землей, разорителями гнезд и причиной беспокойства могут быть мышевидные грызуны и, вероятно, даже мелкие насекомоядные млекопитающие (Bureš, 1997; Walankiewicz, 2002; Schaefer, 2004; Stevens et al., 2008; Wesołowski et al., 2009; Samsonov et al., 2018; Самсонов и др., 2020 и др., но см. Weidinger, 2009). К перечню тех видов мышевидных грызунов, которые достигают высоких локальных плотностей населения и в природных ландшафтах Подмосковья, таких как рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) и виды-двойники обыкновенной полевки (Microtus arvalis, M. rossiaemeridionalis), в Москве на залежных, озелененных и природных территориях добавляются серая крыса (Rattus norvegicus) и полевая мышь. Крыс, помимо застройки и свалок, бывает много главным образом на участках вблизи водоемов и водотоков, а полевая мышь достигает очень высоких плотностей в разных биотопах незастроенных территорий города, в том числе в глубине крупных лесных массивов (Карасева и др., 1999; Суров и др., 2011; Тихонова и др., 2012; данные автора). Более того, в городских условиях численность ряда видов мышевидных грызунов не только высока, но и имеет тенденцию к большей стабильности, чем в естественных коренных ценозах (Тихонова и др., 2012).

Некоторые, в том числе ключевые, хищники и разорители гнезд, например болотный лунь (Circus aeruginosus) и обыкновенный канюк (Buteo buteo), в черте Москвы действительно (почти) перестали размножаться уже несколько десятилетий тому назад, хотя встречаются в периоды миграций и кочевок. Другие малочисленны, как сапсан (Falco peregrinus), большинство куньих и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius), или отсутствуют, как остальные виды сонь (Карасева и др., 1999; Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Калякин М.В. и др., 2014).

Например, по оценке Б.Л. Самойлова и Г.В. Морозовой, численность сапсана на территории, занимаемой современной Москвой, но без Новой Москвы, в отдаленном прошлом – в период 1870–1925 гг. – составляла приблизительно 3–7 пар ежегодно. Из них 1–2 пары обитали в самом городе, где гнездились на колокольнях и башнях Кремлевской стены, и 2–5 пар – в окрестных лесах: Лосином острове, Сокольнической роще, Измайловском зверинце, Царицыне, по р. Сетуни, в Серебряном Бору (Красная книга города Москвы, 2001). В пригородных лесах некоторые пары этого сокола, наряду с вороном, гнездились по соседству с существовавшими в то время колониями серой цапли (Ardea cinerea) и черного коршуна (Milvus migrans), причем последние три вида активно посещали свалки, например, у ст. Сортировочная, где кормились мясными отбросами (Формозов, 1947). Обилие излюбленного кормового вида, сизого голубя, привлекало сапсанов и на зимовку в Москву, в том числе в самый ее центр. Однако уже в первой половине 1930-х гг. и вплоть до 1941 г. наблюдалось гнездование лишь одной пары – ежегодно на территории Лосиного острова (Дементьев, 1947; Формозов, 1947). Затем этот хищник надолго исчез и оттуда, впоследствии появлялся и дважды гнездился там лишь в 1960-е гг. (Самойлов, 1983; Красная книга города Москвы, 2001, 2011). Можно предположить, что исчезновение сапсана в самом городе было обусловлено или усугублено катастрофическим снижением после 1917 г. численности сизаря (Формозов, 1947), о котором подробнее сказано ниже.

По сведениям Б.Л. Самойлова и Г.В. Морозовой, за всю вторую половину 20-го столетия известны лишь два достоверных случая гнездования сапсана в границах Москвы – в 1958 и 1963 гг. на высотном здании на Котельнической набережной (Красная книга города Москвы, 2001, 2011). Вместе с тем имеются также утверждения о пребывании этого вида три года подряд (Благосклонов, 1960) и гнездовании в 1954 г. на Главном здании МГУ на Воробьевых горах, а также о его гнездовании в 1955 г. на высотном здании МИД на Смоленской площади (Благосклонов, 1981). Сорокин с соавторами (2018) указывают четыре “сталинские высотки” (три вышеупомянутые и здание на Кудринской площади), на которых после завершения строительства (в первой половине 1950-х гг.) до начала 1960-х гг. держались пары сапсанов. В их статье подчеркивается, что успешное гнездование сокола на высотках в этот период сомнений не вызывает, несмотря на скудность конкретных данных. С 1970 г. до середины 2000-х гг. сведений о размножении сапсана не поступало даже из Московской обл. (Красная книга Московской области, 2018), где последние достоверные случаи были зарегистрированы в 1968 г. в загородной части Лосиного Острова и в 1969 г. в Щелковском р-не (Самойлов, 1983; Самойлов, Морозова, 1996; Красная книга города Москвы, 2001). Серой вороне отсутствие этого сокола, вероятно, облегчило освоение города. Лишь в 2005 г. (вновь?) пара сапсанов поселилась на Главном здании МГУ (Калякин, 2009; Сорокин и др., 2018), в первую очередь, благодаря целенаправленным выпускам молодых особей на территории усадьбы Знаменское-Садки в 1995, 1998, 2002–2005 гг. и на Главном здании МГУ в 1996, 1997 и 2005 гг. (Сорокин и др., 2011, 2018). К концу 2000-х–началу 2010-х гг. в городе на “сталинских высотках” держались уже несколько (три?) пар сапсанов (Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014; Сорокин и др., 2018).

Из пяти видов куньих, обитавших в границах МКАД в последние десятилетия, четыре – лесная куница (Martes martes), горностай (Mustela erminea), американская (?) норка (M. vison?) и черный хорь (M. putorius) – обнаружены в немногих местах, причем последний вид к настоящему времени практически исчез. Намного более обычна ласка (Mustela nivalis), но и она населяет преимущественно крупные природные и природно-антропогенные территории, расположенные по периферии города (Карасева и др., 1999; Захаров, Жигарев, 2003; Красная книга города Москвы, 2001, 2011).

Хищничество сонь на гнездах птиц-дуплогнездников и конкуренция с ними за дупла (Благосклонов, 1949; Лихачев, 1972; Айрапетьянц, 1983; Gatter, Schütt, 1999; Walankiewicz, 2002; Juškaitis, 2006; Adamík, Král, 2008; Нумеров и др., 2013; Венгеров, 2018 и др.) вряд ли играют существенную роль даже в природных ландшафтах Подмосковья, не говоря уже о Москве, по причине малочисленности этих грызунов. Нет сведений о встречах в Московской обл. двух наиболее хищных сонь – лесной (Dryomys nitedula) и садовой (Eliomys quercinus). Соня-полчок (Glis glis) очень редка, а орешниковая соня распространена спорадично и в целом тоже редка или немногочисленна, сообщения о внушительной локальной плотности ее населения относятся к югу области (Лихачев, 1954, 1972; Карасева и др., 1999; Красная книга Московской области, 2018). Кроме того, в Южном Подмосковье (Лихачев, 1971, 1972) и некоторых других точках ареала последний вид зарекомендовал себя только как конкурент мелких видов птиц за дупла, а не как подлинный гнездовой хищник (о разных мнениях см. Лихачев, 1971; Juškaitis, 2006).

Дикие виды хищных млекопитающих “средних” размеров, как и в большинстве других российских городов, представлены в Москве меньшим числом видов и гораздо малочисленнее, чем в некоторых западноевропейских и тем более североамериканских городах средних широт (Urban carnivores …, 2010; Bateman, Fleming, 2012; Fischer et al., 2012; Šálek et al., 2015). В большинстве даже крупных лесопарков столицы до недавнего времени не было лесной куницы и обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) в качестве постоянных обитателей (Карасева и др., 1999 и др.). Лишь в последние годы, в условиях предельного сокращения числа бездомных собак (см. ниже), лисица стала шире осваивать Москву – вглубь до южной части Донского р-на (наблюдение Л.Л. Случевской в 2018 г.) и Воробьевых гор (наблюдения А.Б. Поповкиной на территории Дворца пионеров в 2020 г. и автора на территории МГУ в 2019–2021 гг.). Издавна основными представителями этой размерной категории в городе были кошка (Felis catus) и собака (Canis familiaris).

Численность и образ жизни бездомных и “свободно разгуливающих” домашних, имеющих хозяев, кошек в Москве начали изучать сравнительно недавно (Рожнов, 2000). Очевидно, что плотность распределения особей и использование ими пространства варьируют в зависимости от местоположения и типа городской территории. Наблюдения, проводившиеся в последние три десятилетия, показали, что внутренние части крупных лесопарков кошки посещают (очень) редко (Рожнов, 2000: парк “Северное Тушино”; наблюдения автора в весенне-летний период, в том числе в сумеречные и ночные часы: в лесном массиве ГБС регулярные в 1990-е и 2000-е гг., еще в нескольких крупных лесных массивах 2–5-кратные маршрутные учеты в 2000–2004 гг., см. Морозов, 2009; Morozov, 2009). Подчеркнем, что при этом они иногда в немалых количествах проживают в близстоящих зданиях, в том числе на территориях лесопарков, но, похоже, предпочитают не удаляться от своих укрытий на значительные расстояния. Например, во 2-й половине 1990-х–начале 2000-х гг. в помещении старой фондовой оранжереи ГБС содержалось более десятка кошек, которые могли беспрепятственно покидать это строение. Однако в процессе систематических наблюдений автора в весенне-летний период в заповедной дубраве, начинающейся всего в 300 м от оранжереи, и в других внутренних частях лесного массива ГБС даже в ночное/сумеречное время встреча с кошкой была очень редким, далеко не ежегодным событием. В эти же годы практически не было бездомных кошек и на некоторых застроенных участках города, например на территории Кремля (Рожнов, 2000).

На “старой” территории МГУ на Воробьевых горах ежегодная плотность свободно разгуливающих кошек в весенне-летние периоды 2013–2020 гг. вряд ли превышала 10–12 особей/км². У нас предельно мало наблюдений, указывающих на кошек как на вероятных разорителей гнезд птиц, даже располагавшихся на земле. Однако добывание этим хищником на земле/низко над землей слетков некрупных видов воробьиных птиц, например рябинника, судя по некоторым фактам, редкости в эти годы здесь не представляло (данные автора и В.В. Худякова). В жилых кварталах численность и перемещения кошек, по всей видимости, зависят от этажности застройки и состояния зданий, социального и возрастного состава, ментальности жителей, особенностей сбора и вывоза мусора, характера растительности вокруг домов и т.п. Похоже, что по количеству свободно разгуливающих кошек Москва последних десятилетий уступала многим западноевропейским и североамериканским городам (см. Морозов, 2021а), во всяком случае – кварталам с озелененной малоэтажной застройкой. В этом плане с последними скорее сравнимы подмосковные дачные поселки.

Однако на протяжении большей части прошлого столетия, особенно в первой его половине, когда в Москве преобладала малоэтажная, в том числе деревянная, застройка, и уклад жизни был совершенно иным, плотность распределения кошек и их прессинг на птиц, особенно гнездящихся на земле, могли быть намного выше, чем в последние десятилетия. Косвенно об этом свидетельствуют сетования некоторых зоологов по поводу ущерба, наносимого московскими кошками птицам (Паровщиков, 1941; Формозов, 1947; Благосклонов, 1949, 1950, 1975, 1981; Королькова, 1977 и др.). Формозов (1947) подчеркивал, что в годы, когда количество кошек и собак в городе резко сокращалось, например, после тяжелых лет 1917–1921, почти уничтоживших в Москве этих домашних животных, “число видов и особей мелких птиц неизменно увеличивалось” (с. 342). Позже Благосклонов (1981) в связи с этим вопросом указывал, что на 1 га озелененного двора можно насчитать вечером до десятка кошек. Кроме того, прежде, по всей видимости, кошки были менее “избалованы”, в частности, по причине отсутствия специальных кормов для них. Вероятно, они были сильнее мотивированы к хищничеству, чем сейчас. Однако имеется – в отношении лесопарка “Сокольники” – и краткое указание на то, что в прошлом кошки также избегали посещать внутренние части крупных лесных массивов (Беляев, 1937). Это “избегание” (и в прошлом, и в настоящем) отчасти объясняется небольшими размерами индивидуальных участков у свободно разгуливающих домашних кошек. От своего дома кошки редко уходят дальше чем на 170–180 м. Медиана индивидуальных «рекордов» дальности может варьировать, например, от 79 м в малоэтажной городской застройке до 148 м в пригороде (Hanmer et al., 2017).

По всей видимости, одной из причин низкой численности и ограниченности перемещений кошек в Москве на протяжении последних 3–4 десятилетий была более чем внушительная плотность населения бездомных собак. По сути дела, вплоть до середины 2010-х гг., когда городские службы занялись их массовой ликвидацией и довели численность до нынешнего минимума, почти весь город, включая крупные природные территории, был поделен между собачьими стаями. Большинство их, в той или иной степени, напрямую подкармливалось жителями города. Общая численность бездомных собак в пределах МКАД в период с конца апреля по вторую половину июня 1996 г. оценена в 21.3 тысячи, в первой половине зимы 1996–1997 гг. – в 20.9 тысяч. Оценки весенне-летней плотности населения собак в 1996 г. составили для лесных массивов 1.1 особей/км² (относительная статистическая ошибка 0.65), для парков – 11.7 (0.39), для жилой застройки – 16.7 (0.12), для контролируемых и неконтролируемых персоналом предприятий промзон – соответственно 23.2 и 67.4 особей/км² (соответственно 0.12 и 0.16) (Поярков и др., 2011). Состояние популяции по ряду индикаторов было признано благополучным (Поярков и др., 2000, 2011). С 2003 г. городскими властями было официально декларировано изменение стратегии контроля численности бездомных собак. Вместо отлова и уничтожения стала применяться стерилизация самок с последующим их выпуском. Как бы то ни было, повторный учет, проведенный с конца февраля до конца апреля 2006 г., дал несколько более высокие, но в целом сходные с прежними показатели общей численности собак в городе (~26.2 тысячи) и плотности их населения в разных биотопах. Однако соотношение самцов и самок в московской популяции изменилось с 2 : 1 (1996–1997 гг.) до 1.19 : 1 (2006 г.) (Поярков и др., 2011а).

Московские бездомные собаки систематически “мышковали”, время от времени преследовали млекопитающих средних размеров, например зайцев, уничтожали кошек и не успевших добраться до воды пуховиков водоплавающих птиц и т.п. Они представляли собой опасность для низко расположенных гнезд и особенно для оказавшихся на земле/у земли слетков некрупных птиц. Однако у нас нет оснований считать, что многие из них целенаправленно отыскивали, систематически разоряли низко расположенные гнезда, вылавливали много слетков и вообще сколько-нибудь существенно влияли на успешность размножения абсолютного большинства видов птиц в городе, в том числе на природных территориях, за исключением нескольких видов гусеобразных птиц. Напротив, автор располагает примерами удивительной “индифферентности” бездомных собак, размножавшихся в заповедной дубраве ГБС в 2000-е гг., к низко расположенным, совершенно доступным для них гнездам певчих дроздов с кладками, птенцами и находящимися при них взрослыми птицами, а также к искусственным гнездам с перепелиными яйцами, которые были использованы в порядке эксперимента (каждое такое гнездо располагали в нижней части кустарника, небольшого дерева или/и на валежнике). Некоторые домашние собаки, выгуливаемые без поводков, особенно охотничьих пород, вероятно, представляли даже бóльшую угрозу, чем бездомные, однако и им приписывать внушительное влияние на успешность размножения птиц серьезных оснований не было.

Несмотря на отсутствие ряда важных хищников, в городе в целом и в некоторых его частях видовой состав хищников и разорителей гнезд нельзя назвать бедным. Местами он прямо-таки богат. Так, по подсчетам автора, в последних два десятилетия в гнездовой период в природном комплексе (~4.6 км²) Природно-исторического парка “Останкино” их, не считая мышей и полевок, которые тоже иногда разоряют гнезда мелких птиц, обитало не менее 23 видов (Морозов, 1996, 2012; Гроот Куркамп, 2007; Morozov, 2009; Авдеев, 2018 и др.). Плотность гнездования серой вороны невысока. Например, в ГБС в заповедной дубраве и ее окрестностях на площади 30 га в 1992 г. она составила 1.3 пары/10 га, но в последующие годы сократилась, а с конца 1990-х гг. лишь в немногие годы там пытались гнездиться отдельные пары. В дендрарии ГБС на модельной площади 93 га в 2014 и 2015 гг. плотность гнездования вороны составляла соответственно 0.4 и 0.2–0.5 пары/10 га. Зато в апреле–мае повсюду в ГБС, в том числе в глубине лесного массива, орудуют группировки неразмножающихся особей этого вида (Морозов, 2004, 2009; Morozov, 2009; данные автора за 2014 и 2015 гг.). В отдельные годы в апреле–июле в ГБС отмечались даже такие редкие для города в эти месяцы хищники, как воробьиный сычик (Glaucidium passerinum), бородатая (Strix nebulosa) и длиннохвостая (S. uralensis) неясыти (у последней в 2009 г. – успешное размножение), кедровка (2003 и 2004 гг.), лесная куница (2014 г.), обыкновенный/белогрудый еж (Morozov, 2009; Морозов, 2012; Калякин М.В. и др., 2014; неопубл. наблюдения Х. Гроота Куркампа, В.И. Дерябина и автора). Несмотря на малочисленность и сезонность – главным образом, в “холодное полугодие” – обитания кедровки в лесопарках города, в ГБС было зафиксировано ее хищничество на гнездах мелких птиц (наблюдения автора в заповедной дубраве во 2-й половине мая 2004 г.). Там же зимой наблюдали успешную охоту кедровки на взрослых больших синиц в местах подкормки (Соколков, 2011) и осенью на мышевидных грызунов (Авдеев, 2019).

На “старой” территории МГУ на Воробьевых горах (1.66 км²) в гнездовой период обитает не менее 18 видов, являющихся для птиц хищниками (оценка по наблюдениям автора и В.В. Худякова в 2010–2020 гг. и следующим источникам: Калякин, 2009, 2014; Морозов, 2013; Калякин М.В. и др., 2014). По набору пернатых хищников и разорителей гнезд это место тоже “даст фору” многим природным ландшафтам Подмосковья сопоставимой площади. В последние годы здесь гнездились перепелятник (пара в 2014–2017 гг.), сапсан (пара), обыкновенная пустельга (в последние десятилетия от 1–2 до 9–13 пар в разные годы), чеглок (пара в 2017–2020 гг., возможно и прежде), ушастая сова (обычно 1–3, но в 2012 г. единовременно четыре выводка и пятый на границе территории МГУ), ворон (пара), сорока (1–2 пары в ботаническом саду), сойка (с 2016 г.: одна, возможно две пары) (Калякин, 2009, 2014 и др.; Морозов, 2013; наблюдения автора в 2010–2020 гг. и В.В. Худякова в 2013–2016 гг.). Плотность гнездования серой вороны в 2013–2020 гг. (на площади 1.38 км² – без территорий Ботанического сада и Метеорологической обсерватории МГУ) варьировала от 1.5 до 2.1 пары/10 га, а в среднем составила 1.8 пары/10 га (данные автора и В.В. Худякова), что ~в 1.6 (1.3–1.9) раза ниже, чем в 1979 г. (~2.8 пары/10 га, пересчитано автором по данным с рис. 1 в статье Грабовского, 1983). Кроме того, в заказнике “Воробьевы горы”, не дальше 1.7 км от территории МГУ, размножаются также тетеревятник и серая неясыть (Волков и др., 2010; Кадетов и др., 2010; Калякин, 2014). Тетеревятник регулярно посещал территорию МГУ до поселения на Главном здании в 2005 г. пары сапсанов (Калякин, 2009, 2014).

Рис. 1.

Утащив из гнезда рябинника трех маленьких птенцов, серая ворона вернулась за яйцами (территория МГУ, Воробьевы горы, Москва, 10 мая 2020 г.; снимок сделан фотоловушкой Bushnell NatureView HD Cam with Live View).

Некоторые авторы отмечают своеобразие пищевых цепей в городских экосистемах, которое заключается, в том числе, в отсутствии в большинстве из них (крупных) хищников верхнего трофического уровня (apex/top predators), что приводит к экологическому высвобождению хищников среднего уровня (mesopredators) (Crooks, Soulé, 1999; Fischer et al., 2012). Однако если говорить о птицах Московского региона, больших успехов в освоении столицы и ее пригородов достигли не только серая ворона, ушастая сова, серая неясыть, обыкновенная пустельга, чеглок и перепелятник, но и тетеревятник, являющийся хищником верхнего трофического уровня, пусть не самых крупных размеров. Его синурбизация произошла и в некоторых других областях Европы (Rutz et al., 2006; Rutz, 2008). К хищникам верхнего трофического уровня относится и сапсан, более чем успешно освоивший многие европейские и североамериканские города (Cade et al., 1996; Drewitt, 2014; Pagel et al., 2018; Kettel et al., 2019 и др.), а в Москве пока представленный несколькими парами (Сорокин и др., 2011, 2018; Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014).

Виды-жертвы

Полные синантропы. В формировании отношений между хищниками и жертвами на урбанизированных территориях некоторые полные синантропы играют важную роль хотя бы потому, что “преуспели”, достигли высоких показателей плотности населения задолго до синурбистов – как хищников, так и видов-жертв. Что касается наземных позвоночных, в последние десятилетия в Москве, как и во многих других городах мира, были обычны четыре представителя этой группы: синантропная форма сизого голубя (Columba livia f. domestica), домовый воробей (Passer domesticus), серая крыса и домовая мышь (Mus musculus) (Карасева и др., 1999; Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014; Тихонова и др., 2012). В Москве так было и на протяжении большей части прошлого века, за исключением двух периодов катастрофического снижения численности сизого голубя во время Гражданской и Великой Отечественной войн и в послевоенные годы (Формозов, 1947; Смолин, 1958; Ильичев и др., 1987; Карасева и др., 1999).

Обзор мировой литературы показывает, что в питании городских хищников особенно заметную роль играют первые три из этих четырех видов (см. Морозов, 2022). Особенно важным представляется изобилие сизаря, являющегося, помимо прочего, излюбленным кормовым объектом двух хищников-урбанистов верхнего трофического уровня – тетеревятника и сапсана.

В начале прошлого века, до 1918 г., сизый голубь гнездился во многих населенных пунктах Подмосковья (Птушенко, Иноземцев, 1968). В самой Москве до 1916–1917 гг. он был массовым видом, однако в период 1917–1922 гг. городская популяция почти вымерла. В дальнейшем рост численности сдерживался неблагоприятными кормовыми условиями, сложившимися из-за исчезновения гужевого транспорта, фуражных лавок, уменьшения числа мест погрузки и хранения зерновой продукции (Формозов, 1947). Восстановление популяции происходило очень медленно. Второй резкий спад произошел в годы Великой Отечественной войны (Смолин, 1958). До начала 1950-х гг. численность увеличивалась медленно (см. Благосклонов, 1950). Быстрый подъем начался после 1956 г., когда в порядке подготовки к VI Всемирному фестивалю молодежи и студентов (1957 г.) и после его проведения были организованы и пропагандировались подкормка и охрана голубей, открыты чердаки и отдушины для их гнездования. В результате между осенью 1957 г. и осенью 1958 г. популяция выросла с 8–12 тысяч до ~35 тысяч, а к 1960 г. достигла ~60 тысяч особей, так что вскоре пришлось принимать меры уже по ограничению ее численности (Калецкий, 1960; Климик, Строков, 1960; Рахилин, 1967). Оценки плотности населения этого вида в жилых кварталах, полученные в период 2006–2011 гг., достигают 400–500 особей/км² (Калякин, Волцит, 2012).

Московская популяция домового воробья по неясным причинам переживает сейчас не самые лучшие времена (Калякин, Волцит, 2012; Зубакин, 2017), как и многие другие городские популяции этого вида в Евразии (De Laet, Summers-Smith, 2007; Shaw et al., 2008; Węgrzynowicz, 2017 и др.). В конце 2000-х–начале 2010-х гг. домовый воробей продолжал считаться массовой птицей Москвы (Калякин и др., 2014), но его численность сильно сократилась по сравнению с 1970–1980-ми гг. (Konstantinov, Zakharov, 2005; Калякин, Волцит, 2012), что вряд ли можно объяснить ростом численности перепелятника, как это предполагалось в отношении Великобритании (Bell et al., 2010). Изобилие домового воробья в городах может быть важно для целого ряда некрупных видов хищников (см. Морозов, 2022). Вероятно, в Москве к таким хищникам в первую очередь и относится перепелятник, но ими также могут быть некоторые особи/пары обыкновенной пустельги, серой неясыти и ушастой совы.

Частичные синантропы, многочисленные в населенных пунктах разного типа. Из видов, широко распространенных и относительно многочисленных в современной Москве (Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014), к этой категории могут быть отнесены черный стриж (Apus apus), обыкновенный скворец и полевой воробей (Passer montanus), но первый – только на том основании, что в некоторых областях европейской части России и Центральной Европы он все еще гнездится и в природных ландшафтах. В Московском регионе, как и во многих других, черный стриж уже давно стал полным синантропом, если говорить о его гнездовых биотопах (Птушенко, Иноземцев, 1968). Схожая по смыслу, хотя и менее категоричная оговорка может быть сделана и в отношении галки, которая в настоящее время распределена по городу не так широко, как три упомянутых вида, и многочисленна лишь в некоторых его частях (Калякин М.В. и др., 2014). Нет данных, позволяющих утверждать, что максимальные локальные плотности гнездования этих четырех видов в городе принципиально выше, чем в сельских населенных пунктах (о критериях синурбизации см. Морозов, 2021), хотя на уровне крупных выделов более высокая плотность гнездования черного стрижа на застроенных территориях Москвы по сравнению с загородными ландшафтами Подмосковья кажется очевидной.

Все четыре вида гнездились на территории нынешней Москвы и в первой половине 20-го столетия. Однако скворец и полевой воробей явно предпочитали сельский ландшафт и поэтому населяли главным образом окраины города, а ближе к центру становились малочисленными, если не редкими (Формозов, 1947; Благосклонов, 1950). В последние десятилетия распределение обоих видов внутри города выглядит более равномерным (см. Калякин М.В. и др., 2014), хотя участков застройки без древесных насаждений они, бесспорно, по-прежнему избегают. Имеется упоминание о резком падении численности полевого воробья, точнее, заселяемости этим видом дуплянок, на территориях Московского зоопарка и ТСХА в середине 1930-х гг., предположительно связанном с исчезновением гужевого транспорта и фуража (Паровщиков, 1941). Позже Королькова (1977) писала, подразумевая, вероятно, 1960-е и 1-ю половину 1970-х гг., об увеличении численности этого вида на территории Лесной опытной дачи ТСХА, где он гнездился в многочисленных искусственных гнездовьях и пустующих беличьих гайнах. Еще позже на рост численности полевого воробья, заселение им искусственных гнездовий не только в парках, “как раньше”, но и во дворах указывал Благосклонов (1991). В последние полтора десятилетия московская популяция полевого воробья выглядит менее многочисленной, чем в 1970–1980-е гг. (Калякин, Волцит, 2012), и причины этого сокращения, как и у домового воробья, не ясны.

Как известно, в прошлом столетии, в частности в 1940–1970-е гг., скворца привлекали на некоторые территории города и ближайших пригородов развеской скворечников (Формозов, 1947; Благосклонов, 1949, 1950, 1975, 1978, 1981; Бельский, Чмутова, 1951; Бельский, 1954; Климик, Строков, 1960; Строков, 1962; Константинов и др., 1990 и др.). Уже в 1970-е гг. Благосклонов (1975, 1981) подчеркивал, что скворец стал в Москве обычной птицей, хотя в начале 1960-х гг. был редок даже на ее окраинах. Более того, в 1973–1979 гг. он стал (вновь) многочислен в гнездовой период, например, на Воробьевых горах, где по данным маршрутных учетов сильно уступал лишь домовому и гораздо меньше полевому воробьям (Константинов и др., 1990). В последние десятилетия Москва, если оценивать распределение по квадратам 2 × 2 км, сплошь заселена этим видом (Калякин М.В. и др., 2014). Локальная плотность его гнездования в 2000-е гг. была особенно высока в местах с большим количеством дуплистых деревьев, расположенных неподалеку от богатых кормом “открытых” биотопов, например по берегам Москвы-реки в старых липняках Фили-Кунцевского лесопарка (на противоположном берегу – сельскохозяйственные угодья Нижних Мневников) и Воробьевых Гор (на противоположном берегу – газоны спорткомплекса “Лужники”). Однако местами этот показатель внушителен и среди неплотной застройки, например в древесных насаждениях, перемежающихся с газонами. Так, в сквере площадью 5 га вокруг памятника М.В. Ломоносову между Физическим и Химическим факультетами МГУ, отнюдь не изобилующем дуплистыми деревьями, ежегодно в 2017–2020 гг. размножались не меньше 3–5 пар скворца ежегодно. Гнезда располагались в дуплах стволов клена приречного (Acer ginnala), конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum), яблони (Malus baccata?) (данные автора).

В городах скворец и полевой воробей могут играть заметную роль в питании нескольких видов дневных хищных птиц и сов, галка – главным образом тетеревятника и сапсана, черный стриж – некоторых видов соколов, в первую очередь чеглока (см. Морозов, 2022). О частом разорении гнезд скворца белкой на территории Лесной опытной дачи ТСХА в Москве упоминала Королькова (1977).

Синурбисты и “кандидаты в синурбисты”. Казалось бы, в Москве хищники, в первую очередь серая ворона, должны были сильно мешать синурбизации или даже просто поддержанию внушительных плотностей гнездования видов-жертв. Однако, как явствует из перечня, приведенного в начале данного раздела, немалому числу видов-жертв, в том числе и открыто гнездящимся видам, это удалось, причем как в городе в целом, так и на отдельных его территориях с высоким видовым богатством хищников, таких как природный комплекс в Останкино и Воробьевы Горы. Наглядным примером служат некоторые водоплавающие, в первую очередь гусеобразные птицы, несмотря на то что их кладки, да и они сами являются желанной и, казалось бы, “доступной” добычей для целого ряда хищников-урбанистов.

Ежегодные летние учеты водоплавающих птиц на всей территории Москвы проводятся с 1998 г. (Авилова, 2010а, 2020), январские – с 1985 г. (Avilova, Eremkin, 2001; Авилова, 2016а, 2020а), учеты между ноябрем и мартом на р. Москве в границах и ниже столицы и на р. Оке ниже Коломны – с 2003 г. (Зубакин и др., 2020). Однако история освоения г. Москвы видами этой группы до начала постоянного мониторинга их численности в общих чертах также известна.

В возникновении специфических городских популяций гусеобразных важнейшую роль сыграло создание их лётных групп на прудах Московского зоопарка (Кудрявцев, 1967; Остапенко и др., 1989; Авилова и др., 2007а). Лётные кряквы появились там в 1926 г., и до середины прошлого столетия их численность изменялась от нескольких десятков до ~300 особей. Однако широкое освоение кряквой города началось лишь в конце 1950-х и 1960-е гг., во многом – благодаря намеренному расселению водоплавающих и по другим московским прудам, с организацией подкормки, созданием постоянных полыней зимой и искусственных мест для гнездования, которое проводилось во 2-й половине 1950-х гг. (Калецкий, 1960а; Авилова и др., 2007а). Уже в конце 1950-х гг. некоторые самки стали гнездиться в местах, где водоплавающие птицы не содержались.

Масштабный зимний учет, проведенный в 1981 г. на незамерзающих участках рек и водоемов города, выявил ~12 тысяч крякв (сведения К.Н. Благосклонова, см. Avilova, Eremkin, 2001). В это время уже много этих уток и гнездилось в Москве (Авилова и др., 2007а). В конце 1980-х гг. количество зимующих особей обоих полов оценивалось в 21–28 тысяч (Avilova, Eremkin, 2001; Avilova, 2018). Число размножавшихся в 1987 г. в городе самок, причем за вычетом неудачно гнездившихся птиц, было оценено, по количеству выводков, приблизительно в 1.1–1.2 тысяч (Конторщиков, 1990). Таким образом, формирование городской популяции у кряквы началось несколько раньше, чем у серой вороны. В дальнейшем (в 1960–1980-е гг.) вид-жертва и злостный разоритель гнезд наращивали численность и осваивали Москву единовременно. Серая ворона делала это гораздо быстрее. Уже во 2-й половине 1970-х и в 1980-е гг., а может быть и с (конца?) 1960-х гг. количество гнездящихся пар вороны (т.е. не считая многочисленной не размножающейся фракции, состоящей, главным образом, из молодых особей, которые также весьма активны как хищники) превосходило число размножающихся самок кряквы в целом по городу, вероятно, на порядок или больше.

В 1990-е гг. количество зимующих крякв уменьшилось более чем в 3.5 раза, что, скорее всего, объяснялось ухудшением условий зимовки, в первую очередь сокращением подкормки, из-за социально-экономического кризиса (Avilova, Eremkin, 2001; Авилова и др., 2007а), но в последующие два десятилетия вновь преимущественно увеличивалось, достигнув 23 тысяч в 2010 г. и 27–29.7 тысяч в 2015–2020 гг. (Avilova, Eremkin, 2001; Авилова и др., 2003; Авилова, 2016а, 2019а, 2020а; Avilova, 2018). Число выводков в городе по данным июльских учетов флуктуировало в 1998–2001 гг. между 269 и 358, в 2002–2005 гг. – около 500, после чего довольно устойчиво росло и в конце 2000-х гг. превысило 900. В 2010-е гг. оно сначала снизилось, а затем увеличилось, в целом же в 2014–2020 гг. варьировало в диапазоне 632–943 (Авилова и др., 2003; Авилова, 2014а, 2015, 2019, 2020).

Работа по созданию лётных гнездящихся групп огаря и гоголя в Московском зоопарке началась с 1948 г. и с 1953 г. соответственно (Кудрявцев, 1967; Остапенко и др., 1989). У огаря случаи гнездования немногих пар за пределами зоопарка стали отмечаться с 1956 г. в северо-западной части Москвы, к концу того же года в зоопарке остались на зиму 10 птиц, а к середине 1960-х гг. ежегодно зимовали уже по 30 (Кудрявцев, 1967). В 1978–1986 гг. московская группировка огарей, зимовавших в зоопарке, состояла из 47–60 птиц (Остапенко и др., 1989). С конца 1990-х гг. наблюдался особенно быстрый рост городской популяции. Численность, о которой судили по количеству птиц, зимующих в зоопарке, увеличивалась почти ежегодно и возросла в итоге более чем на порядок – со 105 особей в 1998 г. до 170 в 2000 г., 768 в 2010 г. и 1814 особей в 2020 г. (Авилова и др., 2003; Поповкина, 2003; Поповкина, Зарубина, 2007; Авилова, 2010, 2016а, 2020а). Почти на порядок, с 10–11 в 1998–2001 гг. до 71–99 в 2017–2020 гг., увеличилось и число регистрируемых в городе выводков, хотя рост этого показателя был не столь неуклонным (Авилова и др., 2003; Авилова, 2015, 2019, 2020).

Расселение гоголя за пределы зоопарка, в том числе, по-видимому, и первые случаи гнездования вне его территории, датируется началом 1970-х гг. (Красная книга города Москвы, 2011; см. также Благосклонов, 1981). Число выводков, обнаруженных в городе в ходе летних учетов, в 1998–2001 гг. варьировало в диапазоне 14(18)–23, затем оно, в целом, возрастало и в 2009 г. достигло 57–58, после чего резко сократилось – до восьми в 2012 г., 5–8 в 2013–2016 гг., четырех в 2017 г., одного в 2018 и 2019 и двух в 2020 гг. (Авилова, 2014, 2015, 2019, 2020; Avilova, 2019). Даже в свои “лучшие годы” гоголь гнездился главным образом в северных и восточных районах Москвы, причем, за исключением прудов зоопарка, на известном удалении от ее центра (Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Авилова, 2014; Калякин М.В. и др., 2014; Avilova, 2019). Хищничество вряд ли сыграло важную (инициирующую) роль в нынешнем крахе популяции гоголя, однако могло усугублять ситуацию на локальном уровне, например, на прудах зоопарка, где в последнее десятилетие, по-видимому, немало утят разных видов уничтожали серебристые чайки (наблюдения И.С. Сметанина, см. Авилова, 2015). Зимующие гоголи, помимо зоопарка, стали нерегулярно появляться на Москве-реке ниже Печатников с конца 1980-х гг., но зимовка в этом месте сформировалась и стала насчитывать более 100 птиц только после 2001 г. (Avilova, Eremkin, 2001; Авилова и др., 2007а; Авилова, 2014; Avilova, 2019). На протяжении двух последних десятилетий много гоголей зимовало также на незамерзающих участках Москвы-реки ниже Москвы и р. Оки ниже Коломны (Зубакин и др., 2020). За последние 10 лет, несмотря на исчезновение гнездившейся группировки, количество гоголей, зимующих на Москве-реке в пределах города, увеличилось между зимами 2010/2011 и 2013/2014 гг. почти в пять раз – с 414 до 2023 – явно за счет птиц, прибывающих из других мест (регионов). И лишь после этого оно сократилось, но поначалу менее чем в два раза, а в 2017, 2019 и 2020 гг. – до нескольких сотен птиц (Авилова, 2016а, 2019а, 2020а; Avilova, 2019).

Таким образом, московские гнездящиеся популяции огаря и гоголя формировались и наращивали численность уже в условиях очень высокой численности серой вороны. Очевидно, не последнюю роль в синурбизации этих двух видов гусеобразных сыграли их “закрытое” гнездование и агрессивность при защите выводков. Вместе с тем, помимо кряквы, еше некоторые открыто гнездящиеся водоплавающие птицы – чомга (Podiceps cristatus), хохлатая чернеть (Aythya fuligula), камышница – сформировали в Москве размножающиеся группировки, пусть небольшие по суммарной численности и в ограниченном числе мест (Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Калякин М.В. и др., 2014; Авилова, 2015, 2019, 2020). У хохлатой чернети началу этого процесса также могло способствовать появление лётной группы в зоопарке (Остапенко и др., 1989; Авилова и др., 2007а). Численность камышницы, распространение которой внутри города, казалось бы, ограничивается нехваткой подходящих для гнездования биотопов, долгое время оставалась невысокой. В конце 1990-х гг. и первое десятилетие текущего века в ходе летних учетов чаще всего удавалось обнаружить около 20 выводков, лишь дважды (2002 и 2009 гг.) 26–28, но в 2013–2015 гг. – 33–38 выводков. Затем их число сократилось, но в 2018–2020 гг., несмотря на продолжающуюся масштабную “реконструкцию” городских водоемов, усугубляющую ситуацию с гнездопригодными биотопами, возросло до 35–43 (Красная книга города Москвы, 2001, 2011; Авилова, 2015, 2019, 2020).

В целом, “в обмен” на высокую численность серой вороны и некоторых других хищников (собаки, серой крысы, тетеревятника и др.) в период размножения, городским популяциям водоплавающих птиц удалось практически освободиться из-под прессинга охоты как минимум в августе и начале осени, а оседлым популяциям – на протяжении и других периодов года, когда ведется охота. Они также избавились от ряда хищников, обитающих в озерно-болотных угодьях загородных ландшафтов, но малочисленных или отсутствующих в самой Москве. Пример последних – болотный лунь, который последний раз гнездился в черте города в количестве одной пары в 1974 г. (Красная книга города Москвы, 2001, 2011).

Мониторинг численности воробьиных птиц, в отличие от водоплавающих, на протяжении большей части прошлого столетия в Москве не проводился. Тем не менее на основании литературных источников и экспертных суждений (Промптов, 1932; Беляев, 1938; Кротов, 1941; Паровщиков, 1941; Формозов, 1947; Благосклонов, 1950, 1975, 1978, 1981, 1984, 1991; Бельский, 1954; Климик, Строков, 1960; Строков, 1962; Флинт, Тейхман, 1976; Константинов и др., 1990; Морозов, 1996, 2009; Еремкин, Очагов, 1998; Авилова и др., 2007, 2007а; Фридман и др., 2008 и др.) для большинства синурбистов и “кандидатов в синурбисты” можно, с теми или иными оговорками, назвать приблизительные сроки формирования специфических городских популяций. Особенно ценны в этом плане содержащиеся в публикациях 1940–1970-х гг. недвусмысленные утверждения – пусть беглые и субъективные, без точных количественных оценок – о редкости или малочисленности в Москве ряда видов, ныне ставших в ней обычными или массовыми.

Например, Формозов (1947) писал о большой синице как о птице, которая, наряду с обыкновенной горихвосткой (Phoenicurus phoenicurus), мухоловкой-пеструшкой (Ficedula hypoleuca) и серой мухоловкой, в гнездовой период встречается в центре города хотя и чаще других лесных певчих птиц, “но все же лишь редкими единичными парами” (с. 341). Лазоревку в этом плане он не упоминал вовсе. Характеризуя осенний пролет птиц в Москве, он указывал: “Незначительное число больших синиц держится в городе оседло, но каждую осень количество их на периферии Москвы несколько увеличивается за счет особей, прикочевывающих на зиму из окрестных лесов.” (с. 334) и “Лазоревка не решается проникать в город дальше окраин с их большими участками зеленых насаждений (Сокольники, Останкино, Центральный парк им. Горького и др.) …” (с. 333). Невысокая плотность гнездования, в том числе на периферии города, в целом подтверждается и исследованиями последующих 15 лет (Благосклонов, 1950; Бельский, Чмутова, 1951; Бельский, 1954, 1956; Климик, Строков, 1960; Строков, 1962; Флинт, Кривошеев, 1962 и др.), хотя вместе с тем эти синицы нередко характеризовались как “обычные”, а большая синица иногда и как “очень обычный”, виды того или иного лесного массива (Беляев, 1938; Кротов, 1941; Моравов, Смолин, 1960; Строков, 1962; Флинт, Тейхман, 1976 и др.). Лазоревка, как гнездящийся вид, до 1960-х гг. включительно была довольно малочисленна не только в древесных насаждениях на окраинах Москвы (Промптов, 1932; Кротов, 1941; Формозов, 1947; Бельский, 1954, 1956; Строков, 1962; Флинт, Кривошеев, 1962; Благосклонов, 1977 и др.), но и в Московской обл. (Птушенко, Иноземцев, 1968).

Позже Благосклонов (1975, с. 46) отметил, что больших синиц в Москве стало много благодаря зимней подкормке, и добавил про них: “В небольшом числе синицы остаются на гнездование и в парках города”. Наконец, еще через несколько лет он так оценил перспективы дуплогнездников в освоении столицы (Благосклонов, 1981, с. 52): “На массовое привлечение синиц разных видов, горихвосток, поползней, вертишеек и других мелких птиц, к сожалению, рассчитывать нельзя. Только большая синица может стать относительно многочисленным гнездящимся видом”. Однако в период с конца 1970-х до 1990-х гг. ситуация сначала с большой синицей, а вслед за ней и с лазоревкой изменилась разительно. Они стали не просто обычными, а массовыми гнездящимися видами Москвы, местами – с чрезвычайно высокими локальными плотностями (см. ниже, а также: Равкин, 1988; Константинов и др., 1990; Морозов, 1996, 2009, 2012; Morozov, 2009; Калякин М.В. и др., 2014).

Урбанизация в Московском регионе, по-видимому, началась у большой синицы, обыкновенного соловья и зеленушки – с середины 1960-х гг., у лазоревки – с середины 1970-х, у славки-черноголовки – с середины 1980-х, у зеленой пересмешки и серой мухоловки – с начала 1990-х, у зарянки и черного дрозда – с начала или середины 1990-х, у певчего дрозда – с 1990-х, у обыкновенного жулана – с начала 2000-х гг. Иными словами, даже у открытогнездящихся видов этот процесс протекал либо одновременно с формированием, либо уже в условиях существования сверхплотной городской популяции серой вороны. (Разумеется, сказанное не означает, что у этих видов не было гнездовых популяций в административных границах города до указанных периодов начала их “урбанизации”).

В заповедной дубраве ГБС, уже давно находящегося не на окраине, а в глубине северной части города, более того – в его административных границах 1917–1960 гг., в период с 1-й половины 1990-х до начала 2000-х гг., плотность гнездования лазоревки, певчего и черного дроздов росла и достигла весьма внушительных величин (Морозов, 2009; Morozov, 2009), несмотря на высокое локальное разнообразие хищников и разорителей гнезд (см. выше). У большой синицы численность там была очень высока –в несколько раз выше, чем у лазоревки – уже к началу 1990-х гг. При этом нет никаких оснований рассматривать рост плотности у этих видов и как результат конкурентного высвобождения. Последнее явление было бы можно ожидать в случае исчезновения их потенциальных конкурентов в процессе окружения лесного массива ГБС растущим городом. Однако ничего подобного не наблюдалось, а в итоге произошло как раз обратное: две пары близкородственных, экологически близких видов достигли сверхвысоких (синицы) и довольно высоких (дрозды) локальных плотностей гнездования, по сути дела, в процессе синурбизации, без видимых негативных последствий друг для друга. Более того, не наблюдалось обеднения видового состава гнездящихся птиц этого лесного массива, как и ряда других крупных лесопарков Москвы. В ГБС видовое богатство даже увеличилось, главным образом – за счет лесных и водоплавающих видов, в том числе – синурбистов (Морозов, 2009, 2012; Morozov, 2009). Добавим, что оба вида синиц достигли высоких локальных плотностей населения во многих других лесопарках и парках Москвы, особенно в старых дубравах и липняках, где они гнездятся, как и в ГБС, главным образом, в дуплах естественного происхождения. Вместе с тем их плотность внушительна и на некоторых застроенных, озелененных территориях города, где многие пары размножаются, в том числе, в сооружениях человека, например в полых столбах уличных фонарей.

Начало урбанизации рябинника некоторые авторы датируют концом 1960-х (Фридман и др., 2008) или концом 1970-х гг. (Константинов и др., 1990), а формирование специфической городской популяции – началом 1980-х гг. (Фридман и др., 2008). В литературе имеются указания на увеличение его гнездовой численности в ГБС и Лесной опытной даче ТСХА к началу–середине 1970-х гг. (Благосклонов, 1977; Королькова, 1977). Во второй половине 1980-х–1990-е гг. по мнению одних экспертов он увеличивал свою численность в городе (Konstantinov et al., 1996), по мнению других – сокращал (Ерeмкин, Очагов, 1998). Однако во 2-й половине 2000-х или начале 2010-х гг. численность явно начала расти, в частности поселения рябинника появились в небольших озелененных дворах жилой застройки, в которых прежде он (почти) не гнездился (наблюдения автора). Стали регулярными случаи необычно раннего гнездования (Морозов, Худяков, 2016). Возможно, все это отчасти объясняется и улучшением кормовых условий благодаря масштабным работам по “благоустройству” озелененных территорий города, особенно подсыпке богатых органикой грунтов и уходу за травяными газонами, что могло существенно повысить обилие и эффективность добывания дождевых червей – основного корма рябинника в период размножения.

В последнее время вид гнездится практически по всей территории внутри МКАД (Калякин М.В. и др., 2014), местами с очень высокой плотностью. Так, на территории МГУ на Воробьевых горах, несмотря на внушительный набор хищников, с 2013 по 2015 гг. плотность в апреле–мае возросла с 15.8 до 21.0 пары/10 га. На ландшафтном уровне это одни из самых высоких значений (вероятно, рекордно высокие), которые известны для данного вида по всему его ареалу. В московской популяции многие пары/особи после благополучного завершения 1-го цикла размножения (апрель–май) гнездятся второй раз. В эти же сроки – во 2-й половине мая и июне – повторно гнездятся особи, у которых более ранние попытки размножения закончились неудачно. Местами плотность “позднего” гнездования также довольно внушительна. Например, на территории МГУ в те же три года она варьировала от 4.3 пар/10 га в 2014 г. до 9.1 пары/10 га в 2013 г. (Морозов, Худяков, 2016).

Нельзя не упомянуть еще о нескольких открыто гнездящихся видах-жертвах, не причисляемых нами к синурбистам или “кандидатам в синурбисты”, которые, однако, широко распространены в Москве и в предпочитаемых биотопах (на природных и природно-антропогенных территориях) достигают приблизительно таких же (высоких) локальных плотностей гнездования, как и в сравнимых биотопах природных ландшафтов. Примеры – зяблик и щегол (Сarduelis carduelis).

Предположение о том, что сохранению в черте города прежде существовавшей “загородной популяции”, ее дальнейшему приспособлению к обитанию в некоторых биотопах городского ландшафта мог воспрепятствовать пресс хищничества, высказывалось в отношении коноплянки (Acanthis cannabina) (Калякин, 2014). В 1940–1950-е гг. этот вид был обычен, хотя и распределен неравномерно, в ближайших пригородах к юго-западу от Москвы. Коноплянка гнездилась здесь не только на кустарниках и молодых деревьях, но и в штабелях парниковых рам, снегозащитных щитов и некоторых строительных материалов (Строков, 1962а). Вплоть до конца 1950-х–начала 1960-х гг. она продолжала оставаться обычной птицей зеленых насаждений среди неплотной застройки юго-западных окраин города. Местами, благодаря появлению живых изгородей и посадок деревьев некоторых пород, после строительства она становилась даже более многочисленной, например, на территории МГУ на Воробьевых горах (Благосклонов, 1960, 1975; Строков, 1962). Однако в 1960-е гг., будучи фоновым видом сельских населенных пунктов Московской обл. (Строков, 1967), с территории МГУ коноплянка практически исчезла, возможно, вследствие роста разоряемости ее гнезд серой вороной (Благосклонов, 1975; Калякин, 2014).

К сожалению, целенаправленного исследования этого процесса не проводилось, конкретных оценок изменений успешности гнездования автору найти не удалось. В качестве возражения можно указать на ситуацию в Рязани – городе с внушительной численностью вороны (580–650 пар). На гнездовании в Рязанской обл. коноплянка в целом редка, но в самом городе является наиболее синантропным представителем семейства вьюрковых, хотя и отдает здесь предпочтение застройке сельского типа. По объединенным данным, собранным между 2001 и 2015 гг., оценка успешности ее гнездования (в данном случае – отношение числа вылетевших из гнезд птенцов к числу отложенных яиц, оцененное по гнездам, контролировавшимся с начала откладки) составила 63% (n = 41) (Барановский, Иванов, 2016) – показатель отнюдь не низкий. Таким образом, эта птица вполне способна существовать на урбанизированных территориях с высокой численностью вороны. Если действительно, как предполагается (Калякин, 2014), уничтожение гнезд вороной сыграло важную роль в исчезновении коноплянки с территории МГУ и из других мест Москвы (см. выше), его воздействие, скорее всего, усугубили другие неблагоприятные факторы. Ими могли быть исчезновение застройки сельского типа, стрижка живых изгородей в период гнездования и/или применение гербицида для уничтожения одуванчиков, семенами которых коноплянки кормили птенцов (Благосклонов, 1974, 1975). Так, Благосклонов (1974) полагал, что в уничтожении городской популяции коноплянки повинен главным образом последний фактор, хотя при этом указывал и на массовое разорение гнезд серыми воронами после летней подрезки живых изгородей (Благосклонов, 1974, 1991).

Доля успешных попыток гнездования у видов-жертв. На отдельных модельных территориях для четырех многочисленных видов-жертв – певчего дрозда, рябинника, лазоревки и большой синицы – была оценена доля “успешных” гнезд, из которых вылетели птенцы (Morozov, 2009; Морозов и др., 2015; Морозов, Худяков, 2016).

У певчего дрозда в заповедной дубраве ГБС в 1999–2007 гг. откладка яиц в трех самых ранних из известных автору гнезд началась 16–17, 22–24 и 24 апреля (2004, 2000 и 2001 гг., соответственно), а самые поздние выводки покинули гнезда в начале августа (2000 г.). Доля успешных гнезд этого дрозда была в среднем 29% (медиана 23%, lim 8–57%) среди тех (n = 13–48, всего 260), которые были построены весной, причем в 4 года из 9 – выше 30%, и – по объединенным данным за все годы – 50% среди “летних” гнезд (n = 66) (Morozov, 2009). Принимая во внимание высокое видовое богатство хищников в ГБС (см. выше) и литературные данные по успешности гнездования дроздов, можно было ожидать более низких показателей у этого вида. Со 2-й половины апреля до конца мая, в некоторые годы до начала июня, серые вороны регулярно посещали заповедную дубраву и ее окрестности в поисках корма, хотя их жилых гнезд в эти годы там, в отличие от 1980-х и начала 1990-х гг., уже почти не бывало. В этот период разорялось большое количество гнезд певчего дрозда. Однако на протяжении 2-й половины мая прессинг снижался, судя по всему, во многом благодаря появлению другого, массового и легко отыскиваемого, корма, который чрезвычайно привлекал ворон, – личинок листогрызущих насекомых, главным образом гусениц, например, зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana). А затем, после резкого сокращения количества этого корма, вороны вообще практически прекращали кормиться в глубине лесного массива. Поэтому летом доля успешных гнезд певчего дрозда была гораздо выше, чем весной.

Главными разорителями гнезд лазоревки и большой синицы, которые в дубраве ГБС размещаются главным образом в естественных дуплах (Morozov, 2009; Морозов, 2012), были, конечно, не врановые птицы, а хищники, способные до них добраться, например большой пестрый дятел. По данным за 1999–2004 гг. в заповедной дубраве ГБС и ее окрестностях доля успешных попыток гнездования, в зависимости от метода расчета и объединения материалов за разные годы для увеличения объема выборки, у лазоревки варьировала от 43 до 87% (n = 19–181 гнезд), но за исключением одного (годового) значения (2004 г., n = 21) не опускалась ниже 50%, а в 18 выборках из 35 превышала 70%. Двенадцать оценок этого показателя методом Мэйфилда составляли от 56 до 87% (n = 21–160). У большой синицы доля успешных попыток гнездования варьировала от 47 до 86% (n = 16–88), но за исключением одного значения (2001 + 2002 гг., n=19) не опускалась ниже 56%, а в 12 выборках из 16 превышала 70%. Все шесть оценок по Мэйфилду варьировали в пределах около 80% (n = 21–77). Для мелких видов дуплогнездников эти показатели можно считать “обычными” или умеренно высокими, но не настолько высокими, чтобы “выдвигать” их на роль единственной важной причины повышенной плотности гнездования (Morozov, 2009). Подчеркнем, что на большей части заповедной дубравы и в ее окрестностях в большинство лет исследований практически отсутствовали рябинник и другие “виды-покровители”, пребывание которых могло бы снижать разоряемость гнезд певчего дрозда и синиц некоторыми хищниками.

Успешность гнездования в городских условиях самого рябинника представляет особый интерес. Этот дрозд выделяется среди воробьиных птиц небольших размеров способностью жестко оборонять окрестности своих гнезд от потенциальных разорителей. В светлое время суток он не только окрикивает животных, представляющих опасность для гнезд/выводков, но и нападает на них непосредственно, зачастую обливает пометом, наносит чувствительные удары туловищем и/или клювом, преследует в воздухе, на деревьях и на земле. Считается, что пернатые хищники более уязвимы для атак этого дрозда, особенно из-за загрязнения перьев пометом, чем хищные млекопитающие. При появлении разорителя вблизи колонии его обычно атакуют птицы сразу нескольких пар, но сведения и суждения о степени уязвимости гнезд рябинника при колониальном и обособленном гнездовании противоречивы. Исход противостояний бывает различным, иногда значительная часть гнезд, как одиночных, так и в колониях разоряется, в том числе и дневными хищниками, особенно серой вороной (рис. 1). Доля успешных гнезд у рябинника может широко варьировать и между разными регионами, и между близко расположенными местами, и в одной точке по годам (см. обзоры: Морозов, 2001; Морозов, Худяков, 2016).

В разные годы последнего десятилетия в основной период размножения (гнезда, построенные не позже 1-й пятидневки мая) доля успешных гнезд у рябинника на модельных площадях на территориях МГУ (2011–2020 гг.), Олимпийского комплекса “Лужники” (2013–2015 гг.), в жилой застройке (один квартал – 2014 и 2015 гг., еще три – 2015 г.), в Воронцовском парке (2014–2015 гг.) и Кусковском лесопарке (2014 г.) была, как правило, выше 80%, в целом ряде случаев 90–96% (Морозов и др., 2015; Морозов, Худяков, 2016 и неопубл.). Более низкие значения получены в дендрарии ГБС, где судьбы гнезд рябинника отслеживались в 2014 и 2015 гг. – 74 и 60% соответственно. Что касается поздних гнезд (начало кладки не раньше 2-й пятидневки мая), доля успешных среди них обычно оказывалась ниже, чем в том же месте в основной период гнездования, но в большинстве случаев тоже внушительной – 60–86%. Следует подчеркнуть, что доля успешных гнезд, в силу ряда причин, рассчитывалась нами как отношение к числу всех полностью построенных гнезд, а не только тех из них, которые содержали полные кладки (в отличие от Mayfield, 1961 и др.). Иными словами, включались и те гнезда, которые были разорены или брошены незадолго до начала или в период откладки яиц, что “занижало” наши показатели по сравнению с некоторыми литературными данными. Отход яиц и птенцов в “успешных” в целом гнездах был относительно невелик в основной период размножения, но возрастал при позднем гнездовании до нескольких десятков процентов от числа отложенных яиц. Однако значительная доля этих частичных потерь объяснялась не хищничеством, а иными причинами: неоплодотворенностью некоторых яиц, гибелью части птенцов в выводке вследствие асинхронности вылупления и последующего развития и т.п.

Исключениями на этом фоне выглядят результаты 2017 и 2020 гг., когда исследованиями была охвачена только часть “старой” территории МГУ. В эти два года соответственно лишь 51% (n = 106) и 47% (n = 108) попыток гнездования, предпринятых в основной период размножения, закончились вылетом птенцов. Доля успешных среди поздних гнезд, строительство которых было завершено во 2-й половине мая или июне, оказалась выше: 56% (n = 41) и 62% (n = 26), соответственно (неопубл. данные автора).

Во все годы хищничество абсолютно лидировало среди причин гибели гнезд рябинника, хотя в некоторые (2015 и 2017 гг.) существенный вклад внесли и экстремальные погодные явления в мае, а именно обильные продолжительные осадки на фоне похолоданий, вызвавшие гибель целых выводков в части гнезд (Морозов, Худяков, 2016 и неопубл.). Плотность гнездования серой вороны на модельных территориях варьировала в широких пределах – от 0 до 5.4 пары/10 га. Однако доля успешных гнезд рябинника с ней не коррелировала (Морозов и др., 2015; Морозов, Худяков, 2016 и неопубл.). Более того, максимальные значения обоих показателей в 2014 г. (плотность гнездования вороны 4.1 пары/10 га, n = 16; доля успешных весенних гнезд у рябинника 95%, n = 43) и 2015 г. (соответственно: 5.4 пары/10 га, n = 20; 96%, n = 43) были зафиксированы на одной модельной площади – в Воронцовском парке. Некоторые жилые гнезда ворон – на разных модельных площадях – располагались посреди довольно плотных скоплений гнезд рябинника или рядом с ними, хотя, как правило, на (гораздо) большей высоте. Последнее обстоятельство, очевидно, снижало остроту агрессивных действий рябинников и против взрослых ворон во время их отлетов и возвращений в свои гнезда, и против воронят в гнездах.

В 2016–2020 гг. на территории МГУ наряду с традиционными методами отслеживания судеб гнезд применялись видео- и фоторегистрация с помощью фотоловушек, установленных в общей сложности над 140 гнездами рябинника на разных стадиях (данные автора). Результаты этой работы подтвердили предположение (Wiklund, Andersson, 1994) о неспособности рябинника к обороне гнезд в темное время суток. Так, жертвами ушастой совы “легко” становились не только птенцы (рис. 2) и слетки, но и (дважды) сидящие на гнездах самки рябинника. На этот вид сов пришлись 11 из 43 случаев хищничества, зафиксированных фотоловушками, тогда как на долю серой вороны – 25 случаев, и это при численном превосходстве вороны над совой на порядок. Ушастая сова, как известно, преимущественно “мышеед”, на большей части Европы в ее рационе преобладают полевки рода Microtus, но она нередко добывает и птиц (Handbook …, 1985; Приклонский, Иванчев, 1993 и др.). В населенных пунктах существенную роль в питании вида подчас играет серая крыса (Pirovano et al., 2000), что наблюдается и в Москве, в том числе, на территории МГУ (Калякин, 2014 и др.; Sharikov, Makarova, 2014). Не удивительно, что ушастую сову привлекают также многочисленные гнезда рябинника, который практически беспомощен против хищников даже в сумерках и при электрическом освещении ночью. В этом смысле она находится в гораздо более выгодном положении, чем дневные хищники.

Рис. 2.

Ушастая сова разоряет гнездо рябинника с четырьмя птенцами в возрасте от 1.7 до 4.2 суток. Утащив одного птенца, она прилетела вновь и взяла в клюв другого, начала поедать его на месте, но почти сразу уронила на землю (территория МГУ, Воробьевы горы, Москва, ночь с 16 на 17 июня 2017 г.; снимок сделан фотоловушкой Seelock Spromise S128).

Записи с фотоловушек также выявили “слабые места” в оборонительном поведении рябинника против дневных разорителей, таких как серая ворона и белка. Некоторые, вероятно – сильно мотивированные, особи этих хищников иногда не только добирались до гнезд, но и какое-то время манипулировали яйцами и птенцами в гнезде, невзирая на продолжавшиеся атаки родителей (рис. 1). Тем не менее гнездовые потери в большинстве исследованных точек города оказались небольшими или “умеренными” (Морозов и др., 2015; Морозов, Худяков, неопубл.), что свидетельствует о не слишком мощном прессинге хищников и об эффективности, в целом, оборонительного поведения рябинника в этих условиях.

Таким образом, у нескольких видов-жертв, изучавшихся в последние десятилетия в отдельных точках города, не только плотность, но и успешность гнездования оказалась либо довольно высокой (два вида синиц, рябинник), либо, по крайней мере, не низкой (певчий дрозд) по сравнению с показателями из не городских местообитаний, приводимыми в литературе.