Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 10, стр. 1101-1106

Динамика плотности личинок Verruca spengleri (Crustacea, Cirripedia, Thoracica) в прибрежных водах Крыма

Е. В. Лисицкая a*, С. В. Щуров a

a ФГБУН ФИЦ “Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН”
299011 Севастополь, пр. Нахимова, д. 2, Россия

* E-mail: e.lisitskaya@gmail.com

Поступила в редакцию 16.02.2022
После доработки 17.03.2022
Принята к публикации 20.03.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

В Черном море зарегистрировано шесть видов усоногих раков (Cirripedia, Thoracica), относящихся к трем семействам. Все они имеют в жизненном цикле пелагическую стадию развития. В качестве средиземноморского вида, вселившегося в Черное море, указан представитель семейства Verrucidae – Verruca spengleri Darwin 1854. Целью настоящей работы являлось изучение динамики плотности личинок V. spengleri в прибрежных водах Крыма. Исследования проводили в 2019–2021 годы на Севастопольском взморье. Пробы отбирали ежемесячно планктонной сетью Джеди (диаметр входного отверстия 36 см, ячея мельничного газа 135 мкм). Облавливали слой воды 10–0 м. Обработку проб проводили на живом материале путем тотального подсчета личинок в камере Богорова, использовали световые микроскопы МБС-9 и Микмед-5. Личинки V. spengleri встречались в планктоне только в летний сезон. Единичные науплиусы, находящиеся на ранних стадиях развития, отмечены в конце мая–начале июня при прогреве воды до 18–19°С. Увеличение плотности личинок верруки зарегистрировано в июне–июле в температурном диапазоне 20–25°С. В августе численность личинок снижалась на порядок, в сентябре они практически не встречались. Согласно полученным данным, у берегов Крыма период нереста V. spengleri продолжается менее 3 мес. В последние годы на Севастопольском взморье количество личинок V. spengleri существенно увеличилось. Их плотность достигала 1068–1556 экз./м3, тогда как в 1994–2004 годах не превышала 153 экз./м3. Полученные данные подтверждают, что усоногий рак V. spengleri успешно натурализовался и широко распространился в прибрежных водах северной части Черного моря.

Ключевые слова: виды-вселенцы, усоногие раки, науплиус, Verruca spengleri, Черное море

В Черном море зарегистрировано шесть видов усоногих раков (Cirripedia, Thoracica), относящихся к трем семействам, все они имеют в жизненном цикле пелагическую стадию развития (Зевина, Полтаруха, 1999; Шалаева, Гринцов, 2004). В качестве средиземноморского вида, вселившегося в Черное море, указан представитель семейства Verrucidae – Verruca spengleri Darwin, 1854 (Заика и др., 2010; Шиганова и др., 2012). Этот вид впервые был обнаружен в северо-восточной части Атлантики у о-ва Мадейра и описан Ч. Дарвином в 1854 г., позже найден у Азорских о-вов, в Средиземном, Мраморном, Эгейском морях и Босфорском проливе (Young, 1998; Young et al., 2003; Topaloğlu, Gönülal, 2012). В Черном море вид V. spengleri был зарегистрирован севернее Босфора и у Севастополя (Зевина, Долгопольская, 1969). У берегов Крыма впервые взрослые особи верруки были обнаружены в 1893 г. А.А. Остроумовым. Находку в районе Севастополя усоного рака V. spengleri, характерного для прибосфорского района, он объяснял тем, что все найденные особи были в свое время принесены в виде личинок течением от Босфора (Остроумов, 1893). В 1949 г. в планктоне Севастопольской бухты М.А. Долгопольской в массовом количестве встречены личинки верруки, ошибочно принятые за личинок морских уточек Lepas. Согласно ее предположению (Долгопольская, 1954), личинки имеют местное происхождение, хотя взрослые особи обнаружены не были. На днищах судов домики V. spengleri не встречались (Зевина, Полтаруха, 1999). Результаты наблюдений позволили предположить, что этот усоногий рак расселился именно на пелагической стадии развития. В прибрежных зонах Крыма V. spengleri строит известковые домики на камнях и валунах. Этот вид предпочитает районы с активным водообменом, обычно заселяет твердые субстраты на глубине более 5 м, однако иногда встречается и на глубине 0.1–2 м (Полтаруха, Гринцов, 2003; Шалаева, Гринцов, 2004). Сбор взрослых особей, которые имеют небольшие размеры (около 5–6 мм) и малозаметны в расщелинах скал и камней, сопряжен с определенными трудностями и требует проведения водолазных работ, поэтому данных по распространению верруки в Черном море крайне мало (Полтаруха, Гринцов, 2003; Шалаева, Гринцов, 2004). Учитывая, что распределение и численность личинок в планктоне в значительной мере зависит от расположения поселений и сроков нереста взрослых особей, данные по плотности науплиусов V. spengleri могут косвенно отражать современное состояние популяции этого вида. Цель настоящей работы – изучение динамики плотности личинок усоногого рака Verruca spengleri в прибрежных водах Крыма.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 2019–2021 годах на Севастопольском взморье, западнее бухты Мартыновой (рис. 1). Пробы отбирали ежемесячно планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 36 см и ячеей мельничного газа 135 мкм. Облавливали слой воды от дна до поверхности (10–0 м). Обработку проб проводили на живом материале путем тотального подсчета личинок в камере Богорова, использовали световые микроскопы МБС-9 и Микмед-5. Фотографии выполнены фотокамерой “Sony cyber-shot 16.2”. Также проанализированы материалы, полученные нами в прибрежных водах Крыма в период с 1994 по 2018 год. Исследования были проведены в акваториях Севастопольской и Балаклавской бухт, “Карадагской научной станции имени Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН”, в Голубом заливе (Южный Берег Крыма, поселок Кацивели) (рис. 1).

Рис. 1.

Карта-схема районов исследований: 1 – Севастопольское взморье, 2 – Балаклавская бухта, 3 – Голубой залив (ЮБК, поселок Кацивели), 4 – акватория Карадагского природного заповедника.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В период исследований в прибрежном планктоне встречались науплиусы усоногого рака V. spengleri, начиная со второй стадии развития. Личинки имели фронтолатеральные рожки, длинный абдоминальный отросток и дорсальную торакальную иглу. В передней части тела хорошо просматривался науплиальный глаз (рис. 2). Морфологические признаки личинок соответствовали описаниям (Полтаруха, 2002; Полтаруха, Корн, 2008).

Рис. 2.

Науплиус Verruca spengleri из планктона. Масштаб 100 мкм.

В 2019–2021 годах на Севастопольском взморье личинки верруки встречались только в летний сезон (рис. 3). Лишь один раз в конце мая 2019 г., когда температура воды прогрелась до 18.6°С, в планктоне были обнаружены 4 науплиуса, которые находились на II–III стадии развития. Можно предположить, что нерест взрослых особей данного вида только начинался.

Рис. 3.

Динамика плотности (экз./м3) личинок Verruca spengleri в акватории Севастополя (2019–2021 годы).

В период исследований температура морской воды в июне изменялась в пределах 20–23.8°С, максимальная плотность личинок – 1068 экз./м3 – отмечена 10 июня 2020 г. при температуре воды 21.4°С. В 2019 г. при температуре воды 23.8°С плотность личинок составляла 570 экз./м3. В июне 2021 г. вода прогрелась только до 20°С, плотность науплиусов снизилась до 286 экз./м3. В июле, когда прибрежные воды прогревались до 25°С, плотность личинок изменялась от 70 до 95 экз./м3. Массовый нерест V. spengleri к этому времени закончился. В августе температура воды продолжала повышаться до 26–28.8°С, однако плотность науплиусов существенно снизилась и не превышала 48 экз./м3. В сентябре личинки в планктоне уже не встречались, вероятно, они уже осели на твердые субстраты. Таким образом, высокая плотность науплиусов V. spengleri в планктоне отмечена в температурном диапазоне 20–25°С. Продолжительность нерестового периода составляла не более трех месяцев.

В западной части Севастопольского взморья (от устья р. Бельбек до мыса Маргопуло) плотность науплиусов V. spengleri в июле 2018 г. достигала 184 экз./м3. Необходимо отметить, что в этот период на Севастопольском взморье сформировался однородный слой воды толщиной до 10 м с температурой 23°С. Соленость была типичной для летнего сезона, увеличивалась от поверхности до дна и составляла 18.05–18.25‰ (Рябушко и др., 2019). В конце июня 2019 г. температура воды прогрелась до 25°С, при этом плотность личинок достигла максимального показателя – 1556 экз./м3 (Рябушко и др., 2020).

В материалах, полученных нами на взморье Севастополя в период с 1994 по 2004 г., личинки V. spengleri встречались при прогреве воды в море выше 19°С. Их максимальная плотность (153 экз./м3) зарегистрирована в середине июня. К августу количество личинок снижалось. В Балаклавской бухте и сопредельных акваториях от мыса Айя до мыса Фиолент в период 2000–2008 гг. плотность личинок V. spengleri в июне составляла 20–30 экз./м3. На Южном берегу Крыма в Голубом заливе количество науплиусов V. spengleri в июне 2010 г. составляло 5 экз./м3, а в июне 2011 г. – 18 экз./м3. В районе Коктебельской бухты и акватории Карадагского природного заповедника за весь период наблюдений плотность личинок не превышала 300 экз./м3 (Лисицкая, 2018). Таким образом, длительный период исследований показал, что в прибрежных водах Крыма в летний период постоянно встречались личинки V. spengleri. Их численность в планктоне из года в год колебалась, зависела от места и даты сбора проб и гидрологического режима акватории.

Личинки V. spengleri были обнаружены и в планктоне северо-восточного шельфа Черного моря в районах от Анапы до Туапсе, а в Новороссийской бухте они указаны как обычный вид. Их численность увеличивалась в июне с повышением температуры воды до 19–20°C (Селифонова, 2012). Данных о встречаемости личинок верруки в Азовском море и в северо-западной части Черного моря нет. Маловероятно и нахождение взрослых особей в этих акваториях, характеризующихся низкой соленостью и замерзанием в зимний период (Полтаруха, Гринцов, 2003). Литературных данных по распространению и численности личинок V. spengleri в Средиземном и сопредельных морях найти не удалось.

Таким образом, полученные данные подтверждают, что усоногий рак V. spengleri успешно натурализовался и широко распространился в прибрежных водах северной части Черного моря. Динамика численности пелагических личинок обусловлена особенностями репродуктивного цикла взрослых особей данного вида, от температуры зависят сроки созревания гонад и нереста. У берегов Крыма V. spengleri размножается с июня по август, вымет личинок начинается при прогреве воды выше 18°C. Результаты исследований 2019–2021 гг. показали, что плотность личинок верруки в прибрежных водах Крыма в последнее десятилетие увеличилась на порядок. Так как вид V. spengleri по толерантности к температуре относят к субтропическому, можно предположить, что положительные тренды температуры и солености, зарегистрированные в поверхностных водах Черного моря и, в частности, на взморье Севастополя, способствуют увеличению популяции данного вида (Шиганова и др., 2012; Kapranov et al., 2020).

В настоящее время актуальным является вопрос о возможности вселения в Черное море новых видов усоногих раков. На днищах судов заносятся десятки видов Cirripedia, но из-за более низких показателей солености и температуры воды многие из них сразу погибают. У видов, которые выживали, наблюдали полную резорбцию половых продуктов (Зевина, 1994). Потенциальную возможность случайного заноса с балластными водами на пелагической стадии имеют многие виды, однако натурализуются только те, которые выживают при низкой солености. За период исследований в прибрежных водах Крыма личинок новых видов усоногих раков мы не встречали. Однако повышение температуры воды в Черном море способствует натурализации некоторых субтропических и тропических видов, проникших с течениями или балластными водами (Заика и др., 2010; Шиганова и др., 2012). Чтобы отслеживать процессы проникновения и распространения в прибрежных водах Крыма новых видов усоногих раков, необходимо проведение дальнейших исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований, выполненных в акватории Севастополя в 2019–2021 годы, и анализа полученных ранее данных уточнены сроки размножения Verruca spengleri и нахождения их личинок в планктоне. В прибрежных водах Крыма личинки V. spengleri встречались только в летний сезон. В конце мая–начале июня при прогреве воды до 18–19°С в планктоне появлялись единичные науплиусы. Увеличение плотности личинок верруки зарегистрировано в июне–июле при температуре 20–25°С. В августе численность личинок снижалась на порядок, в сентябре они уже не встречались. Таким образом, у берегов Крыма нерест V. spengleri начинается в конце мая–начале июня. В последние годы на Севастопольском взморье отмечено существенное увеличение количества личинок V. spengleri. Их плотность достигала 1068–1556 экз./м3, тогда как в период 1994–2004 гг. она не превышала 153 экз./м3.

Список литературы

  1. Долгопольская М.А., 1954. Еще один случай незавершенной иммиграции из Средиземного моря в Черное // Труды Севастопольской биологической станции. Т. 8. С. 174–177.

  2. Заика В.Е., Сергеева Н.Г., Колесникова Е.А., 2010. Вселенцы в донной макрофауне Чёрного моря: распространение и влияние на сообщества бентали // Морской экологический журнал. Т. IX. № 1. С. 5–22.

  3. Зевина Г.Б., Долгопольская М.А., 1969. Подкласс усоногие раки – Cirripedia. Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка. Т. 2. С. 260–267.

  4. Зевина Г.Б., 1994. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ. 133 с.

  5. Зевина Г.Б., Полтаруха О.П., 1999. Усоногие раки (Cirripedia, Thoracica) Черного моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 104. Вып. 1. С. 30–39.

  6. Лисицкая Е.В., 2018. Меропланктон. Биология Черного моря у берегов Юго-Восточного Крыма / Под ред. Н.С. Костенко. Симферополь: ИТ АРИАЛ. С. 234–244.

  7. Остроумов А.А., 1893. Отчет о деятельности Биологической станции в Севастополе за двухлетие, 1892–1893 г. С.-Пб.: Тип. Императ. Акад. Наук. 8 с.

  8. Полтаруха О.П., 2002. Диагностические признаки и ключ для определения всех науплиальных стадий усоногих раков (Crustacea, Cirripedia, Thoracica), постоянно обитающих в Черном море // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 107. Вып. 1. С. 26–31.

  9. Полтаруха О.П., Гринцов В.А., 2003. Сравнительное изучение морфологии и некоторых особенностей экологии Verruca spengleri (Crustacea, Cirripedia) из Черного моря и Атлантического океана // Зоологический журнал. Т. 82. № 6. С. 659–664.

  10. Полтаруха О.П., Корн О.М., 2008. Атлас-определитель личинок усоногих раков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 152 с.

  11. Рябушко В.И., Щуров С.В., Ковригина Н.П., Лисицкая Е.В., Поспелова Н.В., 2019. Комплексные экологические исследования – как основа выбора места размещения морской фермы в прибрежной зоне западного Крыма (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. Вып. 2. С. 67–77.

  12. Рябушко В.И., Щуров С.В., Ковригина Н.П., Лисицкая Е.В., Поспелова Н.В., 2020. Комплексные исследования экологического состояния прибрежной акватории Севастополя (Западный Крым, Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. № 1. С. 103–118.

  13. Селифонова Ж.П., 2012. Таксономический состав и сезонная динамика меропланктона прибрежных вод северо-восточного шельфа Черного моря // Биология моря. Т. 38. № 1. С. 3–10.

  14. Шалаева Е.А., Гринцов В.А., 2004. Подкласс усоногие раки – Cirripedia, Thoracica. Карадаг. Гидробиологические исследования. Книга 2-я. Симферополь: Сонат. С. 376–377.

  15. Шиганова Т.А., Мусаева Э.И., Лукашова Т.А., Ступникова А.Н., Засько Д.Н., Анохина Л.Л., Сивкович А.Е., Гагарин В.И., Булгакова Ю.В., 2012. Увеличение числа находок средиземноморских видов в Черном море // Российский журнал биологических инвазий. № 3. С. 61–98.

  16. Kapranov S.V., Kovrigina N.P., Troshchenko O.A., Rodionova N.Yu., 2020. Long-term variations of thermohaline and hydrochemical characteristics in the mussel farm area in the coastal waters off Sevastopol (Black Sea) in 2001–2018 // Continental Shelf Research. V. 206. P. 1–16.

  17. Topaloğlu B., Gönülal O., 2012. A new record for the Turkish Aegean Sea Fauna: Scalpellum scalpellum Linnaeus, 1767 (Crustacea: Cirripedia: Thoracica) // J. Black Sea/Mediterranean Environment. V. 18. № 1. P. 90–96.

  18. Young P.S. 1998. Cirripedia (Crustacea) from the “Campagne Biaçores” in the Azores région, including a generic revision of Verrucidae // Zoosystema. V. 20 № 1. P. 31–92.

  19. Young P.S., Zibrowius H., Bitar G., 2003. Verruca stroemia and Verruca spengleri (Crustacea: Cirripedia): distribution in the north-eastern Atlantic and the Mediterranean Sea // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 83. P. 89–93.

Дополнительные материалы отсутствуют.