Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 5, стр. 541-555

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Предалтайская равнина по физико-географическому районированию входит в состав Алтайской горной области как отдельная Северо-Предалтайская провинция. Она окаймляет горы Алтая с северо-запада и севера неширокой предгорной полосой общей площадью около 21 тыс. км². На севере Предалтайская равнина граничит с орографическими единицами юго-востока Западно-Сибирской равнины: на северо-западе – с Приобским плато, а на северо-востоке – с Бие-Чумышской возвышенностью. С юга к Предалтайской равнине примыкают горные провинции Северо-Западного, Северного и Северо-Восточного Алтая, а на востоке она постепенно переходит в предгорья Салаира. Предалтайская равнина представляет собой слабоволнистый увалистый район с луговыми разнотравно-злаковыми степями. Лесные участки представлены сосновыми борами, произрастающими на песчаных террасах нижнего течения Бии и верховьев Оби. Кое-где распространены небольшие березовые колки, окаймленные в понижениях зарослями кустарников из ивы, черемухи, калины и смородины. В остальном территория почти безлесна и сильно распахана под зерновые культуры, из которых возделывают, главным образом, гречиху, пшеницу и овес (Атлас Алтайского края, 1978).

Учеты земноводных и пресмыкающихся проведены на трех ключевых участках Предалтайской равнины (рис. 1). Первый из них расположен в восточной части Северо-Предалтайской провинции на территории Нижнебийского физико-географического района в пределах умеренно влажных лугово-степных и лесостепных ландшафтов (Бийский и Красногорский районы Алтайского края). Здесь учеты вели в 2014 г. в окрестностях пос. Светлоозерское, Усятское и Красногорское. Кроме того, по данному ключевому участку, а именно по Солтонскому р-ну Алтайского края, привлечены материалы К.В. Торопова и К.В. Граждана за 1998 г. и С.М. Цыбулина за 2002 г., хранящиеся в банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (Банк данных: информация, правила для вкладчиков, 2012). Второй и третий участки размещены в центральной и западной части на территории Нижнеануйского и Верхнеалейского физико-географических районов. Здесь распространены в основном засушливые и умеренно-засушливые степные ландшафты (Петропавловский и Курьинский районы Алтайского края). На Нижнеануйском участке материал собирали в 2015 г. в окрестностях пос. Петропавловское и Антоньевка, а на Верхнеалейском – в 2016 г. в окрестностях пос. Курья и Ивановка. Анализ распределения населения земноводных проведен по 25, а пресмыкающихся по 23 вариантам населения. Под вариантом населения мы понимаем усредненные за первую или вторую половину лета данные о видовом составе и обилии всех видов земноводных и пресмыкающихся, учтенных в одном местообитании. Учет пресмыкающихся вели в период до формирования высокого травостоя (с 16 мая по 1 июля), а учет земноводных – во второй половине лета (с 16 июля по 31 августа).

Рис. 1.

Места и сроки проведения учетов земноводных и пресмыкающихся на Предалтайской равнине: 1 – данные автора; 2 – материалы К.В. Граждана, К.В. Торопова и С.М. Цыбулина; 3 – граница между Алтайским краем и Республикой Алтай; 4 – граница Предалтайской равнины.

Пресмыкающихся учитывали маршрутным методом, так как они могут преодолевать ловчие канавки (Равкин, Ливанов, 2008). В каждом местообитании за двухнедельный срок с учетом проходили не менее пяти километров. Пресмыкающихся подсчитывали на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах без ограничения ширины трансекта с последующим пересчетом на единицу площади по средним расстояниям от учетчика до животного в момент обнаружения. В связи с тем что после поднятия травостоя рептилии плохо заметны, их учет проводили только в первой половине лета. Для сравнимости полученных данных с материалами по земноводным, внесена поправка на результат размножения (обилие каждого вида умножали на 1.5). Обилие пресмыкающихся оценивали в числе особей на 1 км² (Равкин, Ливанов, 2008).

Земноводных отлавливали с помощью ловчих канавок длиной 50 м, в которых через каждые 10 м размещали конуса (Равкин, Ливанов, 2008). В качестве конусов использовали пластиковые пятилитровые конусовидные бутыли с отрезанным дном, которые заливали на четверть высоты 4% раствором формалина. За единицу учета приняты уловы земноводных в пересчете на 100 конусо-суток (далее 100 к/с). Для перевода относительных показателей учета в абсолютные (на 1 км²) и для сопоставления полученных данных со сведениями по пресмыкающимся использовали пересчетные коэффициенты. Для этого показатели обилия земноводных умножали на 300, тем самым получая примерные показатели в пересчете на 1 км² (Равкин, Лукьянова, 1976). Русские и латинские названия видов земноводных приведены по Кузьмину (2012), а пресмыкающихся – по Ананьевой с соавторами (2004).

Классификация сообществ земноводных и пресмыкающихся проведена с помощью метода факторного анализа (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). Суть его сводится к подразделению совокупности вариантов населения на незаданное число групп по степени сходства каждой пробы со всеми остальными. В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Пространственно-типологические структуры сообществ земноводных и пресмыкающихся построены методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрицам средних коэффициентов сходства на уровне типа населения. Оценка силы и общности связи факторов среды и их неразделимых сочетаний (природно-антропогенных режимов) с пространственной неоднородностью населения земноводных и пресмыкающихся проведена с помощью линейной качественной аппроксимации по выделенным градациям факторов (Равкин и др., 1978).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственно-типологическая структура и организация населения земноводных

Структурный граф сходства населения земноводных с учетом сеголеток представляет собой вертикальный ряд, образованный шестью классами и отражающий степень близости к водоемам выплода. Поэтому максимальное суммарное обилие амфибий и доля сеголеток постепенно снижаются по мере удаленности от этих водоемов (от низинных болот и крупных поселков близ пойменных лугов, через сообщества мелколиственных лесов, пойменных лугов и разнотравно-луговых степей с заболоченными колками к преимущественно открытым остепненным и распаханным местообитаниям, а также к березово-сосновым лесам). В связи с тем, что распределение сеголеток в значительной степени зависит от расположения водоемов выплода, и, таким образом, в некоторой степени нивелирует зависимость распределения земноводных от других факторов среды, нами построен граф сходства без учета сеголеток (рис. 2).

Рис. 2.

Пространственно-типологическая структура населения земноводных Предалтайской равнины, без учета сеголеток (1998, 2002, 2014–2016 гг.). Типы населения: 1 – березовых и березово-осиновых лесов, пойменных лугов с кустарниками и ивняками лесостепных и степных районов, низинных болот; 2 – внепойменных лугов с перелесками, остепненных лугов-выпасов, малых и крупных поселков лесостепных и степных районов; 3 – относительно сухих сосновых и березово-сосновых лесов, залежей степных районов, разнотравно-луговых и ковыльных степей; 4 – полей. Обозначения к рис. 2 и 3: I – лесные ландшафты; II – местообитания, где чередуются участки лесов и открытых пространств; III – открытые пространства, обедненные по продуктивности; IV – открытые пространства, богатые по продуктивности; V – застроенные территории. Подстрочный индекс – внутриклассовое сходство, у связей между значками – межклассовое сходство. Сплошные линии – значимые межклассовые связи; пунктир – связи ниже порогового значения, приведенные в качестве дополнительной информации. Рядом со значками приведены названия встреченных видов и их обилие (особей/км²), в конце списка – их суммарное обилие/количество видов. Стрелками в сторону увеличения влияния факторов обозначены основные тренды в населении и определяющие их факторы среды.

На схеме вертикальный тренд иллюстрирует изменения в населении амфибий в зависимости от различий в оптимальности условий обитания по увлажненности и кормности. В этом ряду идет снижение показателей суммарного обилия и видового богатства от наиболее влажных урочищ через умеренно влажные не распаханные к преимущественно сухим местообитаниям. Основу сообществ здесь составляет остромордая лягушка, обилие которой постепенно уменьшается от первого к третьему типу населения. Отклонение от основного ряда, связанное с распашкой, приводит к уменьшению численности земноводных и количества встреченных видов по сравнению с влажными и умеренно влажными не распаханными местообитаниями. Информативность структурных представлений о населении земноводных с учетом и без учета сеголеток составляет 65 и 16% учтенной дисперсии.

Оценка силы и общности связи неоднородности среды и изменчивости населения амфибий подсчитана с учетом и без учета сеголеток (табл. 2). С учетом сеголеток наиболее значительное воздействие на распределения земноводных оказывает степень близости к водоемам выплода (27% учтенной дисперсии). Примерно в два раза меньше влияние состава лесообразующих пород (14%), а также увлажненности и кормности (по 12%). Существенно меньше связь неоднородности населения с облесенностью и с антропогенным влиянием (5–7%).

Таблица 2.  

Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности населения земноводных Предалтайской равнины (1998, 2002, 2014–2016 гг., с учетом и без учета сеголеток)

Фактор, режим	Учтенная дисперсия, %
	с учетом сеголеток	без учета сеголеток
Близость к водоемам выплода	27	–
Состав лесообразующих пород	14	5
Увлажненность	12	8
Кормность	12	7
Облесенность	7	2
Антропогенное влияние, в том числе	5	4
распашка	4	4
застроенность	0.9	0.4
Зональность (провинциальность)	0.8	6
Рельеф (пойма – не пойма)	0.7	1
Все факторы	40	28
Режимы по классификации	60	17
по структуре	65	16
Все режимы	65	30
Все факторы и режимы	74	48

Без учета сеголеток пространственная неоднородность сообществ амфибий в первую очередь зависит от увлажненности и кормности местообитаний (8 и 7%). По сравнению с результатами анализа, проведенного по всем возрастным группам, значительно увеличивается влияние зональности (6%), а значимость состава лесообразующих пород несколько снижается (5%). Это связано с различиями лесостепных и степных ландшафтов, где проводили исследования. В лесостепной части Предалтайской равнины из-за большего увлажнения и количества подходящих биотопов молодые и взрослые особи земноводных распределены по территории более равномерно, чем в степных районах, где они локализуются в наиболее благоприятных для себя местообитаниях. Все это увеличивает роль зональности в распределении земноводных. В то время как встречаемость сеголеток наиболее велика близ водоемов выплода, а зональные различия отходят на второй план. Почти не изменилась сила связи антропогенных факторов, главным образом, распашки (4%), но при этом значимость ее теперь выше, чем влияние облесенности (2%). Минимальное воздействие на неоднородность населения земноводных оказывают различия в рельефе через заливание в половодье (1%), что связано с отсутствием в районе исследований обширных ежегодно заливаемых низких пойм.

Пространственно-типологическая структура и организация населения пресмыкающихся

Граф сходства построен на уровне типа населения при пороге значимости девять единиц (рис. 3). Основные пространственные тренды в сообществах пресмыкающихся Предалтайской равнины коррелируют с изменениями в облесенности и увлажненности, а также заболоченности и поемности. Вертикальный ряд на графе отражает изменения в суммарном обилии и видовом богатстве рептилий в зависимости от степени облесенности и увлажненности биотопов. В этом ряду, по мере уменьшения облесенности и увлажнения (от мелколиственных и светлохвойно-мелколиственных лесов к лугам, полям и степям степных районов), отмечено снижение численности пресмыкающихся. При этом наибольшее снижение суммарного обилия прослежено при переходе от относительно сухих лесов к открытым местообитаниям лесостепных районов, а также от последних к аналогичным урочищам степных районов. От первого к четвертому типам населения отмечено постепенное снижение доли живородящей и увеличение встречаемости прыткой ящерицы. Так, во влажных лесах в населении пресмыкающихся абсолютно преобладает живородящая ящерица, а в относительно сухих лесах и в открытых местообитаниях лесополевого, полевого и степного ландшафтов на первое место переходит прыткая ящерица, а доля первой в лугах, полях и степях сводится к минимуму. Отклонение от основного ряда связано с сообществами пойменных лугов с кустарниками и старицами, а также с сообществами внепойменных низинных болот. По сравнению с лесными сообществами, плотность населения рептилий здесь значительно ниже, но выше, чем в лугах и полях, расположенных в степных районах Предалтайской равнины. Природные условия подобных биотопов в одинаковой степени благоприятны для живородящей и прыткой ящериц, доли которых здесь почти одинаковы. Информативность структурных представлений составляет 24% учтенной дисперсии.

Рис. 3.

Пространственно-типологическая структура населения пресмыкающихся Предалтайской равнины (1998, 2002, 2014–2016 гг.). Обозначения см. на рис. 2.

Пространственную неоднородность населения пресмыкающихся Предалтайской равнины определяют, прежде всего, антропогенная трансформация среды и, в частности, выпас скота (21 и 20%). Меньшее влияние имеют различия в кормности местообитаний, составе лесообразующих пород, увлажненности и облесенности (14–19%), а наименьшее значение на распределение рептилий оказывают зональность и различия в рельефе (табл. 4).

Таблица 4.  

Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности населения пресмыкающихся Предалтайской равнины (1998, 2002, 2014–2016 гг.)

Фактор, режим	Учтенная дисперсия, %
Антропогенное влияние,	21
в том числе
выпас скота	20
распашка	1
застроенность*	–
Кормность	19
Состав лесообразующих пород	16
Увлажненность	15
Облесенность	14
Зональность (провинциальность)	6
Рельеф (пойма – не пойма)	0.2
Все факторы	43
Режимы по классификации	10
по структуре	24
Все режимы	24
Все факторы и режимы	51

* Учеты пресмыкающихся в поселках не проводили.

ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам наших исследований батрахо- и герпетофауна Предалтайской равнины насчитывает 7 видов, что составляет 58 и 64% от всех встреченных видов земноводных и пресмыкающихся на территории Алтайского края и горных провинций Алтая соответственно. Помимо перечисленных выше представителей на прилегающих к Предалтайской провинции равнинных территориях Алтайского края встречено еще пять видов. Среди земноводных относительно широко по территории края распространен обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris (Linnaeus 1758)), а по увлажненным местам Кулундинской степи и Приобского соснового бора встречен сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870). Особого интереса заслуживают встречи такырной круглоголовки (Phrynocephalus helioscopus (Pallas 1771)) и разноцветной ящурки (Eremias arguta (Pallas 1773)) в степных ленточных сосновых борах, где эти виды придерживаются песчаных дюн и мертвопокровных участков, а также степной гадюки (Vipera renardi (Christoph 1861)), отмеченной на юго-западе Алтайского края под Змеиногорском (Красная книга Алтайского края, 2006, 2016). В горных провинциях Алтая, помимо степной гадюки, сравнительно широко встречаются узорчатый полоз (Elaphe dione (Pallas 1773)) и обыкновенный щитомордник (Gloydius halys Pallas 1776), а также зеленая жаба (Bufo viridis Laurenti 1768), встречи которой отмечены в остепненных долинах Карагема и Аргута и в Курайской степи (Яковлев, 1999; Вознийчук, Куранова, 2008).

На Предалтайской равнине основные структурные изменения в населении амфибий, с учетом всех возрастных групп, зависят, в первую очередь, от близости к водоемам выплода, а без учета сеголеток, распределение взрослых и молодых особей обусловлено различиями в увлажненности, кормности и распашке территории. Пространственные тренды населения земноводных на аналогичных схемах, выполненных по Западно-Сибирской равнине и Алтаю в целом, а также по отдельным его Северо-Восточной и Центральной провинциям, имеют общую с Предалтайской равниной направленность (Равкин и др., 2003, 2003а; Северо-Восточный Алтай, 2009; Вознийчук, 2013). Изменения, происходящие в населении земноводных на данных территориях, связаны с оптимальностью соотношения тепло- и влагообеспеченности и кормности местообитаний, которые проявляются через широтную зональность или абсолютные высоты местности. То есть снижение плотности населения и видового богатства амфибий происходит при уменьшении увлажнения, теплообеспеченности и кормности биотопов, а также при усилении затенения, при распашке и застроенности. Кроме того, на Западно-Сибирской равнине на численность земноводных в поймах крупных рек может негативно сказываться влияние половодий, приводящих к смыву икры или головастиков.

Увлажненность и кормность местообитаний – наиболее значимые факторы, влияющие на формирование населения земноводных Предалтайской равнины. Распределение амфибий с учетом сеголеток в первую очередь зависит от близости к водоемам выплода, а без учета сеголеток неоднородность в распределении земноводных в большей степени коррелирует с зональностью (провинциальностью). Помимо увлажненности и кормности, в таежных и лесостепных подзонах Западно-Сибирской равнины наибольшее влияние на население амфибий оказывают зональные различия в теплообеспеченности, а также поемность, а в лесостепных ландшафтах верхнего Приобья – антропогенное влияние (распашка и застройка), облесенность и состав лесообразующих пород (Борисович и др., 2002; Равкин и др., 2003, 2003б). В Центральном Алтае, как и в целом по всем горным провинциям данного региона, к числу наиболее значимых факторов, влияющих на распределение земноводных, относятся теплообеспеченность и увлажнение, значения которых зависят от абсолютной высоты местности (Равкин и др., 2003а; Вознийчук, 2013). Кроме того, в Центрально-Алтайской провинции к значимым факторам относят различия в рельефе (поемность), состав лесообразующих пород и облесенность, а в целом по всему Алтаю – провинциальность. Итак, неоднородность населения амфибий на сравниваемых территориях в первую очередь обусловлена влиянием увлажненности, кормности и теплообеспеченности, определяемыми абсолютными высотами местности или широтной зональностью, а также провинциальностью. В зависимости от провинциальной специфики так же прослежено воздействие различий в рельефе, составе лесообразующих пород, облесенности и антропогенной трансформации ландшафтов.

На Предалтайской равнине для пресмыкающихся наиболее благоприятны относительно увлажненные облесенные местообитания, главным образом мелколиственные и светлохвойные леса. Такой же порядок в их распределении характерен для Северо-Восточной провинции Алтая, в котором пресмыкающихся больше всего в предгорных и низкогорных мелколиственных, сосново-березовых и черневых лесах, а также на Западно-Сибирской равнине в целом, где их максимальное суммарное обилие свойственно южно-таежным и подтаежным сосновым лесам (Граждан и др., 1999; Северо-Восточный Алтай, 2009; Равкин и др., 2007). Исключение составляет территория Центрального Алтая, где рептилий больше в хорошо увлажненных и менее затененных, по сравнению с лесами, подгольцовых редколесьях (Вознийчук, Куранова, 2008). На всех сравниваемых территориях снижение суммарного обилия пресмыкающихся происходит при уменьшении увлажненности и облесенности, а также при усилении заболоченности и поемности. Так, на Предалтайской равнине в лесостепных местообитаниях лесополевого ландшафта суммарное обилие рептилий на порядок больше, чем в открытых степях, полях и лугах из степных районов этой провинции, и сравнимо только с пойменными лугами и низинными болотами. В отличие от горных провинций Алтая, где в среднем по территории в населении пресмыкающихся преобладает живородящая ящерица, на Предалтайской равнине доля прыткой ящерицы несколько больше (48%), чем живородящей (46%). Вероятно, это обусловлено большей площадью открытых лесостепных и степных участков и фрагментарностью лесных урочищ, которые в большей степени благоприятны для живородящей ящерицы. Судя по схемам пространственной неоднородности населения пресмыкающихся, на Предалтайской равнине и в Центральном Алтае к общим факторам можно отнести увлажненность и облесенность, а на схеме по Западно-Сибирской равнине в целом, так же как и на Предалстайской равнине, выражены тренды, связанные с заболоченностью и поемностью. Кроме того, в горах основные направления изменения сообществ связаны с теплообеспеченностью и абсолютными высотами местности, а на равнине – с широтной зональностью. Помимо этого, на схеме Северо-Восточной провинции Алтая выражен тренд, связанный с затененностью, в Центральной – с антропогенным влиянием, а на Западно-Сибирской равнине – с составом лесообразующих пород, олуговением, засоленностью и распашкой.

Сходные набор и иерархия факторов среды в формировании сообществ рептилий Предалтайской провинции выявлены на территории приобских сосново-боровых и прилегающих равнинных ландшафтов Алтайского края (Борисович и др., 2002). Там так же наиболее значимо антропогенное влияние, но в отличие от Предалтайской равнины, на первые места выходят распашка и застроенность. В Центральной провинции Алтая к числу значимых факторов, формирующих неоднородность населения пресмыкающихся, отнесены поясность, увлажненность, состав лесообразующих пород и облесенность. Однако антропогенное влияние, вследствие меньшей антропогенной трансформации ландшафтов, малозначимо (Вознийчук, 2013). На Западно-Сибирской равнине в целом пространственное распределение пресмыкающихся в первую очередь зависит от зональности. Значительно в меньшей степени отмечено влияние состава лесообразующих пород, олуговения и засоленности почв и в минимальной степени отмечено влияние увлажнения (Равкин и др., 2007).

Таким образом, на рассмотренных территориях формирование населения пресмыкающихся зависит от сходного набора факторов среды: увлажненности, кормности, облесенности и состава лесообразующих пород. В равнинных лесостепных и степных районах к числу значимых факторов относят антропогенное влияние, в горах – поясность, а на Западно-Сибирской равнине в целом – зональность, что связано со значительными изменениями теплообеспеченности с продвижением с севера на юг.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За время работ на территории Предалтайской равнины встречено три вида земноводных (обыкновенная жаба, остромордая и озерная лягушки) и четыре вида пресмыкающихся (прыткая и живородящая ящерицы, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка). Наиболее высокие значения обилия и количества видов земноводных и пресмыкающихся отмечены в лесостепной части Предалтайской равнины. При увеличении площади степных и распаханных ландшафтов и снижении доли лесов в степной части Предалтайской провинции возрастает локальность размещения этих животных по территории, а видовое богатство снижается. Озерная лягушка отмечена только на территории степного Нижнеануйского участка, где придерживается водоемов, расположенных в поймах и в крупных поселках. Живородящая ящерица и обыкновенный уж встречены лишь на лесостепном Нижнебийском участке, где они населяют главным образом сосновые, смешанные и мелколиственные леса. Остальные виды встречены повсеместно, из них остромордая лягушка тяготеет к низинным болотам, пойменным лугам и мелколиственным лесам, обыкновенная жаба – к поймам и внепойменным лугам с перелесками. Для прыткой ящерицы наиболее благоприятны мелколиственные леса и открытые урочища лесо-полевого и степного ландшафтов, а обыкновенная гадюка придерживается в основном сосново-борового ландшафта.

Плотность населения земноводных с учетом сеголеток достигает наибольших значений вблизи от водоемов выплода и не зависит от ландшафтной специфики среды. Без учета сеголеток наибольшее суммарное обилие земноводных характерно для низинных болот, пойменных местообитаний и относительно влажных мелколиственных лесов. Снижение этих показателей совпадает с уменьшением увлажненности и кормности, а также при увеличении антропогенной трансформации ландшафтов – распашки и застроенности. Основной вклад в суммарное обилие земноводных вносит остромордая лягушка, доля которой в населении составляет 93%. Участие обыкновенной жабы и озерной лягушки в сообществах амфибий существенно меньше (5 и 2% соответственно).

Плотность населения пресмыкающихся максимальна в облесенных местообитаниях, при этом больше всего их во влажных мелколиственных и березово-сосновых лесах и меньше – в остальных урочищах. Снижение облесенности, увеличение заболоченности и заливание в половодье приводят к уменьшению их суммарного обилия в колочно-полевых местообитаниях, на низинных болотах и в поймах. В степях из-за более высоких показателей сухости, при том, что три из четырех видов (живородящая ящерица, обыкновенные уж и гадюка) относительно влаголюбивы, пресмыкающихся на порядок меньше. При распашке суммарное обилие снижается до минимума. В среднем по территории в населении пресмыкающихся преобладают прыткая и живородящая ящерицы (48 и 46%).

Пространственно-типологические структуры населения земноводных и пресмыкающихся достаточно сходны между собой, а неоднородность в их распределении определяется в первую очередь оптимальностью условий по увлажненности и кормности. В то же время структура по земноводным носит более простой характер, а все варианты населения по степени увлажненности местообитаний и наличию заболоченности и распашки разделены на четыре типа. Структура по пресмыкающимся, в сравнении с таковой по земноводным, отличается более дробным делением за счет разделения полей, степей и внепойменных лугов по провинциальности на два типа, представленных сообществами рептилий из лесостепных и степных районов. Кроме того, помимо различий в увлажненности, на структурном графе по пресмыкающимся прослеживается влияние облесенности и отрицательное воздействие различий в рельефе, не представленных на структуре по земноводным.

Иерархии силы связей факторов среды, влияющих на неоднородность сообществ земноводных (без учета сеголеток) и пресмыкающихся существенно различаются между собой. На неоднородность населения амфибий большее влияние оказывают такие факторы, как увлажненность, кормность и зональность, в то время как по пресмыкающимся их значимость несколько ниже. На распределение последних наибольшее воздействие оказывает антропогенный фактор, в т.ч. выпас скота, и, кроме того, заметно возрастает роль облесенности и состава лесообразующих пород. В то же время по земноводным с учетом всех возрастных групп, в связи с зависимостью обилия сеголеток от близости к водоемам выплода, роль перечисленных факторов в неоднородности их распределения имеет второстепенное значение.