Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 7, стр. 736-753

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Приведенные ниже данные по ногохвосткам основаны на сборах, которые были проведены авторами в июле 2020 г. в окрестностях пос. Сеяха, восточный Ямал (70.1699° с.ш., 72.5153° в.д.). Район исследований расположен на правом берегу р. Сеяха вблизи ее впадения в Обскую губу и представляет собой всхолмленную равнину, где относительно низкие гряды холмов с максимальными высотами в 20–30 м чередуются с многочисленными озерными и болотными котловинами (рис. 1а). Средняя температура июля по данным местной метеостанции составляет 8.4°С (диапазон колебаний за последние 70 лет от 4° до 15°С) (www.pogodaiklimat.ru). Почвы района, как правило, легкие (песчаные и супесчаные), что в целом характерно для Ямала как аккумулятивной морской равнины.

Рис. 1.

Обследованные растительные ассоциации: а – полуостров Ямал в районе исследований; б – зональная ассоциация: кустарничково-мохово-лишайниковая полигональная тундра; в – кустарничковая ассоциация.

Учеты ногохвосток были проведены в основных растительных ассоциациях, более или менее полно отражающих разнообразие растительности данного района. Зональным типом растительности мы считали занимающие выположенные вершины холмов полигональные тундры (рис. 1б) с кустарничково-лишайниково-моховым покровом на полигонах и моховой дерниной с осоками и единичными кустиками низких ивок в трещинах. На наиболее сухих и теплых перегибах рельефа развиты ивково-дриадовые ассоциации с большой долей оголенных грунтов (рис. 1в), а в обширных озерных котловинах широко представлены разнообразные болотные комплексы (рис. 2а и 2б). Относительно высокие ивняки приурочены лишь к средним частям склонов (рис. 3б). Встречаются в обследованном районе и нивальные ассоциации на месте позднего схода снега (рис. 3в), а также небольшие разнотравные луговины, связанные с несколько повышенной термообеспеченностью южных и юго-восточных склонов и/или с зоогенностью (рис. 3а). Помимо этого, были обследованы маршевые комплексы, сформированные на заливаемых пляжах в эстуарии р. Сеяха (рис. 2в).

Рис. 2.

Обследованные растительные ассоциации: а – озерная котловина с осоково-ивовым болотом, б – морошка на сфагновых буграх, в – береговые марши.

Рис. 3.

Обследованные растительные ассоциации: а – разнотравный лужок с полынью, б – ивняк хвощевый, в – снежник в распадке.

Во всех перечисленных местообитаниях были проведены качественные учеты ногохвосток с помощью почвенных ловушек (всего 1540 ловушко/сут). В тех же биотопах были отобраны почвенные образцы (5 × 5 × 5 см) для последующей экстракции микроартропод в лабораторных условиях. Повторность при этих количественных учетах варьировала от 5 до 9 образцов на биотоп. Экстракцию микроартропод из почвенных монолитов проводили в Москве без дополнительного подогрева в течение 7–8 сут. В целом было обработано 92 почвенных образца, из которых извлечено и определено более 48 тыс. экз. коллембол. Кроме того, для более полного выявления богатства конкретной фауны проводили ручной сбор ногохвосток с помощью эксгаустера и сифтованием.

В пяти типичных местообитаниях района измеряли температуры поверхностного слоя почв с помощью дата-логгеров. Несмотря на весьма незначительную продолжительность периода измерений (09–19 июля), результаты явно свидетельствуют о достаточно заметных различиях в термообеспеченности разных биотопов (табл. 1).

Статистическая обработка материалов и визуализация полученных результатов осуществлялась с помощью программы PAST 3.12 (Hammer et al., 2001). Для проверки нулевой гипотезы о равномерном распределении отдельных видов ногохвосток в пределах обследованных растительных ассоциаций и для выделения видов, наиболее “значимых” для разграничения группировок, использован непараметрический критерий χ².

РЕЗУЛЬТАТЫ

Фауна. Обнаружено 104 вида из 39 родов 13 семейств (Приложение 1 ). Из них 13 видов ногохвосток были собраны только вручную (ловушки, сифтер и/или эксгаустер). По своей структуре эта конкретная фауна (определение см. Чернов, 1978) достаточно обычна для северных безлесных ландшафтов. В ней безраздельно господствует семейство Isotomidae, представленное 39 видами, что составляет почти 37% общего видового богатства. Такой “изотомоидный” тип фаун (Капрусь, 2010) свойствен практически всем бореальным районам Палеарктики. Второе и третье места делят семейства Hypogastruridae (17 видов, 16%) и Neanuridae (16 видов, 15%). Замыкают пятерку наиболее крупных семейств в обследованной конкретной фауне Onychiuridae (12 видов, 11%) и Sminthurididae (9 видов, 8.5%). Достаточно традиционен для тундровых районов и набор родов, наиболее богатых видами: Folsomia (14 видов), Desoria (9 видов), Hypogastrura и Anurida (по 7 видов), а также Protaphorura и Sminthurides (по 6 видов). Немногим больше 50% родов конкретной фауны одновидовые, но общее соотношение вид/род довольно велико и равно 2.7.

Ареалогический состав фауны ногохвосток окрестностей пос. Сеяха весьма пестрый (рис. 4). Помимо широко распространенных форм, т.е. космополитов и трансголарктов, фауна включает транспалеарктов, множество восточно-палеарктических форм и несколько западно-палеарктических видов, для которых в данном регионе (или вблизи него) проходит восточная граница известного ареала. Особенно интересна именно эта последняя западно-палеарктическая группа, включающая такие виды как Protaphorura stogovi Pomorski 1993, Ceratophysella scotica (Carpenter et Evans 1899), Anurida balatovae Rusek 1970, Anurida ellipsoides Stach 1949, Desoria tolya Fjellberg 2007, Isotoma anglicana Lubbock 1862 и Entomobrya corticalis (Nicolet 1842). Их общее число, конечно, невелико, но само их присутствие в фауне региона достаточно показательно. Состав фауны обследованной территории гетерогенен и в зонально-широтном плане. При этом криофильные формы составляют около 40% видового списка. Среди них наиболее широко представлены гемиаркты, а число эварктов и гипоарктов невелико.

Рис. 4.

Ареалогический состав фауны ногохвосток окрестностей пос. Сеяха: а – широко распространенные формы (космополиты и трансголаркты), б – транспалеаркты, в – восточно-палеарктические формы, г – западно-палеарктические формы, д – виды с неясным распространением.

Особого упоминания заслуживает только несколько выявленных видов. В первую очередь, это A. balatovae, обитатель разного типа болот в районе исследования. Ранее вид был известен только для центральной Европы: отмечался на юго-востоке Чехии (Rusek, 1970, 1977, 1995) и в Польше (Pomorski, 1994; Skarżyński, Pomorski, 1995), причем также в переувлажненных местообитаниях.

Примечательна для столь северного региона находка Vertagopus asiaticus Potapov et al. 2016. Вид широко распространен в азиатской части России (от Урала до Курильских о-вов), встречается в северном и северо-западном Китае, но в Арктике до настоящего времени не отмечался (Potapov et al., 2016, стр. 119). Его ближайшее к пос. Сеяха местонахождение находится примерно на 1500 км южнее на Среднем Урале (Свердловская обл.). В обследованном районе V. asiaticus в массе населяет гниющий плавник в устье р. Сеяха, но, в отличие от совместно встречающегося V. pseudocinereus Fjellberg 1975, не был отмечен вне прибрежной полосы. Недавнее обнаружение единичных экземпляров V. asiaticus в ближайшем Подмосковье (Potapov, Janion-Scheepers, 2019; Vasenkova, Kuznetsova, 2022) может служить весомым аргументом в пользу высокого инвазионного потенциала этого вида. Вероятно, и в нашем случае можно полагать, что его присутствие в центральной части восточного Ямала объясняется пассивным переносом из более южных таежных районов вдоль побережья Обской губы.

Следует также отметить присутствие в составе фауны Hypogastrura lapponica (Axelson 1902). В отличие от ранее упомянутых видов, единичные находки этой северо-бореальной формы в южной половине тундровой зоны известны (см., например, Бабенко, 2003). В обследованном районе этот вид, обычно считающийся облигатным кортициколом, приурочен к зоогенным луговинам в пределах зональных сообществ (рис. 5). Интересна находка, вероятно, нового вида рода Micranurida (приведен в списке как Micranurida sp. aff. balta Fjellberg 1998). Как и M. balta, он имеет удлиненную латеральную сенсиллу S8 на четвертом членике усиков, но характеризуется наличием хет p2 на всех сегментах от Th.2 до Abd.4 и полным набором хет на тибиотарзусах. Для второго близкого вида рода, M. rostrata Babenko 2007, известного из азиатской части России, также характерна существенная редукция числа тибиотарзальных хет. К сожалению, в наших материалах имеется лишь один экземпляр этого вида. Обнаружение в регионе всех остальных перечисленных в Приложении видов вполне закономерно и не вызывает особых вопросов.

Рис. 5.

Лемминговина в зональном сообществе.

Следует, очевидно, упомянуть и не слишком понятное отсутствие (или редкость) в анализируемой фауне ряда таксонов ногохвосток, обычных для аналогичных тундровых ландшафтов. В первую очередь, это касается видов рода Entomobrya. В имеющемся материале был обнаружен только один неполовозрелый экземпляр. Причем он, как ни странно, принадлежал не к E. nivalis (Linnaeus 1758), обычному для европейских тундр (Babenko et al., 2017), и не к E. bermani Tshelnokov 1977, который встречается восточнее, например на Таймыре (Челноков, 1977), а к бореальному виду E. corticalis, считающемуся типичным кортициколом (Jordana, 2012). Вполне показателен и весьма ограниченный набор видов слитнобрюхих коллембол (Symphypleona). Этот отряд, кроме обычных для тундр гигрофильных Sminthurididae, представлен в наших сборах лишь тремя видами разных семейств: Arrhopalitidae, Katannidae и Bourletiellidae.

Особенности населения. Обследованные ценотические комплексы ногохвосток четко делятся на две группы, сходство между которыми даже на фаунистическом уровне минимально (рис. 6). Первый кластер объединяет основные тундровые местообитания от наиболее влажных и холодных до самых теплых, несмотря на все их различия. Второй – формируют приморские марши, развитые в эстуарии р. Сеяхи (рис. 2в). Фауны этого типа сообществ на низких гипсометрических уровнях обычно сильно обеднены, хотя и включают достаточно богатый набор видов семейства Sminthurididae. Специализированные литоральные формы в наших материалах из приморских стаций отсутствуют, за исключением нескольких особей Folsomia sexoculata (Tullberg 1871), что очевидно связано с сильным опреснением Обской губы в районе исследования. Ценотические комплексы более высоких уровней богаче, как в фаунистическом плане, так и численно (табл. 2).

Рис. 6.

Сходство ценотических фаун коллембол восточного Ямала. Обозначения биотопов см. табл. 2 и 3.

Эти две группы ценотических комплексов объединяют приморские разнотравные луга, развитые в виде прерывающейся узкой полосы выше приморских маршей на валу многолетних штормовых выбросов. При кластерном анализе фауны этих лугов образуют единую группу с фаунами наиболее теплых тундровых местообитаний. Однако именно здесь, а также на верхних маршах было зафиксировано около десятка видов (Micranurida sp. aff. balta, Anurida papillosa (Axelson 1902), A. ellipsoides, Hypogastrura viatica (Tullberg 1872), Folsomia ciliata Babenko et Bulavintsev 1993, Desoria fennica (Reuter 1895), D. breviseta Potapov 2017, Isotoma anglicana), не обнаруженных во внутренних местообитаниях данного района. Подавляющее большинство этих видов нельзя назвать уникальными для фаун центрально-палеарктического сектора Арктики, и их полное отсутствие в наших сборах из основных тундровых местообитаний района вполне может быть случайным, но их низкое обилие вне береговых сообществ, по-видимому, бесспорно.

Общая плотность населения ногохвосток в большинстве растительных ассоциаций была достаточно высокой и варьировала от 400 до почти 8000 экз./дм², в среднем составляя около 2600 экз./дм², а медианное значение – чуть больше 2000 экз./дм². Минимальная величина была зарегистрирована в нивальных группировках, максимальная – в зоогенных, а также на приморских луговинах. Средний уровень ценотического или α-разнообразия по данным количественных учетов составлял 29.3 ± 5.6 (здесь и далее Х ± SD), медианное значение 29, а с учетом результатов сифтования, ловушечных и ручных сборов – 33.3 ± 6.2, медиана 32. Дифференцирующее или β-разнообразие, рассчитанное по формуле Уиттекера (β = S/α – 1), составило при этом величину в 2.1 ± 0.5. Уровень доминирования в обследованных группировках ногохвосток, оцененный по величине индекса разнообразия Бергера-Паркера (Мэгарран, 1992), колебался от 1.5 до 6.0, в среднем составляя 4.0 ± 1.4 (медиана 3.9).

Состав массовых видов и их относительное обилие в основных биотопах представлены в табл. 3. Обследованные группировки ногохвосток, как правило, включают от 1 до 3 (эу)доминантов (виды, чье обилие составляет более 12.9% общей численности), богатый набор (2–8) субдоминантов (3.9–12.4%) и множество более редких видов. Из 33 видов, приведенных в табл. 3, 20 были отмечены по крайней мере в половине обследованных местообитаний, два вида (F. quadrioculata и P. pjasinae) обладали 100%-ной встречаемостью и еще четыре (I. cf. viridis, F. manolachei, H. anatolii и F. borealis) не были отмечены только в одном или в двух биотопах. В ловушечных сборах практически по всему ландшафтному профилю безраздельно господствовал один и тот же вид, M. gigantea, который явно избегал лишь заливаемые прибрежные стации. Доля видов с 50%-ной встречаемостью во всех 13 основных биотопах составляла почти 30%. Все это явно свидетельствует о весьма высоком сходстве населения ногохвосток в самых разных местообитаниях обследованного района. Тем не менее результаты тестирования нулевой гипотезы о равномерном распределении видов в обследованном ландшафте показали ее несостоятельность; распределение обилия конкретных видов (с заметной численностью) в разных биотопах отличалось от случайного с высокой долей достоверности. В табл. 4 приведены виды, наиболее “значимые” для разграничения основных обследованных группировок. Показательно, что подавляющее большинство из этих видов, дифференцирующих конкретные группировки, являются массовыми не только в данной группировке, но и присутствуют в достаточно широком спектре разных сообществ. Иными словами, топические группировки ногохвосток в бóльшей степени различаются обилием видов, обычных для района, чем наличием в составе каких-либо специфических форм.

Не менее показательны и результаты многомерного шкалирования, проведенного нами на основе рангового распределения Спирмана (рис. 7): достаточно изолированное положение занимают группировки и наиболее “теплых” местообитаний (дриадник и разнотравный луг), и наиболее “холодных” стаций (снежник). Напротив, точки, соответствующие группировкам из срединной части диапазона обследованных сообществ, включая зональные, образуют единое облако и их диапазоны широко перекрываются.

Рис. 7.

Сходство основных ценотических группировок коллембол восточного Ямала (nonmetric MDS, Rho- index, программа PAST 3.12). Обозначения биотопов см. табл. 3.

ОБСУЖДЕНИЕ

Наиболее характерной чертой арктической биоты по праву считается ее резкая широтная дифференциация (Чернов, 1978, 1980, 1985), и сравнение региональных особенностей арктических фаун (и животного населения) требует достаточно жесткой привязки к той или иной части тундровой зоны. К сожалению, вопрос о подзональном положении района наших исследований на Ямале не имеет пока однозначного ответа. Поселок Сеяха, в окрестностях которого проводилась работа, расположен чуть севернее 70-й широты. На Таймыре примерно по этой широте проходит южная граница тундровой зоны, что связано с более высокими летними температурами среднесибирского сектора Арктики из-за повышенной континентальности климата. Среднеиюльские температуры в пос. Сеяха (~8.5°C) сходны с наблюдаемыми в среднем течении р. Пясины, в частности у устья р. Тареи (см. Чернов, 1989), т.е. в районе, который расположен значительно севернее (~73° с.ш.) и по праву считается олицетворением подзоны типичных тундр Таймыра. Ботаники, работающие на Ямале, выделяют, как правило, две тундровые подзоны: арктических и субарктических (гипоарктических) тундр с делением последних на две части – полосу северных (типичных) и южных (кустарниковых) субарктических тундр (Добринский, 1995; Магомедова и др., 2006; Ребристая, 2013). Несмотря на все терминологические расхождения, эта классификация по смыслу и используемым критериям не сильно отличается от принятого в нашей лаборатории подразделения тундровой зоны на южную, типичную и арктическую подзоны (Чернов, 1978, 1980; Чернов, Матвеева, 1979; Матвеева, 1998). Сложнее обстоит дело с подзональными границами. Так, согласно работе Магомедовой и др. (2006, стр. 150, рис. 3.1 ), пос. Сеяха находится практически на границе между южными и северными субарктическими тундрами (т.е. на южной границе типичных тундр в принятой нами системе), а по мнению Ребристой (2013, стр. 10, рис. 1) – почти в центре северной гипоарктической тундры (= подзона типичных тундр). На циркумполярной карте растительности (CAVM Team, 2003) данный район относится к субзоне D, что соответствует южной полосе типичных тундр в трактовке Матвеевой (1998). Именно такая трактовка принята в нашей работе.

Общее видовое богатство фауны ногохвосток в районе пос. Сеяха несколько уступает фаунам Таймыра, сходным по зональной приуроченности. Например, в среднем течении р. Пясины (Тарея, подзона типичных тундр) при аналогичной интенсивности одноразовых учетов было зарегистрировано 117 видов группы (Бабенко, 2013), а в южных тундрах на той же широте, на которой расположен пос. Сеяха (верховья Нижней Агапы, окрестности оз. Ладаннах), – более 120 (Бабенко, 2005). Общее число видов, зарегистрированных в окрестностях пос. Сеяха, составило всего 104 вида, что ближе по богатству к известным конкретным фаунам Европейского севера: 104 вида – Кольский п-ов, пос. Д. Зеленцы; 103 вида – о-в Долгий, Печорское море (Бабенко, 2012). Кроме того, необходимо учитывать, что почти десять видов конкретной фауны окрестностей пос. Сеяха были обнаружены лишь в приморских стациях. Большинство из этих обитателей прибрежных биотопов – не облигатные “приморские” формы, они вполне могли бы встретиться во внутренних районах, но сам факт их “отсутствия” (или редкости) здесь достаточно показателен. Несколько обеднен состав фауны Ямала и на родовом уровне: зарегистрировано только 39 родов ногохвосток в сравнении с 54 родами, обнаруженными в тундрах Кольского п-ова, 44 родами на о-ве Долгом (Бабенко, 2012), 46 и 43 родами в тундрах Таймыра (в типичной и южной подзонах, соответственно). Несмотря на всю возможную случайность подобных оценок из-за большой доли одновидовых родов в тундровых фаунах, они, похоже, отражают реальность.

Относительную бедность флоры Ямала обычно связывают с ее молодостью и миграционным происхождением (Ребристая, 2013). Наиболее важной эпохой в формировании современного облика полуострова стал верхний голоцен, поскольку лишь тогда произошло его окончательное поднятие (Добринский, 1995). Во время климатического оптимума голоцена (от 9 до 5 тыс. лет назад) на южном Ямале существовали таежные елово-березовые леса, сменившиеся елово-березовой лесотундрой, а затем тундрой (2–3 тыс. лет назад). Возраст растительности современного тундрового типа подчас оценивается величиной всего в 8–9 столетий (Панова, 1990). Очевидно, не менее бурной была история фаун, в том числе фауны ногохвосток. Тем не менее однозначно связать относительно низкое богатство последней лишь с ее молодостью и миграционной природой, наверное, было бы неправильно, поскольку в целом фауна ногохвосток района совсем не ущербна и по структуре вполне соответствует аналогичным фаунам других арктических регионов Палеарктики со сходной зональной приуроченностью. Можно предположить, что определенную роль при этом могут играть чисто экологические факторы, в частности некоторая монотонность растительного покрова и гидротермические условия обычных для Ямала грунтов с легким механическим составом.

Ямал – пограничный регион, в котором должно проявляться взаимное влияние европейских и сибирских арктических биот. Так, например, по мнению Юрцева (Юрцев и др., 1978; Yurtsev, 1994), Ямал – часть Европейско-Западносибирской провинции Арктической флористической области, и по своему составу его флора ближе к флоре востока Большеземельской тундры, чем к таковой Таймыра (Магомедова и др., 2006). Напротив, для животных показано, что в восточно-европейских тундрах “сибирский вклад”, т.е. доля видов с преимущественно сибирским ареалом, может быть весьма значительным (Seebohm, 1880; Штегман, 1938; Еськов, 1988; Городков, 1992; Марусик, 2007) и может даже существенно превышать долю чисто европейских видов в целом ряде ключевых таксонов (Макарова и др., 2019), включая ногохвосток (Babenko et al., 2017). По нашим данным фауна ногохвосток восточного Ямала почти чисто “сибирская”, европейские элементы в ней присутствуют, но их общее число совсем невелико (рис. 4). Тем не менее само наличие подобных видов достаточно показательно.

Несмотря на относительно низкое видовое богатство конкретной фауны, общий уровень ценотического разнообразия ногохвосток в районе исследований существенно не отличался от известного для ряда иных тундровых районов Палеарктики со сходной зональной приуроченностью (рис. 8). Такие обобщенные данные, естественно, очень сильно зависят от числа и характера местообитаний, обследованных в том или ином районе. Так, например, низкий уровень варьирования α-разнообразия на Кольском п-ове, показанный на рис. 8, очевидно представляет собой прямой результат обследования в этом районе всего четырех разных местообитаний. Однако Ямал явно не выпадает из общего диапазона варьирования уровня локального разнообразия и при более строгом подходе (рис. 9), т.е. при учете числа зарегистрированных видов в пересчете на одну пробу в ограниченном наборе однотипных растительных ассоциаций разных районов. Иными словами, уровень локального разнообразия ногохвосток в фоновых сообществах южной половины тундровой зоны – величина довольно стабильная. И группировки ногохвосток Ямала – не исключение из этого правила.

Рис. 8.

Ценотическое богатство группировок ногохвосток в ряде тундровых районов Палеарктики: 1 – Кольский п-ов, 2 – Югорский п-ов (Амдерма), 3 – п-ов Ямал (Сеяха), 4 – п-ов Таймыр (Тарея), 5 – Чукотка (Певек). На этом и рис. 9–11 показаны медианные значения, 25 и 75% квартили (boxes) и полный диапазон варьирования (“усы”).

Рис. 9.

Число видов в пробе в четырех аналогичных растительных группировках (а – зональные, б – осоковые болота, в – ивняки и ерники, г – кустарничковые ассоциации) в разных районах Палеарктики. 1 – Кольский п-ов, 2 – Югорский п-ов (Амдерма), 3 – п-ов Ямал (Сеяха), 4 – п-ов Таймыр (Тарея), 5 – Чукотка (Певек).

Для большинства обследованных растительных ассоциаций окрестностей пос. Сеяха было характерно достаточно высокое обилие ногохвосток, чьи медианные значения заметно превышали обычные для Таймыра (рис. 10а). Особенно хорошо это заметно если не учитывать выпадающие значения (рис. 10б), которые, как правило, характерны лишь для зоогенных стаций. Тем не менее при сравнении ограниченного числа аналогичных группировок разных районов такой закономерности не наблюдается (рис. 11), и данные для Ямала не выпадают из общего ряда. Обилие – один из наиболее лабильных показателей структуры почвенных группировок (Кузнецова, 2005), поэтому судить, насколько повышенный уровень численности действительно типичен для данного района Ямала, довольно сложно и, вероятно, преждевременно.

Рис. 10.

Плотность населения коллембол на Ямале в сравнении с рядом таймырских районов, сходной зональной приуроченности: а – полный диапазон варьирования, б – без учета выпадающих значений. 1–3 – п-ов Таймыр (Ладаннах, Тарея, Рагозинка), 4 – п-ов Ямал (Сеяха).

Рис. 11.

Плотность населения ногохвосток в четырех аналогичных растительных группировках (зональные, осоковые болота, ивняки и кустарничковые ассоциации) в разных районах Палеарктики: 1 – Кольский п-ов, 2 – Югорский п-ов (Амдерма), 3 – п-ов Ямал (Сеяха), 4 – п-ов Таймыр (Тарея), 5 – Чукотка (Певек).

В завершение хотелось бы подчеркнуть, что, несмотря на некоторую обедненность на видовом уровне по сравнению с более восточными районами Палеарктики, группировки ногохвосток обследованного района Ямала, похоже, не обладают специфическими особенностями, в корне отличающими их от аналогичных комплексов тундровой зоны Евразии. По составу и структуре обследованные группировки вполне соответствуют своему зональному положению в пределах южной полосы типичных тундр. Пограничное положение региона между Европой и Азией проявляется в присутствии в фауне небольшого числа западно-палеарктических видов, не играющих, однако, существенной роли в подавляющем большинстве почвенных группировок.