Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 11, стр. 1319-1324

Наружные покровы позвоночных животных служат прекрасным модельным объектом для раскрытия закономерностей приспособления систем органов к условиям обитания. Перьевой покров птиц обеспечивает физическое – эктотермическое – регулирование теплообмена, уровень которого определяют термоизоляционные и гидрофобные свойства разных типов и размеров перьев, структура и масса оперения и, возможно, жировые отложения (Шилов, 1968).

Обычно выделяют восемь типов перьев, между которыми существует полный набор переходных форм: контурное (pennae contoure) – наиболее сложное, основная часть которого представлена плотным опахалом; полупуховое (semiplumae) – пуховая часть занимает не менее двух третей опахала; пуховое (pennoplumae) – опахало полностью пуховое; пух (plumae) – лишен стержня, бородки первого порядка прикреплены непосредственно к очину пера; порошковый пух (pulviplumae) – растет постоянно, так как апикальные части бородок все время обламываются, образуя подобную тальку пудру; кисточковое (plumae penicilliformes) – располагается в области копчиковой железы и выполняет роль “фитиля”; нитевидное (filoplumae) – с длинным стержнем, покрытым короткими редкими бородками на вершине; щетинка (setae) – имеет жесткий стержень, иногда с короткими бородками в его основании. У опахала контурного пера выделяют верхнюю контурную часть (pars pennacea) и нижнюю пуховую (pars plumacea). У контурного, полупухового и пухового перьев может быть дополнительное перо (hypopennae). Оно имеет стержень, который крепится на внешнем крае отверстия (umbilicus superior) на стержне основного пера, и пупочный пух (hypoplumae) – стержень отсутствует, бородки крепятся к краям этого отверстия (Чернова и др., 2006; Lucas, Stettenheim, 1972).

Оперение птиц выполняет функцию барьера между кожей и окружающей средой, контролирует, в том числе, теплообмен и препятствует проникновению воды. Перья каждого типа выполняют собственную функцию. Вершины контурных и полупуховых перьев формируют обтекаемый силуэт птицы. Пуховые части контурного пера, полупуховое перо, дополнительное перо и пупочный пух, пуховые перья и пух обеспечивают терморегуляцию и служат демпфером, предотвращающим смыкание контурных перьев с кожей при физической нагрузке на них (Prum, Brush, 2002). Птицы, живущие в более теплом сухом климате, по-видимому, могут за счет оперения уменьшить поглощение тепла, чтобы предотвратить его проникновение на кожу, или повысить теплоотдачу от тела в окружающую среду за счет изменения структуры оперения (Walsberg, 1988; Walsberg, King, 1978).

До настоящего времени, даже в обобщающих монографиях и фундаментальных сводках, содержатся лишь общие сведения о том, что масса оперения обычно составляет около 5–7% от общей массы тела (Dorst, 1985). Дементьев (1940) приводит сведения о массе тела и оперения у 44 видов птиц, у которых доля массы оперения составляет 5–10% от массы тела. Turček (1966) исследовал оперение у 91 вида, представляющих 34 семейства, и определил, что доля массы оперения составляет 4–11% от массы тела.

По нашим данным, доля массы оперения у 56 видов птиц варьирует от 4.4 до 16.9%, при этом она может различаться у одного и того же вида в два раза в зависимости от сезона года, стадии линьки, жировых накоплений и степени наполнения пищеварительного тракта. Нами выявлены следующие тенденции. (1) Относительная масса оперения меньше у видов из группы птиц, предрасположенных к обильному накоплению подкожного жира. Среди изученных видов водных и околоводных птиц наименьшую массу оперения имеют чомга (Podiceps cristatus L. 1758), хохлатая чернеть (Aythya fuligula L. 1758) и лысуха (Fulica atra L. 1758), т.е. сугубо гидрофильные виды со значительным накоплением подкожного жира. (2) У околоводных видов с меньшим накоплением жира – цапель (Ardea sp.), чаек (Larus sp.) и крачек (Chlidonias sp., Sterna sp.) – масса оперения в полтора-два раза больше. Такое же соотношение и среди куликов – минимальные значения у влаголюбивых – лесного дупеля (Gallinago megala Swinhoe 1861) и азиатского бекаса (G. stenura Bonaparte 1830), что в полтора раза меньше, чем у жителя полей и лугов чибиса (Vanellus vanellus L. 1758). В других группах птиц (3) наименьшие показатели относительной массы оперения у лесных видов – дятлообразных (Picus sp., Junx sp.), (4) наибольшие – у активно летающих представителей дневных хищных птиц (Falco sp.), сов (Asio sp.) и козодоев (Caprimulgus sp.) (Юдин и др., 2005).

125 видов птиц, обитающих преимущественно в странах Восточной Европы, ранжировали по пяти группам местообитаний: наземные (редко встречающиеся с водой); прибрежные (живущие в местообитаниях водно-болотных угодий, таких как болота и осоки); околоводные – кулики (перемещаются выше и вокруг поверхности воды), плавающие (плавают на воде, но не ныряют) и ныряющие (долго задерживаются под поверхностью воды) (Osvath et al., 2017). Выяснено, что среда обитания влияет на массу (г/см²) оперения и плотность типов пера (шт./см²) на разных сторонах тела. Виды разделили на резидентов Восточной Европы и мигрирующих в теплый климат Африки. Плотность оперения на спинной стороне, а также плотность пуха и полупуховых перьев на обеих сторонах тела указывали на их бόльшую плотность у видов резидентов, зимующих в холодном климате. Плотность пуховых и полупуховых перьев на брюшной стороне тела у этих видов больше, чем на спинной. Общая плотность оперения и плотность различных типов перьев тела увеличивается от наземных до водных птиц, с промежуточным значением у представителей прибрежных и болотных биотопических групп. Таким образом, среда обитания влияет и на плотность водоотталкивающих контурных перьев, и на термоизоляционный пуховый слой. У плотоядных и растительноядных групп птиц корм обусловливает разный уровень синтеза кератина во время роста пера. Это влияет на общую плотность оперения так же, как и на плотность пуховых и полупуховых перьев. Виды, питающиеся объектами с высоким содержанием животного белка, имеют более высокую плотность этих типов пера, в т.ч. на спинной стороне, чем виды с низким содержанием растительного белка. При сравнительном анализе изученных параметров массы и плотности оперения выявлено, что серый журавль (Grus grus L. 1758), отнесенный к прибрежным видам, сходен с некоторыми представителями околоводных и водоплавающих птиц. Авторы подчеркивают, что их видовой пул охватывает адаптированных к холоду птиц умеренного пояса, а функции терморегулирования оперением у птиц, обитающих в жарком климате, остаются неизученными.

Малоизвестно и распределение общей массы оперения по участкам тела – птерилиям. Особый интерес представляет масса оперения на верхней и нижней сторонах туловища, требующих наиболее эффективной терморегуляции.

Такая информация без разделения на типы перьев приведена для семи видов журавлей (Gruidae Vigors 1825), содержащихся в питомнике Окского заповедника (Кашенцева, 1998), у лысухи, вертишейки (Junx torquilla L. 1758) и каменки-плясуньи (Oenanthe isabellina Temminck 1829) (Юдин и др., 2006). У лысухи, если исключить из расчетов массу контурных перьев головы, крыла и рулевых, доля оперения на грудной птерилии составляет 41.5% от оперения всего туловища, в то время как у каменки-плясуньи – 27.4%, а у вертишейки – 17.8%. Общая доля массы оперения на вентральной стороне туловища лысухи, которая бόльшую часть времени погружена в воду и имеет значительный слой подкожного жира, составляет 79.9%, а доля оперения на этой стороне тела у сухопутных каменки – 58.3% и вертишейки – 54.5%.

Распределение массы пуха и пуховых перьев по телу птиц описано лишь в одной статье (Юдин и др., 2006). Это распределение не всегда совпадает с таковым для контурных перьев, особенно у водоплавающих птиц, у которых пух может присутствовать как между перьями птерилий, так и на аптериях. В общей массе оперения лысухи доля пуха и пуховых перьев составляет 6.7%. При этом на крестце доля таких пуховых структур достигает половины массы оперения этой птерилии, на спинной, бедренной и голенной птерилиях – одной трети, а на вентральной стороне туловища в 23 раза меньше массы контурных перьев.

Таким образом, у водоплавающих птиц доля контурных перьев на вентральной стороне туловища больше, а пуха и пуховых перьев меньше, чем на дорсальной стороне. Подкожный жир и плотное оперение на нижней стороне туловища, а также большее количество пуха на верхней стороне обеспечивают эффективную наружную терморегуляцию. У изученных сухопутных видов птиц такие яркие различия в распределении оперения не наблюдаются.

В этой связи представляет интерес сравнительный анализ элементов оперения близкородственных сухопутных видов, проводящих сезон размножения в разных климатических зонах и местообитаниях.

Для исследования нами выбраны виды журавлей, у которых ожидаемые различия в структуре оперения могут быть отчетливо выражены: красавка (Anthropoides virgo L. 1758), обитатель аридной зоны, и серый журавль, населяющий болота преимущественно лесной зоны, вплоть до лесотундры.

Климатические условия их мест обитания принципиально различаются. К примеру, в Калмыкии, гнездовой части ареала красавки, в июле средние температуры днем достигают +34°С, абсолютный максимум +44°C, ночью +24°C, количество осадков 36 мм, относительная влажность воздуха 45%, в отдельные дни 20% и ниже. В Архангельской обл., северном крае ареала серого журавля, средняя температура в июле днем достигают +21°С, ночью +14°С, абсолютный минимум –5°С, количество осадков 51 мм, относительная влажность воздуха 75%. Очевидно, что такая разница в условиях обитания должна отражаться на структуре перьевого покрова сравниваемых видов.

Обе особи журавлей обнаружены в начале мая 2022 г. Красавку нашли в группе мертвых особей в Крыму, погибших в результате отравления пестицидами (Ильяшенко и др., 2023). Серого журавля обнаружили в Ставропольском крае. Он погиб, вероятно, от последствий заболевания птичьим гриппом на зимовке в Израиле и ослаб во время миграции.

Во время линьки оба вида питаются насекомыми, т.е. уровень синтеза кератина во время роста пера у них сходный. Оба – дальние мигранты и зимуют в подавляющем большинстве случаев в аналогичных климатических условиях. Масса птицы зависит от пола, возраста особи, сезона года, наполнения пищеварительного тракта и упитанности, а на массу оперения влияют его влажность, загрязненность, степень изношенности и состояние линьки. Оба журавля не линяли, были без жировых запасов и с пустыми желудками. Оперение без загрязнения. Это позволило оценивать реальное соотношение массы тела и элементов оперения у этих птиц в весенний период.

Тушки журавлей просушили в открытом помещении в течение нескольких часов, затем взвесили с помощью пружинного безмена. Масса красавки составила 2.8 кг, серого журавля – 5.1 кг. Оперение ощипывали и взвешивали по птерилиям. Массу порций контурных, пуховых перьев и пуха определяли на цифровых весах марки JBH (Китай) с погрешностью взвешивания менее 0.1 г. Структурные элементы оперения взвешивали по частям: покровную часть – контурные и полупуховые перья; пуховую часть – пуховые перья и пух. В питомнике Окского заповедника с дорсальной и вентральной сторон туловища взяли по 10 экз. каждого из двух размерных рядов пуха, пуховых перьев и пуховой части полупуховых перьев и измерили металлической мерной линейкой.

Результаты взвешиваний показали, что масса контурных перьев соответствовала размерам тела. У серого журавля она в два раза больше, чем у красавки, но у обоих видов распределена по телу относительно одинаково (табл. 1).

Принципиальные различия отмечены в распределении массы пуха и пуховых перьев (табл. 2). У серого журавля – обитателя холодных и влажных мест обитания – доля этого опушения на дорсальной стороне и на ногах в несколько раз больше, чем у красавки.

При этом у серого журавля на вентральной стороне туловища доля опушения значительно больше, чем на дорсальной (табл. 3). В гнездовой и предотлетный периоды он живет в условиях холодных мелководий болот, во влажном после дождя или росы высокотравье, а порой и в условиях наземных заморозков с образованием инея. Очевидно, что именно такое распределение опушения обеспечивает эффективную терморегуляцию у этого холодо- и влагоустойчивого вида.

У красавки, наоборот, обилие пуха и пуховых перьев на вентральной стороне туловища в три раза меньше, чем на дорсальной и в два раза меньше, чем у серого журавля. На дорсальной стороне туловища красавки опушения почти в полтора раза больше, чем у серого журавля.

По длине и доле разных типов опушения на контурных перьях эти виды также различаются. У красавки доля пуховой части опахала контурного пера на разных по размеру перьях дорсальной и вентральной сторон примерно равная. Длина пуховой части на дорсальной стороне у серого журавля в два раза больше, чем у красавки и доля этой части пера в полтора–два раза больше, чем на вентральной стороне (табл. 4). У серого журавля дополнительное пуховое перо, как правило, превышает 2 см. У красавки на контурном пере присутствует преимущественно пупочный пух, а дополнительное перо обычно не превышает 1 см.

В Калмыкии, где в особо жаркие дни температура в приземных слоях воздуха может достигать +60°С, терморегуляция на вентральной стороне туловища красавки, вероятно, обеспечивается необильным опушением и активной пиломоторной реакцией – подъемом и опусканием контурных перьев, для проветривания толщи оперения. Обилие опушения на дорсальной стороне препятствует перегреву туловища от сильной инсоляции. В наиболее жаркие полуденные часы в июле группы неполовозрелых и не участвующих в размножении особей довольно часто взлетают и кружат на высоте в несколько сот метров, где температура значительно ниже. Серый журавль такой прием не использует.

У красавки, живущей в гнездовой период в жарком сухом климате, доля пуховых структур на вентральной стороне туловища меньше, чем на дорсальной. Это позволяет лучше вентилировать толщу оперения и повышать теплоотдачу от тела в окружающую среду. Большая доля пуховых структур на дорсальной стороне препятствует проникновению тепла на кожу.

У серого журавля, гнездящегося в сырых местообитаниях умеренного и холодного климата, доля пуховой части на контурных перьях на дорсальной стороне туловища в два раза больше, чем на вентральной. Доля массы пуховых структур немногим больше на вентральной стороне, и общая масса в несколько раз больше, чем у красавки, что способствует сохранению тепла туловища.

Выявленные особенности структуры перьевого покрова демонстрируют у изученных представителей разных экологических групп птиц целенаправленные морфологические приспособления к их функционированию в климатических условиях и типах местообитаний в гнездовой части ареала.