Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 2, стр. 201-214

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалами для статьи послужили видеосъемки, проводимые Байкальским музеем в режиме онлайн (www.bm.isc.irk.ru) на одном из главных лежбищ байкальской нерпы на о-ве Долгий (архипелаг Ушканьих о-ва, оз. Байкал; 53.86° с.ш., 104.71° в.д.). Схема организации дистанционных наблюдений и технические параметры аппаратуры описаны ранее (Фиалков и др., 2013, 2014; Петров и др., 2021а). Видеосъемку проводили ежедневно в автоматическом режиме (не зависимо от погодных условий) с 6–8 до 21–23 час. Изучали видеосъемку за летне-осенние сезоны 2011–2021 гг. (заархивированные изображения с места наблюдений хранятся в Байкальском музее). Материалы видеосъемок – это полевые наблюдения, и основным методом исследования было визуальное наблюдение. Значимые кадры видеоматериалов переводили в фото (в стоп-кадры, метод временны́х срезов) и изучали. Особое внимание уделяли физическому состоянию животных (линька, размер, упитанность), оцениваемому визуально на основе личного опыта, при этом учитывали, что от того, как зверь лежит, с какого ракурса мы его оцениваем, складывается разное впечатление о размерах нерп, об их упитанности, состоянии волосяного покрова. По размерно-возрастному признаку животных подразделяли на 3 группы: маленькие особи в возрасте 0⁺–3⁺ лет, с массой тела до 30 кг; неполовозрелые (созревающие) в возрасте 4⁺–6⁺ лет, с массой тела 30-50 кг и взрослые (крупные) особи с массой ≥50 кг в возрасте ≥7⁺ лет. По упитанности тела все нерпы разделены на 4 группы: с низкой упитанностью (масса хоровины, т.е. масса подкожного жира и шкуры, <30%), со средней упитанностью (30–40%), с хорошей (40–50%) и с очень хорошей упитанностью для данного сезона (≥50%). Главными признаками линьки служили окраска животных, “вздыбленность” волосяного покрова на отдельных участках тела, длина вибрисс и другие. При этом учитывали схему нормальной топологии линьки, согласно которой “первыми выпадают волосы на лицевой части головы и на затылке. Далее выпадение волос распространяется на лопатки и крестец. Образуется “ремень” вдоль спины. В дальнейшем линька переходит на брюшную сторону и охватывает бока. В последнюю очередь линяют бока и наружные стороны передних и задних ластов, а также хвоста. Одновременно с выпадением старого волоса растет новый. К моменту полного освобождения животного от старого волоса новый отрастает не более чем на 2/3” (Иванов, 1982, с. 35). Нерп с нормальным, хорошо отросшим волосом по всему телу в залежках было мало. В данном случае к категории “вылинявшие” мы относили в том числе особей, у которых не менее 50% площади тела имели новый волосяной покров, т.е. категория достаточно условная. Большинство особей, отнесенных к категории линяющих, линяли диффузно. Под этим термином мы понимаем растянутую во времени линьку, протекающую явно ненормально, отдельными участками тела. К линяющим относили также особей, имеющих различного рода повреждения кожно-волосяного покрова (условно говоря, дерматиты, но не шрамы от ранений, хотя и такие животные встречались) (рис. 1).

Рис. 1.

Байкальские нерпы на краю Камушка 21 июня 2021 г. – нет ни одной особи с нормально завершенной линькой (фото К.М. Иванова).

Рис. 2.

Продолжительность ледостава и ледолома (количество дней) в южной и северной частях оз. Байкал и количество линяющих нерп (%) в начальный период формирования залежек на лежбище о-ва Долгий.

Многие наблюдения и оценки проводили на лежбищном участке, который носит название Камушек. Эта плоская, умеренно покатая скала недалеко от берега, площадью ≈20–25 м², пользуется особым вниманием у нерп, но ее доступность (и площадь) определяются уровнем воды (как выглядит Камушек, видно на рис. 1, 3, 4, 5).

Рис. 3.

Октябрьские залежки нерп на Камушке в 2021 г.: многие, очень хорошо упитанные животные, продолжают линьку и имеют различные повреждения кожно-волосяного покрова. Оранжевыми кружками отмечены линяющие особи, A–C – разные дни.

Рис. 4.

Средняя численность обследованных залежек и количество линяющих особей на камнях, выступающих из воды в прибрежной зоне лежбища, и на Камушке в 2021 г.

Рис. 5.

Упитанность байкальской нерпы в залежках на камнях, выступающих из воды в прибрежной зоне лежбища, и на Камушке в 2021 г.

Данные обработаны стандартными методами вариационной статистики (Exell), приведены x ± SE (n – количество изученных залежек или животных или дней наблюдений). Ледовая обстановка оценивалась по данным космического мониторинга (сайт www.sputnic.irk.ru).

РЕЗУЛЬТАТЫ

В табл. 1 приведены данные об уровне воды и некоторые характеристики ледового режима в 2011–2021 гг., а также сведения о видеонаблюдениях и количестве линяющих нерп в начале освоения лежбища. Продолжительность ледостава в южном Байкале в эти годы различалась в 2 раза, составляя в среднем 86 ± 5.6 дней (n = 8), а ледолома – в 2.9 раза (средняя 18 ± 2.0 дней). В северном Байкале продолжительность ледостава различалась только в 1.3 раза, составляя в среднем 116 ± 3.9 дней (n = 8), а ледолома – в 3.1 раза (22 ± ± 3.5 дней), не достоверно отличаясь от таковой в южной части. Т.е. период ледостава на севере на 36% продолжительнее, чем на юге, а период распадения льда дольше только на 18%, значит, продолжительность ледолома – более изменчивая величина, нежели продолжительность ледостава. Судя по полиномиальному тренду (рис. 2), в южном Байкале в рассматриваемый период времени продолжительность ледолома незначительно увеличивалась, а в северном Байкале заметно уменьшалась. При этом в южном Байкале продолжительность ледолома отрицательно коррелирует с продолжительностью ледостава (r = –0.7), чего не наблюдается в северной части (r = 0.05). Сравнивая эти данные с количеством животных, выходящих на берег и продолжающих линьку, видим, что тренд численности (%) линяющих особей в южной части озера находится в легкой противофазе с трендом продолжительности ледолома (r = –0.015), а в северной части они имеют одинаковую направленность, хотя корреляции нет (r = 0.02) (рис. 2).

Относительная численность линяющих особей в залежках на лежбище из года в год остается очень высокой – от 65 до 80% – не только на начальной фазе освоения лежбища (после исчезновения льдов), но и осенью. Относительная численность (%) линяющих особей в залежках в начале функционирования лежбища и в последние дни его посещения нерпами менялась по-разному: в сезоны 2012 и 2014 гг. – линяющих нерп становилось меньше, а в 2020 и 2021 гг. – больше, в 2011 г. количество линяющих особей не изменялось (табл. 1). Ежегодно на лежбище присутствует большое количество нерп с нарушениями (патологиями) кожно-волосяного покрова. Например, в июне 2012 г. такие животные по численности составляли 29 ± 2.0% (количество обследованных залежек n = 19, общее количество нерп 165), и в сентябре-октябре их доля в залежках не изменилась (30 ± 2.9%, n =13 и 101, соответственно), а в 2021 г. количество животных с нарушениями линьки к осени значительно увеличилось – с 32 ± 2.2% в июне (n = 23, количество обследованных нерп 209) до 53 ± 3.6% в октябре (различие достоверно при p = 0.01) (12 и 150, соответственно, при этом упитанность нерп была очень хорошей (рис. 3). Возможно, что в залежках на Камушке относительное количество линяющих особей больше, чем на других участках лежбища. Так было в июне 2014 г., когда на других участках лежбища количество линяющих особей (в среднем 36 ± 2.6%, n = 47 особей) в немногочисленных залежках было значительно меньше, чем в относительно многочисленных залежках на Камушке (табл. 1). Другой пример приведен на рис. 4 по данным 2021 г., а на рис. 5 показана упитанность животных в залежках на Камушке и на “литоральных” камнях в качестве иллюстрации отсутствия видимой зависимости линьки от упитанности (оценена визуально, данные 2021 г.).

ОБСУЖДЕНИЕ

В 1962–1979 гг., когда линька проходила на плавающих льдах, только 9% животных, добытых на летних лежбищах (n = 76), были с признаками ненормальной линьки. У линяющих особей вибриссы были полностью выросшими, а линька протекала диффузно – “с одинаковой слабо выраженной интенсивностью на любых участках тела”, причем они были “чрезвычайно истощенными” (Пастухов, 1993, с. 115–116). Остальные животные были вылинявшие и нормально (по сезону) упитанными. Не подлежит сомнению, что в 2010–2020-х гг. количество линяющих особей на береговых лежбищах значительно возросло. Учитывая потенциальные затраты энергии на линьку, можно ожидать, что время линьки в зависимости от конкретных абиотических факторов приурочивается к наиболее благоприятным условиям окружающей среды в течение года (Schop et al., 2017). У байкальской нерпы время линьки “в норме” приурочивается к весенним плавающим льдам. “С началом ледохода все звери, начиная с годовалого возраста, приступают к линьке…” (Пастухов, 1993, с. 109), т.е. все без исключения животные должны провести на льду достаточно много времени. Но продолжительность стояния сплошного ледового покрова (а значит, и условия зимовки нерп) на юге и севере Байкала различаются (табл. 1). На самом деле различие еще больше, поскольку нерпы, остающиеся зимовать в северной части озера, оказываются в ледовых условиях раньше, чем произойдет окончательное становление льда. То же самое относится и ко времени ледолома, начало которого фиксируется по первым заметным подвижкам ледяного покрова, при которых образуются только разводья между огромными полями льда, а распадение ледового покрова на отдельные льдины происходит позже (и очень зависит от погодных условий). Исходя из этого, “северные” нерпы дольше обитают в суровых условиях и весной менее упитаны, чем “южные” (Пастухов, 1993; Иванов, 1938), но имеют лучшие шансы на успешное проведение линьки на плавающих льдах. Южные обитатели, находясь зимой в более выгодных условиях, весной вынуждены мигрировать за льдами на север, чтобы завершить линьку (Пастухов, 1993). Однако на практике это не совсем так. Рассмотрим для примера особенности ледового режима 2021 г. Несмотря на относительно продолжительное время стояния ледяного покрова (табл. 1), его разрушение было необычным. В южной части подвижки льда начались поздно (28 апреля), и разрушение льда проходило очень долго. По принятым нами критериям с момента вскрытия до полного очищения акватории южного Байкала прошло 25 дней и по формальным признакам субстрат для линьки тюленей сохранялся до 14 мая и даже дольше. Однако льды, плавающие в открытых частях акватории, исчезли быстро, а долго сохраняющиеся поля вдоль юго-восточного берега (рис. 6) не являются подходящим субстратом для формирования линных залежек (это остатки припая, к которому прибились мелкие льдины в соответствии с розой ветров). В последние годы (особенно, в маловетреные) льды в южной части озера распадаются и тают на месте, не перемещаясь к северу – когда южная часть озера очищается ото льда, северная – еще скованна льдами (рис. 6). Поэтому у местных обитателей линька должна либо начинаться и заканчиваться на своих льдах, на месте, либо надолго затягиваться, с негативными последствиями для здоровья животных и изменениями в поведении. В весны с сильными ветрами часть животных с юга может мигрировать в северном направлении (Пастухов, 1993; Петров и др., 2021а). В северной части, наоборот, с момента первых подвижек до полного освобождения акватории ото льда прошло всего 14 дней, однако по имеющейся информации (рис. 6) можно с уверенностью утверждать, что малоподвижный, разрушающийся “на месте” ледяной покров превратился в разреженные ледяные поля максимум за неделю, а еще через 4–5 дней практически исчез. Т.е. времени “жизни” плавающих льдов также, как и в южной части озера, было недостаточно для завершения линьки всей популяцией.

Рис. 6.

Разрушение ледового покрова в южной (слева) и северной (справа) частях Байкала (пояснения в тексте) (космические снимки с сайта www.sputnic.irk.ru).

Чтобы масштаб изменений ледового режима был нагляднее, отметим, что в 1936 г. в южной оконечности озера лед был сломан 5 июня, а плавающие льды совершенно исчезли – 9 июня; в районе Ушканьих о-вов – 21 июня и 30 июня, соответственно; в северной части озера в районе р. Сосновка – 28 июня и 5 июля, а в районе пос. Давша – лед исчез 6 июля. Выход нерп на берег начался в районе поселка Давша 7 июля, в районе р. Сосновка – 11 июля, а на Ушканьих о-вах только 27 июля (Иванов, 1938)¹. Но в 1920-х годах лед в южной части Байкала сохранялся 133 дня, в северной части – 149 дней, а период безо льда составлял, соответственно, 232 дня и 216 дней; вскрытие южной части в среднем происходило у р. Б. Голоустная – 26 апреля, у о-ва Ольхон – 14 мая, а в северной части озера – в среднем 27 мая (Сватош, 1925)¹¹, т.е. картина была достаточно близкой к современной (табл. 1).

Преждевременное разрушение субстрата (льда) может иметь значительные энергетические последствия для тюленей в период линьки. В холодной воде происходит перераспределение кровотока в ущерб периферическим тканям (подкожному жиру и кожно-волосяному покрову) (Баранов и др., 1988, 1988а). Это препятствует росту волос и приводит к продолжительным, прерывистым или неудачным циклам линьки (Boily, 1995), поскольку регенерация волосяного покрова требует повышенной температуры и адекватного кровоснабжения кожно-волосяного покрова (Feltz, Fay, 1966; Fay, Ray, 1968; Ling, 1974), что у тюленей может быть достигнуто только вне воды. Так, пребывание байкальских нерп в тепле (в экспериментальных условиях, близких к условиям летних береговых лежбищ) вызывает увеличение минутного объема крови (%) в коже и подкожном жире, соответственно, в 9 раз и 3 раза (в сумме в 5 раз: с 4.5 до 22.0%); такая же динамика и объемной скорости кровотока [мл (мин *100 г ткани)^–1] (Баранов и др., 1992), что способствует нормальному протеканию линьки.

По этим причинам наличие твердого субстрата считается строго необходимым фактором для успешного проведения линьки. Кроме того, продолжительное пребывание в холодной водной среде с высокой теплопроводностью при растянутой линьке может привести к критическим нарушениям терморегуляции – увеличению потерь тепла и увеличению метаболических затрат на линьку. Энергетика линяющих тюленей (семейства Phocidae) изучалась, но были получены разноречивые результаты: сообщалось как о возникновении дополнительных затрат на рост новых волос и компенсацию нарушенной терморегуляции (Worthy et al., 1992), так и об отсутствии таковых (Ashwell-Erickson, Elsner, 1981). Так, взрослый северный морской слон (Mirounga angustirostris) за 32 дня “катастрофической линьки” терял ≈25% массы тела, но только около 3.5% общей потери массы было связано с выпадением волосяного покрова и эпидермиса (Worthy et al., 1992). Таким образом, линька морского слона малозатратный процесс, несмотря на то что “катастрофический” характер линьки подразумевает не только смену волос, но и отслаивание и регенерацию кожных покровов, прикрепленных к корням волос. Когда у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) и ларги (Phoca largha) начались выпадение старых волос и быстрый рост новых, было отмечено понижение стандартного метаболизма (SMR) на 18.6% (по сравнению с уровнем метаболизма в период, предшествующий началу линьки²²) (Ashwell-Erickson et al., 2011). Близкие результаты были получены и в предыдущих исследованиях (Ashwell-Erickson, Elsner, 1981; Ashwell-Erickson et al., 1986; Rosen, Renouf, 1998). Полагают, что за счет этого животные могут удовлетворять свои ежедневные потребности в энергии без чрезмерного истощения энергетических резервов во время пребывания на суше. С другой стороны, серый (Halichoerus grypus) и гренландский (Pagophilus groenlandicus) тюлени, гавайский тюлень-монах (Neomonachus schauinslandi) и южный морской слон (M. leonina) демонстрируют увеличение метаболизма во время линьки (обзор: Thometz et al., 2021). Возможно, метаболические потребности тюленей во время линьки зависят от продолжительности этого процесса. В частности, у ларги и кольчатой нерпы (Pusa hispida) с коротким периодом линьки (в среднем, соответственно, 33 дня и 28 дней) во время линьки отмечено значительное, но краткосрочное увеличение скорости метаболизма в состоянии покоя (RMR) с пиком в середине периода, в отличие от лахтака/морского зайца (Erignathus barbatus), линька которого занимает около 4 мес., а RMR менялась мало (Thometz et al., 2021). Однако у этих видов разные массы тела (и упитанность), и исследователи не уверены, обусловлено ли увеличение метаболических затрат с дополнительными энергетическими тратами на рост новых волос или с тепловыми потерями, связанными с перераспределением кровотока в пользу периферических тканей для поддержания повышенного уровня температуры кожи. У обыкновенного тюленя (продолжительность линьки 28–42 дня) во время линьки увеличивалась потеря тепла через кожу и примерно вдвое возросла скорость метаболизма (по сравнению с RMR) (Paterson et al., 2012, 2021).

Большинство видов тюленей в период линьки не питаются (Beltran et al., 2018), т.е. энергетическая нагрузка на организм линяющих животных еще более возрастает. Такое поведение должно понижать общие энергетические траты животных, а “голодание в этот период является оправданным…, так как погружение в воду за пищей ведет к большим энергетическим потерям, чем дает пища, и затягивает линьку” (Белькович, 1964, с. 45). В ледовых условиях, когда линька байкальской нерпы протекала нормально³³, животные много времени проводили на плавающих льдах, образуя многочисленные линные залежки. Двигательная и пищедобывательная активность нерп в это время понижалась, и они заметно худели, поскольку животные, находящиеся на льду, “не кормятся в течение длительного времени” (Пастухов, 1993, c. 84). Однако по другим данным линяющие байкальские нерпы продолжают питаться (Иванов, 1938), и их диета мало отличается от таковой нелиняющих (Егорова и др., 1992), только в мае–июне пищевая (нырятельная) активность сильно сдвигается на ночное время (Петров и др., 1993; Петров, 2008). Но, возможно, питание имеет поддерживающую функцию, поскольку нерпы все же худеют (Пастухов, 1993), что свидетельствует о больших метаболических затратах в период линьки. Но наши наблюдения показывают, что во время растянутой линьки диффузного характера упитанность нерп на береговых лежбищах высокая, как весной, так и осенью (рис. 1, 3, 5).

При недостаточном питании у обыкновенного тюленя начало линьки задерживается (Daniel et al., 2003), а у плохо упитанных байкальских нерп, возможно, линька еще и затягивается, что могло быть причиной увеличения количества нерп на береговых лежбищах (Иванов, 1938), а не только раннее исчезновение плавающих льдов. Иванов предполагал существование и обратной связи – у хорошо упитанных особей линька начинается раньше и протекает быстрее. При этом порядок выхода и поведение при выходе нерп на камни, описанные Ивановым (1938), сильно отличаются от того, что наблюдаем мы. Неясно, как установили, что “почти ежедневно к каждому лежбищу подходят нерпы с лежбищ, лежащих севернее, а бывшие здесь уходят на лежбища, лежащие южнее” (Иванов, 1938, с. 59), тем более что на лежбищах очень мало нерп. Например, с 8 июля по 18 августа 1935 г. на лежки вышло 142 нерпы, а подходили к лежбищу – 362, а с 9 июля по 2 августа 1936 г. – соответственно, 9 особей и 129 особи⁴⁴ (температура поверхностного слоя воды не превышала 6.2°C) (Иванов, 1938).

Особи, залегающие на достаточно плоском Камушке, по сравнению с одиночными особями или нерпами, лежащими на небольших камнях, выступающих из воды, могут иметь преимущество в поддержании термогенеза за счет высокой агрегации и возникновения на Камушке более теплого микроклимата в результате нагревания его поверхности. Если на Камушке возникает среда, более благоприятная для линьки, то становится понято, почему этот лежбищный участок очень “популярен” у нерп и почему на нем можно ожидать бо́льшую долю линяющих особей по сравнению с залежками других локаций. Нечто подобное отмечено на лежбищах южного морского слона (Chaise et al., 2018).

Мы не можем с уверенностью сказать, насколько состояние животных, посещающих лежбища, отражают состояние всей популяции, но питаем оптимизм, что в берегах нуждается незначительная часть популяции, однако она больше, чем считали раньше (Пастухов, 1993). Большое относительное количество животных со всевозможными патологическими проявлениями на теле (табл. 1) свидетельствует о том, что такие животные нуждаются в лежбищах (Петров, 1997) (например, в июне–августе 2021 г. на Камушке таких нерп было 30–38% средней численности нерп на залежке), как и особи с затянувшейся линькой, которая сама, вероятно, провоцирует возникновение болезненных проявлений. Однако согласно нашим наблюдениям, нерпы периодически добровольно покидают лежбище, несмотря на то что линька у животных не закончилась. Почему это происходит? Считалось, что нерпы каждый день уходят с лежбищ на кормежку (Пастухов, 1993), но нередко животные остаются на лежбищах на ночлег (Купчинский и др., 2021; Петров и др., 2021а) и, скорее всего, не покидают район лежбищ по 2–3 дня (Иванов, 1938). Кроме того, голод не является причиной ухода животных с берега в “море”, поскольку нерпа может долгое время не питаться без негативных последствий (за счет жировых запасов) (Гурова, Пастухов, 1974). Тем не менее нерпы время от времени покидают лежбище. Примечательно, что уходят все нерпы, включая линяющих, и нередко лежбища пустуют по несколько дней, в том числе и в благоприятную погоду. Этот факт подтверждает гипотезу о групповом обитании байкальской нерпы, по крайней мере, в период полой воды (Иванов, 1938; Петров и др., 2021), но не объясняет причину ухода. Прежде считали, что с летних лежбищ нерпа уходит в районы формирования первых льдов, причем описывали, с какого лежбища куда направляются животные (Пастухов, 1961, 1993). Эти умозаключения ничем не подтверждены, да и невозможны с точки зрения логики, не говоря о том, что численность нерп, например, на лежбищах Ушканьих о-вов в сентябре–октябре и в Чивыркуйском заливе в октябре–ноябре (куда якобы направляются нерпы с островов) несопоставима.

Судьба особей байкальской нерпы, у которых линька не завершилась до глубокой осени, неизвестна. Особая опасность может грозить взрослым самкам, участвующим в воспроизводстве популяции. Как сказано выше, растянутая линька может негативно отразиться на эмбриогенезе, особенно на начальных стадиях. В крайних случаях самки вообще могут не забеременеть. Надежных данных о репродуктивной активности самок байкальской нерпы в 2020-х годах мы не имеем. Единственная публикация, касающаяся этого вопроса (Ткачев и др., 2016), не вызывает нашего доверия, однако, судя по приведенным в ней данным, проблем с воспроизводством в 2010-х гг. у нерпы не было – согласно нашему расчету (по данным цитируемых авторов) яловость самок репродуктивного возраста (≥4⁺ лет) составляла 32%, т.е. сопоставима с показателем, отмеченным в 2000–2004 гг. (29%) (Петров, Ткачев, 2006). Однако в последние годы яловость самок у байкальской нерпы высокая – около 57% (личное сообщение В.В. Ткачева), о чем косвенно свидетельствует высокая упитанность нерп, выходящих на лежбище сразу после исчезновения льдов (Купчинский и др., 2021). К сожалению, исследователи, проводящие мониторинг состояния популяции нерпы, не уделяют внимания линьке и не фиксируют ее наличие или отсутствие (при сборе материалов в октябре–ноябре).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Когда изменение ледового режима достигает критического уровня, при котором плавающие льды уже не могут быть достаточным субстратом для линьки какой-то части популяции, выход на берег большого количества байкальских нерп (Petrov et al., 2021) можно рассматривать как вынужденную меру, как адаптацию к меняющимся условиям обитания, направленную на минимизацию дополнительных энергетических затрат на завершение неоконченной линьки (Paterson et al., 2012, 2021). “Экстремальный” 1981 г. ярко продемонстрировал важность нормального протекания линьки, но, похоже, что за прошедшее время популяция смогла каким-то образом отреагировать на изменяющиеся условия – во всяком случае, угнетения репродукции самок, по имеющимся сведениям, долгое время не наблюдалось. Но если темпы адаптации животных к меняющимся условиям не соответствует темпам потепления климата, функциональная эффективность линьки может быть подорвана (Stocker, 2014), и примеры тому в животном мире есть (Beltran et al., 2018). Не исключено, что подобная ситуация сложилась или складывается у байкальской нерпы – изменения регионального климата, в частности, ледового режима на Байкале происходят стремительно. Теперь по ледовым условиям чуть ли не каждый год становится “экстремальным”, и большое количество животных не успевают вылинять на плавающих льдах и выходят на берег (Petrov et al., 2021). Наблюдения показывают, что у многих животных, выходящих на береговые лежбища даже осенью, процесс смены волосяного покрова далeк от завершения, линька приобретает патологический характер и вряд ли завершается к зиме. Дальнейшая судьба таких животных неизвестна. По мнению Пастухова (1993), если такие неблагоприятные для линьки годы (как 1981) стали бы “постоянным явлением”, то “популяция нерпы пошла бы резко на убыль”, чего, судя по оценкам ее численности (Ткачев и др., 2016), до недавних пор не происходило. Однако высокая яловость самок в последние годы (57%) может быть и прямым следствием нарушения линьки, и может отражать процесс саморегуляции (сокращения) численности популяции. Полученные данные свидетельствуют о необходимости усиления мер, направленных на сохранение мест возможного образования береговых залежек, необходимых животным для завершения линьки. Эти данные прямо указывают на недопустимость нарушения покоя линяющих нерп на лежбищах, поскольку чрезмерный фактор беспокойства может играть существенную негативную роль, отражаясь на физическом состоянии (здоровье) животных. Допуск людей в эти локации должен быть строго ограничен.