Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 2, стр. 215-224

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования выполнены на особях полуденной песчанки (Meriones meridianus nogaiorum Heptner 1927), добытых в районе южной оконечности Кумского песчаного массива (15 км южнее р. Кумы) на территории “Биосферной станции” ПИБР ДФИЦ РАН (44.40720 с.ш., 46.24771 в.д.). Растительность данной территории представлена псаммофитными сообществами на разбитых песках (джузгун, тамарикс, полынь таврическая и др.). В растительном покрове доминируют разнотравно-житняковые, житняково-ковыльные, житняково-прутняковые, солянково-полынные, эфемерово-полынные и другие ассоциации (Магомедов, Муртазалиев, 2001). Продуктивность биоценоза также существенно меняется по сезонам и колеблется в пределах от 3 до 12 ц на 1 га (Омаров К.З. и др., 2015). Плотность населения полуденных песчанок в районе исследований колеблется в сезонном цикле от 10 до 24 особей/га (Омаров Р.Р., Омаров К.З., 2019).

Основу рациона полуденной песчанки в Северо-Западном Прикаспии зимой составляют семена щирицы белой (Amaranthus albus), полыни таврической (Artemisia taurica), житняка сибирского (Agropyron sibiricum), житняка пустынного (Agropyron desrtorum) – 55–60% и луковицы мятлика луковичного (Poa bulbosa) – 30–35%, а на долю вегетирующих частей кохии стелющейся (Kochia prostrata) и полыни таврической приходится 5–10%. Весной основу рациона составляют листья и стебли одуванчика обыкновенного (Taraxacum officinale), липучки оттопыренной (Lapulla squarrosa), люцерны голубой (Medicago caerulea) и люцерны маленькой (Medicado minima) – 70%, луковицы мятлика луковичного – 20%, а также семена вероники весенней (Veronica verna) и смолевки куринской (Silene cyri) – 10%. Летом в рационе полуденных песчанок преобладают семенные корма, на долю которых приходится 60–70%. В этот период полуденные песчанки также используют в питании листья и стебли щирицы белой, гелиотропа мелкоцветкового (Heliotropium micranthos), полыни таврической, житняка пустынного – 30–40%. В осенний период в рационе также преобладают семена различных видов растений – 65–70% и луковицы мятлика луковичного – 25%, а на долю вегетативных частей полыни таврической приходится 5–10% (Омаров К.З. и др., 2015; Омаров Р.Р. и др., 2018).

В условиях аридной зоны Северо-Западного Прикаспия для полуденных песчанок характерен высокий уровень смертности молодых особей. В годы наших исследований смертность молодых особей первого помета колебалась в пределах 30–65%, а смертность второго помета 20–50% (Омаров К.З. и др., 2015).

Интенсивность питания полуденной песчанки в условиях неволи проводили по стандартной методике путем кормления животных в балансовых клетках (Абатуров, 1980). Для опытов подбирали зверьков разного пола и возраста, которых предварительно 5–10 дней содержали в клетках, чтобы они привыкали к условиям неволи и типу задаваемого корма. Учитывая пищевые предпочтения полуденных песчанок в природе, подопытным зверькам скармливали в изобилии вместе или раздельно корма, различающиеся по влажности и питательности: концентрированные корма (зерна пшеницы (при отсутствии воды для питья) естественной влажности – 2.2–7.6% и влажные, т.е. смоченные в воде, – 35.1%), сочные корма (корнеплоды моркови с естественной влажностью 86.8–88.6%), а также смеси этих кормов (влажные зерна пшеницы и корнеплоды моркови с общей влажностью 43–45%) (табл. 1). При расчете влажности смешанного корма в каждом суточном опыте исходили из потребленной доли пшеницы и моркови с учетом их влажности. Корм во всех опытах задавали в неограниченном количестве. При смешанном кормлении обеспечивался избыток каждого компонента корма и поэтому состав потребленной пищи определялся потребностями самих животных. Уровень потребления каждого из компонентов смеси рассчитывали отдельно. Переваримость кормов рассчитывали исходя из количества съеденного зверьками корма и выделенных ими экскрементов (Абатуров, 1980). Зная переваримость каждого компонента смеси, рассчитывали и общее потребление энергии в смеси. Опыты проводили круглогодично. За 2017–2020 гг. проведено 18 серий, включающих 178 суточных опытов на 27 зверьках разного возраста. Подопытных зверьков, масса тела которых составляла 20–30 г, условно относили к молодым животным. Этих зверьков мы вылавливали в природе в период размножения полуденных песчанок (в течение мая), и они морфологически были легко отличимы от взрослых животных. Кроме того, в период проведения учетных работ по показателям массы тела такие песчанки соответствовали молодым зверькам (juvenis), возраст которых был определен по степени стертости коренных зубов (Руденчик, 1962). Животных с массой тела более 30 г условно отнесли к возрастной группе “взрослых” животных, хотя по методике Руденчика (1962) здесь можно выделить две возрастные группы: взрослые и полувзрослые. Для достижения целей данной работы не было необходимости в таком дроблении, поэтому мы считали их одной группой – “взрослые”.

Каждая серия опытов длилась от 5 до 15 сут. На основе данных по калорийности и переваримости этих кормов рассчитывали энергетическое обеспечение полуденных песчанок различных возрастных групп для конкретных условий опыта. Энергетическую и питательную (количество протеинов, жиров, углеводов и БЭВ) ценность кормов определяли по данным химических анализов (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Переваримость кормов. Одним из важнейших показателей качества кормов растительного происхождения является величина их переваримости. Известно, что растительноядные млекопитающие, использующие в пищу различные по составу корма, перерабатывают неодинаковые доли потребленного корма (Мак-Дональд и др., 1970; Томме и др., 1970; Renecker, Hudson, 1986; Абатуров, 1980; Магомедов, Ахтаев, 1990; Магомедов, Омаров, 1994; Абатуров, Хашаева, 1995; Абатуров, 2021). Данные по уровню переваримости различных типов кормов, которые скармливали полуденным песчанкам в условиях неволи, приведены в табл. 2.

Переваримость кормов (n = 27) во всех случаях была высокая и колебалась в пределах 73–92%. Максимальные величины переваримости характерны для зерен пшеницы (86.4–92.6%), незначительно уступают им смеси кормов (87.1–92.1%). Переваримость корнеплодов моркови с относительно высоким содержанием клетчатки, как и ожидалось, была самой низкой (73.4–85.6%). Сравнительный анализ данных по переваримости кормов у взрослых и молодых животных (t-критерий Стьюдента, n = 30) показал, что достоверных различий между ними не имеется (t = 1.14, p = = 0.26).

Влияние влажности кормов на их потребление. Для оценки уровня потребления тех или иных кормов мы сравнивали их суточное потребление в сыром весе, в большей степени отражающее их естественный объем (табл. 4). Оказалось, что потребление сочных кормов (морковь) при естественной влажности (86–88%) было достаточно большим (40–50 г в сутки) и, по-видимому, ограничивалось емкостью пищеварительного аппарата, а также скоростью его продвижения по пищеварительному тракту. Потребление моркови значительно превышало потребление сухого зерна (3–6 г, 7.6% влажности) и влажного зерна (10–12 г, 35.1% влажности) (табл. 3, 4). При использовании смешанных рационов (зерно + морковь) наблюдалась та же картина. Потребление моркови в естественном сыром виде оставалось высоким и достигало 10–15 г, что превышало долю зерна (5–7 г) в общей массе потребленного корма.

Таким образом, абсолютные величины потребления корма песчанками при его избытке для пшеницы не превышают 5–6 г сырого вещества на одну особь в сутки, а для моркови – 41–42 г. В смешанных рационах при изобилии каждого компонента корма предпочтение отдается сочным корнеплодам при естественной влажности. Во всех остальных случаях, когда зверькам скармливали только один тип корма, наибольший уровень потребления отмечен на семенных кормах, что отражает особенности питания песчанок в природе.

Как известно, на величину потребления большое влияние оказывает влажность корма. Наши эксперименты показали, что потребление кормов как у взрослых, так и у молодых особей зависело от влажности этих кормов. Как при кормлении сухими кормами (в диапазоне влажности 2–35%), так и кормами с избыточной влажностью (86–88%) уровень потребления у всех возрастных групп снижался (рис. 1). Такая особенность давно известна и ранее была отмечена для других растительноядных видов млекопитающих (Абатуров, Кузнецов, 1976; Абатуров, 1980; Магомедов, 1981; Магомедов, Субботин, 1985; Абатуров, Магомедов, 1988; Heusner, 1991; Магомедов, Ахтаев, 1990; Магомедов, Омаров, 1994; Абатуров, Хашаева, 1995; Абатуров, 2021).

Рис. 1.

Уровень потребления корма в зависимости от его влажности. По оси ординат – сухой вес потребленного корма, г/особь в сутки; по оси абсцисс – влажность потребленного корма, %. Точки – результаты отдельных опытов.

Специальные исследования показали, что влажность содержимого желудков полуденных песчанок, при скармливании им кормов разной влажности (в диапазоне от 2.2 до 88.6%), устанавливается на уровне около 50% независимо от наличия воды для питья (рис. 1). Можно считать, что такая влажность при кормлении слишком сухими кормами и при отсутствии воды для питья достигается за счет поступления влаги из внутренней среды организма и необходима для нормального функционирования желудка. С этим и связано падение уровня потребления сухого вещества корма при низкой влажности задаваемого корма и при отсутствии воды для питья (рис. 1). В то же время при скармливании сочных кормов с избыточной влажностью общее количество потребленного сухого вещества снижается (рис. 1). Наибольший уровень потребления, вследствие указанной закономерности, характерен для кормов, влажность которых близка к 50%, что соответствует, очевидно, оптимальной для функционирования желудка влажности (рис. 1).

Зависимость между влажностью задаваемого корма и уровнем его потребления носит криволинейный характер и описывается уравнением параболы второго порядка (рис. 1). Максимальные величины потребления сухого вещества корма 6.6–7.0 г/особь в сутки приходятся на смешанный рацион (зерно + морковь) с влажностью потребленного корма (пропорции каждого компонента потребленного корма варьировали в разные сутки опыта) 43–45%. Скорость прохождения корма в большой степени зависит от содержания в диете труднопереваримых компонентов. У монгольской песчанки (Meriones unguiculatus) при низкокалорийной диете задержка корма в пищеварительном тракте длилась до 16 ч (Pei et al., 2001), а при содержании на калорийной диете составила всего 9 ч. В наших случаях содержание волокнистых фрагментов корма коррелировало с содержанием влаги. Соответственно падают показатели потребления корма при кормлении животных пшеницей с влажностью 2–35% и корнеплодами моркови с влажностью 86–88%. В первом случае происходит замедление переработки корма в пищеварительном тракте, что ведет к общему падению уровня потребления сухого вещества. Во втором случае низкая доля сухого вещества в корме, даже при максимальном потреблении, служит причиной снижения уровня его поступления в организм. Эти данные, очевидно, характеризуют абсолютные величины потребления различных типов кормов полуденной песчанкой в условиях их изобилия (табл. 4).

Влияние массы тела на уровень потребления кормов. Уровень потребления корма полуденной песчанкой зависит от массы тела зверьков. Уровень потребления сухого вещества кормов достигал у взрослых животных 5.3–7.0 г, у молодых – 2.8–5.6 г на одну особь в сутки (рис. 2A). При этом в каждой возрастной группе величина потребления кормов оставалась довольно стабильной и ограничивалась функциональными возможностями желудочно-кишечного тракта.

Рис. 2.

Масса тела и интенсивность (A – абсолютная, B – относительная (на 10 г массы тела)) потребления зерна и смешанного корма (пшеница + морковь). По осям ординат – сухой вес потребленного корма, г; по осям абсцисс – масса тела зверьков, г.

В ходе онтогенеза у грызунов, в том числе у песчанок, происходит неравномерный рост различных отделов пищеварительного тракта с разными функциями и структурой. У молодых полуденных песчанок, по сравнению со взрослыми, общая относительная длина кишечника больше, но основное отличие касается слепой кишки – органа, отвечающего за усвоение труднопереваримых компонентов корма – глюканов и целлюлозы (Наумова и др., 2021). У молодых полуденных песчанок относительная длина слепой кишки меньше, чем у взрослых (Наумова, 1981). Именно с этим фактом связаны различия в пищевых предпочтениях молодых и взрослых особей, а также в уровнях потребления ими разных кормов.

Максимальная величина потребления кормов в условиях его изобилия закономерно возрастает с увеличением массы тела (возраста) и в диапазоне 20–45 г носит практически прямолинейный характер (рис. 2A). При этом абсолютные величины потребления кормов у взрослых животных оказываются в 1.3–1.5 раза выше, чем у молодых, тогда как относительный уровень их питания (на 10 г массы тела) в 1.1–1.4 раза уступает молодым (рис. 2B). С увеличением доли клетчатковых кормов в диете сопряженно увеличиваются размеры и вместительность желудка и кишечника, как это было выяснено на примере монгольской песчанки (Pei et al., 2001). Поддержание положительного энергетического баланса взрослыми полуденными песчанками при питании низкокалорийным кормом объясняется увеличением объема слепой кишки, как основного локуса ферментации волокнистой фракции корма у грызунов.

На примере многих грызунов было установлено, что объем желудочно-кишечного тракта и масса тела взаимосвязаны линейно (Demment, Van Soest, 1985; Muller et al., 2013). В соответствии с этим постулатом мелким животным требуется больше энергии в расчете на единицу объема кишечника, чем крупным. Это достигается выбором ими кормов, обладающих большей метаболической энергией, чем корма крупных животных (Demment, Van Soest, 1985; Foley, Cork, 1992). Такая же закономерность была выявлена и у мелких песчанок, населяющих пустыню Негев (Khokhlova et al., 1997). В то же время во многих публикациях сообщается о возможных внутривидовых вариациях размеров кишечника как реакции на пищевую ценность корма (Clauss et al., 2007).

Исследование соотношений величины потребления кормов с потребностями в энергии у полуденных песчанок различных возрастных групп показало, что энергетическая ценность потребляемых кормов не коррелируют с массой тела R ² = 0.0068, p > 0.05 (рис. 3A). В то же время относительные потребности в энергии в расчете на единицу массы тела у взрослых животных (на 10 г массы тела) всего в 1.2–1.5 раза меньше, чем у молодых (рис. 3B).

Рис. 3.

Масса тела и потребности (A – абсолютные, B – относительные (на 10 г массы тела)) в поддерживающей энергии. По осям ординат – потребность зверьков в поддерживающей энергии, кДж; по осям абсцисс – масса тела зверьков, г.

Учитывая, что относительные энергетические потребности молодых песчанок выше, а абсолютные величины их питания ниже, чем у взрослых, то для обеспечения энергетического баланса они нуждаются в более питательных кормах. Следовательно, и в природе молодые животные более требовательны к качеству корма и поэтому любые изменения в первую очередь отражаются на состоянии и выживаемости молодых особей.

Ранее подобная работа с аналогичными результатами (Магомедов, Ахтаев, 1990) была проведена с другим близким видом – тамарисковой песчанкой (Meriones tamariscinus Pallаs 1773). Таким образом, можно констатировать, что оба вида имеют сходные стратегии энергобаланса, и эти стратегии обусловливают высокую смертность молодых особей (Магомедов, Ахтаев, 1990; Омаров Р.Р. и др., 2018).