Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 2, стр. 181-194

Канадский журавль

Сравнение данных исторического и нашего авиаучетов показало смещение летнего ареала канадского журавля на запад вдоль побережья Северного Ледовитого океана (рис. 2). Это смещение выражается не только в росте линейной плотности в западных областях (все области от побережья губы Буор-Хая до междуречья рек Алазея и Коньковая), но и в значительном снижении этой плотности в восточных областях ареала, т.е. повсеместно на Чукотке: от п-ова Кыттык до Колючинской губы (за исключением дельты р. Пегтымель). В ходе нашего авиаучета одна птица была отмечена в дельте р. Лена (рис. 3). Очаг максимальной плотности канадского журавля в 2020–2021 гг. был расположен в дельте р. Колыма (рис. 3).

Рис. 2.

Линейная плотность стерха (синим) и канадского журавля (красным) в полосе 400 м в разные периоды по областям учета. Области, в которых журавли обоих видов отсутствуют, исключены из графика, см. табл. 3.

Рис. 3.

Тепловая карта распределения двух видов журавлей по данным авиаучета 2020–2021 гг.

Сравнение данных авиаучета с наземными учетами показала значительный недоучет канадских журавлей с самолета (плотность с самолета в Чаунской низменности в 2021 г. – 0.436 особей/км²). При этом на учетных площадках плотность гнездования канадского журавля в Чаунской низменности в 2021 г. была 1.0 ± 0.4 гнезда/км², что дает 2 особи/км². С учетом неразмножающихся журавлей плотность летом была 5.6 особей/км², это означает, что реальная плотность в 12.8 раз выше таковой, полученной в ходе авиаучетов в Чаунской низменности. Полученный нами коэффициент пропуска канадского журавля при авиаучете 12.8 близок к 10.5 – аналогичному коэффициенту, полученному на Аляске в 1961–1962 гг. для кустарниковых тундр (Conant et al., 1981).

Общая численность канадского журавля выросла в 1.22 раза за период между авиаучетами, проведенными в периоды 1994–1995 гг. и 2020–2021 гг., с 7007 до 8533 особей. Т.е. журавли этого вида фактически сместились с востока на запад, практически не увеличив свою численность в прибрежных тундрах.

Стерх

В отличие от канадского журавля, плотность населения стерха увеличилась значительно, в 5.31 раза, за период между учетами (табл. 3, принимая во внимание наш перерасчет размера области 99). Максимальный рост плотности отмечен во внутренней части Яно-Индигирской низменности (в 9 раз, плотность составила 0.26 особей/км²) и в междуречье рек Алазея и Индигирка (в 7 раз, плотность 0.2 особей/км²; рис. 3). Нами учтены (сфотографированы или отмечены визуально на трансектах) 377 стерхов, тогда как в 1993–1995 гг. вся популяция была оценена в 393 особи, учтено 87 птиц.

При этом ареал летнего пребывания, возможно, несколько сократился в тундровой зоне, точнее, сконцентрировался в Яно-Колымской низменности (рис. 2, 3). В 1993–1995 гг. стерхи были отмечены западнее (на побережье губы Буор-Хая, т.е. к западу от р. Яна) и восточнее (вплоть до дельты Колымы) современного ареала. В 2020–2021 гг. все стерхи встречены в интервале долгот от 135° до 159.2° в.д. По нашим данным численность в пределах областей учета составила 2086 птиц, при этом коэффициент пропуска стерха при авиаучете мы не использовали (табл. 3).

Авиаучет с фотографированием всех птиц не позволяет достоверно оценить долю размножающихся пар в популяции, возможна только оценка состава популяции (табл. 4). В июне 2021 г. из 23 регистраций пар или одиночных стерхов две птицы сфотографированы на гнезде, еще для четырех наличие гнезда высоко вероятно (поведение птицы на серии фотоснимков и биотоп позволяют предполагать наличие гнезда). Первые пары с птенцами отмечены 8.07.2020 г. и 12.07.2021 г. Начиная с 12 июля 2021 г., 10 из 30 взрослых стерхов были с птенцами (как пары, так и одиночные птицы с птенцом, видимо второй член пары не попал “в объектив”), еще для одной пары наличие птенца можно предполагать по их поведению на серии фотографий. Таким образом, в 2021 г., доля птиц с птенцами составила 40% (с учетом предполагаемой пары с птенцом) от числа всех учтенных взрослых птиц. Доля молодняка (в пуховом наряде 12–13 июля, возрастом не более 1 недели) в популяции составила 16.6%. Четкое следование трансектам без отклонения от маршрута для детального фотографирования стерхов не позволило оценить долю птиц на гнезде или с птенцами в 2020 г. (сфотографировано только 1 гнездо и 3 птенца, табл. 4). Достоверно установлено, что 10 стерхов, встреченных 17–20 июня 2020 г., имели линьку полетного оперения.

Канадский журавль

Мировая популяция канадских журавлей насчитывает 827 000 птиц, малый канадский журавль (G. c. canadensis) принадлежит к средне-континентальной североамериканской зимующей популяции (Mid-continent Population), численность которой оценивается в 660 000 особей (Krapu et al., 2019). Данные прослеживания миграций показывают, что 20% средне-континентальных малых канадских журавлей пересекает Берингов пролив и летует в Евразии (Krapu et al., 2011). Численность малого канадского журавля азиатской популяции оценивают в 140 000 особей (Krapu et al., 2021, unpublished report). Использование раздельных корректирующих коэффициентов для кустарниковой (10.5; Conant et al., 1981) и открытой (3.7) тундр дают оценку численности в 41 930 особей в районах авиаучета. И это без учета птиц, гнездящихся в тундрах вне пределов нашего учета, в северо-таежной и лесотундровой зонах, в юго-восточной части ареала на Чукотке и вплоть до Магаданской обл. (Томкович и др., 2012; Андреев, 2019; Керемясов, 2019).

С 1960-х годов в центральных штатах Северной Америки канадский журавль является охотничьим видом (Pearse et al., 2020). Для искусственного регулирования численности с целью поддержки фермерских хозяйств, которым журавли приносят серьезный вред, уничтожая посевы сельскохозяйственных культур, производится регуляторный отстрел (Barzen et al., 2018). Несмотря на это, средне-континентальная популяция журавлей растет ежегодно на 0.9% (Pearse et al., 2020). Сравнение данных авиаучетов показало, что годовой прирост численности журавлей азиатской популяции (за 28 лет) составляет 0.77%, что соответствует общей скорости роста средне-континентальной популяции.

Достоверно не известно, когда именно канадский журавль колонизовал Азию. Активная экспансия на запад отмечена со второй половины ХХ века (Портенко, 1972; Кищинский и др., 1983; Кищинский, 1988). В XXI веке залеты все чаще фиксируют к западу от современной границы ареала (Поздняков, 2015, 2021; Баженова, 2015; Пирогов, 2016; Головнюк, 2018). Наше исследование демонстрирует динамику экспансии – за 28 лет ядро ареала сместилось к западу на 400 км (рис. 3). В 1993–1995 гг. пик плотности журавля наблюдали в Чаунской низменности (CHDE), сейчас плотность населения птиц на данной территории снизилась в 7.5 раза (рис. 3). Однако плотность гнездования за последние 11 лет остается высокой 0.22–1.44 гнезда/км² и стабильной (тренд отсутствует, р = 0.26, наши данные). Критическое снижение численности наблюдается на востоке ареала на Чукотке в областях SHBI, VALO, KOBA. В западной части ареала от Яно-Индигирской до Алазея-Колымской низменности (ALKO, INAL, INDE, GUBA, 99) плотность увеличилась, а современное ядро ареала (очаг максимальной плотности) располагается теперь в дельте р. Колыма (KODE), где плотность выросла в 5 раз (рис. 3). Канадский журавль является одним из ранне-гнездящихся видов (Solovyeva et al., 2022), ему необходимо около 30 дней на инкубацию и 50 дней для того, чтобы птенцы встали на крыло. Скорее всего, смещение ареала стало возможным с удлинением вегетационного периода в арктической зоне (Титкова, Виноградова, 2019), что позволило этим журавлям удлинять (по времени и расстоянию) весеннюю и осеннюю миграцию и, таким образом, продвигаться на запад и занимать новые территории.

Стерх

Анализ литературных данных за последние 65 лет показывает весьма противоречивую оценку численности вида в гнездовом ареале (рис. 4). Причина расхождений в определении численности стерха, скорее всего, обусловлена с одной стороны, погрешностями методического характера, с другой – флуктуациями численности и локальной плотности (табл. 5). Оптимальные местообитания распределены в пространстве неравномерно: в прииндигирской тундре плотность населения наиболее высока (5.4 пар/100 км²) на водораздельном участке площадью 476 км², для которого характерно большое количеством крупных озер. Там, где озер нет или их мало, вид практически не гнездится. Птицы предпочитают местообитания, расположенные на высоте 14–19 м над ур. м. На территориях, находящихся ниже отметки 10 м над ур. м., вследствие их постоянного подтапливания весенним половодьем, птицы не селятся (Гермогенов и др., 2009). Тем не менее численность мировой популяции растет, благодаря усилению мер охраны птиц и среды обитания, как в гнездовом ареале, так и на местах зимовки, и снижению фактора беспокойства, а также, вероятно, за счет благоприятных тенденций изменения климата (Титкова, Виноградова, 2019).

Рис. 4.

Динамика мировой популяции стерха по оценкам на зимовках в Китае (по: Liu, Zhao, 1998; Li, Chun-Rong, 2005; Wang, Yang, 2005; Collar et al., 2001; Ji et al., 2009; по: письменное сообщение Дж. Арчибальда) и в пределах гнездового ареала в России (по: Воробьев, 1963; Успенский и др., 1962; Перфильев, 1965; Егоров, 1965, 1971; Флинт, Кищинский, 1975; Перфильев, Поляков, 1979; Вшивцев и др., 1979; Флинт, Сорокин, 1982; Дегтярев, Лабутин, 1991, 1999; Germogenov, 1998; Поярков и др., 2000; Владимирцева, 2019).

Динамику численности популяции на гнездовье можно проследить по результатам пяти наиболее крупномасштабных учетов, более или менее равномерно охвативших область регулярного обитания (Дегтярев, Лабутин, 1991, 1999; Поярков и др., 2000, наши данные, рис. 4). Относительно тренда численности стерха в гнездовом ареале разночтений практически не возникает – все вышеуказанные авторы отмечают тенденцию к росту популяции. В настоящем исследовании в областях авиаучета численность стерха увеличилась в 5.3 раза от 393 особей в 1995 г. до 2086 птиц в 2020–2021 гг. Общая численность стерха на зимовках в Китае во второй половине 80-х годов насчитывала первые тысячи особей: от 1482 в 1985/1986 гг. Среднее (максимально учтенное за зиму) число птиц в 1998–2009 гг. составляло 3091 особь, с пиковой численностью 4004 особи в 2002 г. (Li et al., 2012). По сообщению Д. Арчибальда, число стерхов в середине декабря 2011 г. на зимовках достигло 4000 особей, к концу января 2012 г. – 4500 птиц. Максимальная численность 7.11.2020 г. в Китае составила 5521 особь (Цзян и др., 2021).

Таким образом, на местах зимовки наблюдается аналогичное увеличение численности, сопровождаемое отдельными спадами. Эти спады, возможно, обусловлены сезонными особенностями размещения популяции по местам зимовки и методическими погрешностями при проведении учетов.

Историческую оценку плотности населения вида в различных частях гнездового ареала можно проследить по данным аэровизуальных учетов, проведенных в период 1963–1980 гг. (табл. 5). При всей вариабельности этого показателя по годам и районам учетов большинство исследователей отмечают, что ключевое значение для стерха имеют территории, располагающиеся к западу от р. Индигирка (Флинт, Кищинский, 1975; Флинт, Сорокин, 1982; Дегтярев, Лабутин, 1991; Поярков и др., 2000). При этом восточный “алазейский” очаг гнездования так же характеризуется высокой плотностью, до 0.59 особей/км² (Владимирцева, Гермогенов, 2018). Ареал вида, вероятно, по-прежнему неоднороден, но сохраняет историческое ядро в Яно-Колымской низменности, где произошла концентрация гнездовой популяции: птицы исчезли из западного и восточного пределов, сконцентрировавшись в ядре ареала (рис. 3).

В 2020–2021 гг. в летней популяции стерха преобладали птицы в парах, их доля оказалась одинаковой в оба года учета (46.2 и 46.8%, соответственно, табл. 4); доли одиночек и птиц в стаях так же оказались близкими по значениям в оба года. В Хромском очаге гнездования стерха преобладали пары: 77% птиц были в парах, 15% – одиночные птицы и 8% в стаях по 3-5 особей (Bysykatova et al., 2014). Высокую долю одиночных птиц в нашем учете мы можем объяснить только пропуском насиживающей птицы при выполнении учета строго по трансектам, когда мы не имели возможности отклониться от курса в соответствии с методом учета, который был ориентирован в первую очередь на гусеобразных птиц.

Учет молодняка (птенцов возрастом до 1 недели) удалось провести только в течение 2 дней в 2021 г., доля птенцов составила 16.6% от общего числа стерхов, учтенных в эти дни. Несомненно, нами были упущены птенцы, вылупившиеся после 12–13 июня, а также затаившиеся маленькие птенцы. По данным с зимовки в Китае, доля стерхов с рыжими пятнами на оперении (молодняк первого года жизни, во время второй зимовки птицы становятся полностью белыми) от общего числа особей составляла в разные дни учета в 2020 г. от 17.5 до 20.5. В разные годы этот показатель варьировал от 5.6 в 2012/2013 г. до 10.0% в 2018/2019 г. и до 20.5% в 2020 г. (Shao et al., 2014; Цзян и др., 2021). Наши данные и данные, полученные на местах зимовки, показывают, что репродуктивный потенциал стерха может достигать 20%, высокая продуктивность, вероятно, и определяет наблюдаемый рост численности этого вида.

Область интерградации ареалов обоих видов

Область интерградации летних ареалов стерха и канадского журавля существенно расширилась в 2020–2021 гг. по сравнению с 1993–1995 гг. (рис. 3). При этом в этой зоне перекрытия ареалов в тех областях учета, где плотность канадского журавля увеличилась, – плотность стерха заметно упала (рис. 3). Так, на побережье губы Буор-Хая (область BUBA), на западе Колымской низменности и в собственно дельте р. Колыма (области KOCH и KODE), где по данным нашего авиаучета стерх не зарегистрирован, примечательно, что в последних двух областях сейчас наблюдается пиковая плотность поселения канадского журавля (рис. 3). Можно осторожно предположить, что опасения за судьбу стерха, в связи с экспансией канадского журавля на запад и ростом численности обоих видов, не лишены оснований (Watanabe, 2006). С другой стороны, полевые наблюдения показывают достаточную толерантность стерха к присутствию и даже гнездованию канадского журавля: уровень межвидовой агрессии значительно ниже, чем уровень агрессии стерха к конспецифичным особям (Владимирцева и др., 2011, 2021).

По крайней мере, наши данные показывают некоторое сжатие (концентрацию) ареала стерха в тундровой зоне. На сегодняшний день зоны максимальной плотности этих видов не совпадают (рис. 4), расстояние между их центрами составляет 400 км. Именно на такое расстояние продвинулось ядро ареала канадского журавля за 28 лет между учетами, хотя это может быть случайным совпадением величин. Одновременно отмечаются появление и гнездование канадских журавлей и в северо-таежной части прежнего ареала стерха, где последний более не гнездится (Керемясов, 2019), что позволяет предположить конкуренцию за местообитания между этими видами на всем пространстве гнездового ареала стерха. С другой стороны, канадский журавль осваивает регионы, лежащие далеко к западу от ядра, да и от всего ареала стерха (дельта р. Лена, Таймыр). Возможно, происходит “обтекание” ареала стерха ареалом канадского журавля. Дальнейшие детальные исследования летней экологии обоих видов, особенно в зоне их интерградации, могут прояснить уровень конкуренции и возможность вытеснения одного вида другим.