Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 4, стр. 475-487

На обширных пространствах бывших Российской империи, Советского Союза, в настоящее время – России и сопредельных стран распространены природные очаги зоонозов – инфекционных болезней диких и сельскохозяйственных животных, возбудители которых случайно передаются и людям (Атлас природных очагов чумы, 2022). На протяжении всей истории многие народы не раз сталкивалась с эпидемиями “повальных болезней”, среди которых наиболее опасной инфекцией была чума. Она всегда оставалась одной из самых важных проблем здравоохранения, опустошая села и города от Балтики и Причерноморья до Дальнего Востока. В мировой истории отмечают три пандемии чумы – в VI, XIV и XIX–XX веках, унесшие жизни десятков и сотен миллионов людей. От чумы вымирали целые города, рушились империи. В промежутках между пандемиями вспышки этой болезни разной интенсивности регистрировались в каждом столетии (Супотницкий, Супотницкая, 2006).

Рождение отечественной системы специализированных противочумных учреждений было связано с действиями российских властей по ликвидации эпидемических вспышек среди населения в конце XIX–начале ХХ столетий на юге европейской части страны. На фоне эпидемий чумы в Одессе в 1901–1902, 1911 гг., в Астраханской губернии в 1899–1913 гг., в Уральской обл. в 1903–1916 гг., в Забайкалье в 1903–1916 гг. для борьбы с этой болезнью начали формироваться противочумные пункты и лаборатории. В последующем была создана крупная специализированная система противочумных учреждений – станций, отделений, научно-исследовательских институтов, обеспечивающих эпидемиологическое благополучие населения в сочетанных очагах чумы и других особо опасных зоонозов (Голубинский и др., 1987; Подвиг во имя жизни …, 2022).

Одним из наиболее важных разделов работы противочумных учреждений является эколого-эпизоотологический мониторинг – проведение наблюдений или измерений на закрепленной сети пунктов (участков, маршрутов) по определенной программе с заданной периодичностью, по результатам анализа которых прогнозируют эпидемиологическую обстановку и ее динамику. Цель мониторинга – изучение и оценка состояния факторов очаговости, определяющих риск заражения населения в природных очагах или на территориях (объектах) заноса (завоза) инфекционных агентов с зараженными животными или людьми.

Развитие эпизоотологии чумы как науки с участием териологов стало возможным только после описания возбудителя чумы Александром Иерсином (Alexandre Yersin) в 1894 г. В период третьей пандемии чумы, получившей распространение, как принято считать, в 1894 г. из Гонконга, было установлено эпидемиологическое значение синантропных крыс, прежде всего черной (Rattus rattus) и серой (R. norvegicus), из чего специалисты заключили, что именно эти грызуны являются основными резервуарами возбудителя чумы (Mitshell, 1927; Wu Lien The et al., 1936). Случаи выявления в конце XIX–начале XX веков инфицированных диких грызунов (песчанок в Африке, сусликов в США) связывали с их заражением от синантропных крыс, т.е. речь шла лишь о выносе чумного микроба из населенных пунктов в популяции диких грызунов. Однако уже в то время существовали иные взгляды. Некоторые специалисты обращали внимание на связь вспышек чумы среди людей в Монголии и Забайкалье с охотничьим промыслом тарбаганов (Белявский, 1895). Наиболее последовательно идею энзоотии чумы разрабатывал и отстаивал Д.К. Заболотный. Еще в 1899 г. он писал, что “Различные породы грызунов, по всей вероятности, представляют в природе ту среду, в которой сохраняются чумные бактерии. Отсюда явствует, как важно выяснять повальные заболевания водящихся в данной местности грызунов” (Заболотный, 1899). В начале XX века Д.К. Заболотный организовал ряд экспедиций в Забайкалье и Монголию для исследования на чуму сурков-тарбаганов (Marmota sibirica). В конце 1912 г. он разработал план исследований по изучению эндемичности чумы в Астраханской губернии и приступил к организации противочумных отрядов. Для повышения результативности работы он привлек профессоров Ю.Н. Вагнера для изучения блох и К.А. Сатунина для изучения фауны, распространения и экологии грызунов (Акиев, Фенюк, 1968). В 1912–1913 гг. были выявлены эпизоотии чумы в популяциях малого суслика в Астраханской и Саратовской губерниях, Уральской и Донской областях.

В первые десять лет после описания возбудителя чумы была установлена роль блох как переносчиков чумы. Первым, кто высказал мысль о том, что блохи передают возбудителя при укусе, был Симонд (Simond, 1898). Он же впервые доказал передачу чумы блохами от больного животного здоровому в условиях эксперимента. Честь открытия специфического механизма заражения чумой при укусе блохами принадлежит Бэкоту и Мартину (Bacot, Martin, 1914). Большое значение в развитии отечественных представлений об экологии и роли блох в чумном эпизоотическом процессе имели исследования Иоффа (1927, 1941).

Появление сети противочумных учреждений на территории СССР в первой половине ХХ века с привлечением к обследованию и изучению природных очагов чумы значительного количества зоологов привело к развитию ряда направлений териологических и энтомологических исследований. Одной из основных задач являлось изучение фауны и экологии носителей и переносчиков возбудителя чумы и других зоонозов. Требовалось определить, какие виды теплокровных животных и членистоногих участвуют в циркуляции и сохранении чумного микроба. Аналогичные исследования проводились в очагах чумы зарубежных государств. В первой половине ХХ века спонтанное заражение чумой млекопитающих в природных условиях было установлено для 214 видов. Также возбудитель чумы был выделен от 124 видов блох, 8 видов клещей и 1 вида вшей. Ралль (1958, 1960) предложил именовать теплокровных животных, болеющих чумой, – “носителямиˮ, а кровососущих членистоногих – “переносчикамиˮ.

Во второй половине ХХ века отечественные специалисты Варшавский, Козакевич, Лавровский, Некипелов опубликовали серию обзорных статей по фауне млекопитающих природных очагов чумы Африки, Азии, Южной и Северной Америки (Варшавский и др., 1971; Козакевич и др., 1970, 1972; и др.). Неронов с соавторами подробно описали фауну носителей возбудителя чумы Африки, а в последующем – природных очагов чумы Палеарктики (Неронов и др., 1991; Каримова, Неронов, 2007).

В настоящее время список позвоночных животных мировой фауны, выявленных зараженными чумой в естественных условиях, насчитывает 368 видов, в том числе 363 вида млекопитающих – 2 представителя инфракласса сумчатых (Меthateria) и 361 – инфракласса плацентарных (Eutheria) из 9 отрядов, а также 5 видов птиц, принадлежавших к отрядам воробьиных (Passeriformes) и соколообразных (Falconiformes) (Mahmoudi et al., 2021). Наиболее широко в списке представлены грызуны (Rodentia) – 286 видов и хищные (Carnivora) – 33 вида. Уместно отметить, что в первой половине прошлого века птиц считали не восприимчивыми к заражению возбудителем чумы.

Каталог членистоногих переносчиков чумного микроба на сегодняшний день включает 303 вида и подвида, в числе которых 280 видов и подвидов блох (Insecta, Siphonaptera), 6 видов вшей (Insecta, Anoplura), 9 видов иксодовых клещей (Acari, Ixodidae) и 2 вида аргасовых клещей (Acari, Argasidae) и 6 видов гамазовых клещей (Acari, Gamasina) (Cлудский, 2014).

В процессе изучения природных очагов чумы выяснилось, что разные виды носителей возбудителя чумы играют далеко не одинаковую роль в природных очагах. Фенюк (1944, 1948) предложил делить носителей чумы на основных и второстепенных, а последних – на факультативных и случайных. Основные носители обеспечивают существование природных очагов чумы. В годы депрессии численности основного носителя его функции могут временно брать на себя другие виды грызунов – дополнительные носители (Хрусцелевский, 1974). Второстепенные носители участвуют в интенсификации эпизоотий чумы. Таким образом, теплокровные носители в очагах чумы представлены 4 группами: основные, дополнительные, второстепенные и случайные.

Основными носителями возбудителя чумы в природных и антропоургических очагах на территории Евразии являются представители семейств Ochotonidae, Sciuridae, Cricetidae, Muridae; Северной Америки – Sciuridae и Cricetidae; Южной Америки – Caviidae, Leporidae, Sciuridae, Cricetidae, Muridae; Африки – Muridae.

Деление носителей возбудителя чумы на функциональные группы привело к возникновению дискуссии о гостальности очагов чумы. Павловский (1946) под этим термином подразумевал подразделение природных очагов инфекционных болезней по видовому разнообразию животных – резервуаров возбудителя – на моногостальные (с одним видом резервуара) и полигостальные (с несколькими видами резервуаров). При такой трактовке все очаги чумы – полигостальные. Однако позже специалисты стали оценивать гостальность очагов чумы только по числу видов, являющихся основными носителями возбудителя чумы.

Ярыми сторонниками моногостальности (один основной носитель чумы) выступили Леви и Ралль (Леви, 1960; Ралль, 1965). Альтернативного взгляда на гостальность придерживался Н.И. Калабухов. Он считал все очаги чумы полигостальными, писал о сочетании пар носителей и соотношении численности между ними как основных условиях длительности существования очага. По его мнению, необходимая для сохранения очаговости относительная устойчивость численности населения грызунов или их высокая динамическая плотность не могут быть обеспечены, если инфекция распространяется среди одного вида, подверженного резким колебаниям численности (Калабухов, 1965). Ряд ведущих специалистов допускали существование как полигостальных, так и моногостальных природных очагов чумы (Лавровский, Варшавский, 1970). Так, например, бесспорно, моногостальные очаги – Центрально-Кавказский высокогорный (основной носитель – горный суслик (Spermophilus musicus)), Закавказский высокогорный (основной носитель – обыкновенная полевка (Microtus arvalis)) и Тянь-Шаньский высокогорный (основной носитель – серый сурок (Marmota baibacina). Нет споров среди специалистов о Волго-Уральском песчаном очаге, который считают полигостальным (два основных носителя – полуденная песчанка (Meriones meridianus) и тамарисковая песчанка (M. tamariscinus)). Идеи полигостальности Среднеазиатских пустынных и Закавказских равнинных очагов чумы обоснованно отстаивали Эйгелис и Бурделов (Эйгелис, 1980; Бурделов, 1991).

В ходе изучения энзоотии чумы, в связи с экологией носителей, была установлена связь возникновения и дальнейшего развития эпизоотий чумы с фенологией грызунов. Так, сроки начала и интенсификация эпизоотий чумы в популяциях малого суслика (Spermophilus pygmaeus) зависят от даты весеннего пробуждения зверьков и периода расселения молодняка (Калабухов, 1929; Тинкер, 1940). Выявлена тесная связь сезонности развития эпизоотий чумы с фенологическими явлениями в образе жизни большой и малых песчанок (Rhombomis opimus, Meriones meridianus, M. tamariscinus, M. erythrourus, M. persicus), сурков (Marmota sp.) и полевок (Microtus sp.) (Бибиков, Бибикова, 1958; Пейсахис, 1958; Некипелов, 1959, 1962; Ралль, 1960; Бурделов, 1965; Олькова, 1974; Эйгелис, 1980; Слудский, 1998; Слудский и др., 2003).

Для изучения взаимоотношений возбудителя чумы и организма теплокровных животных определяли инфекционную чувствительность носителей к чумному микробу. По отношению к высоковирулентным штаммам Yersinia pestis все виды можно условно разделить на 2 группы: высокочувствительные и относительно резистентные к чумной инфекции. После весеннего пробуждения происходит постепенное восстановление инфекционной чувствительности зимоспящих видов грызунов, что способствует возникновению и развитию эпизоотий чумы в весенне-летний период. Повышение чувствительности грызунов к чуме наблюдается при стрессировании популяций носителей в результате естественных процессов – при возникновении погодных аномалий, перенаселении, ухудшении кормовых условий, воздействии хищников, а также под воздействием антропогенного пресса (перевыпас, распашки, мелиоративные работы и др.) (Корнеев и др., 1971; Корнеев, 1986; Тарасов, 2016).

Одна из основных задач эпиднадзора за состоянием очагов чумы – прогнозирование развития обстановки с целями профилактики заражения людей. В этой связи териологи начали разрабатывать и применять методы краткосрочного и долгосрочного прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы. С этой целью изучали и анализировали роль абиотических факторов космического, планетарного и местного значения, возможности использования данных о динамике климата, тектоники и др. (Лавровский и др., 1984; Дубянский и др., 1977; Попов и др., 2006). Обоснованные краткосрочные прогнозы сбывались с большой долей достоверности, тогда как долгосрочные, в силу сложности явлений в формировании и развитии паразитарных систем, реализовывались лишь частично. Результаты прогнозирования эпизоотической активности природных очагов позволяют своевременно реагировать на обострение ситуации – планировать и проводить профилактические мероприятия, необходимые для предотвращения эпидемических осложнений.

Необходимым условием для прогнозирования эпизоотических ситуаций в природных очагах чумы стало изучение динамики численности основных носителей возбудителя чумы. Изначально предполагалось, что существует прямая зависимость активности очагов чумы от уровня численности носителей возбудителя чумы. Так, по мнению Молларе (Mollaret, 1971), плотность популяций грызунов и ее колебания играют главную роль в возникновении эпизоотий чумы: эпизоотия развивается лишь тогда, когда популяция грызунов достигает определенного, обычно высокого уровня. Однако ряд авторов при изучении динамики численности при эпизоотиях в различных природных очагах чумы отмечали, что эпизоотии регистрируются при разном состоянии численности зверьков. Например, в Предустюртском пустынном очаге такой индикатор распределения эпизоотий, как численность больших песчанок, оказался ненадежным (Ротшильд, 1978). Анализ данных по зависимости эпизоотической активности природных очагов чумы от уровня численности носителей показал, что приуроченность эпизоотий чумы к какой-либо фазе многолетней динамики численности носителей и переносчиков, по-видимому, носит вероятностный характер (Руденчик и др., 1989). Такие факты могли иметь место на поздних фазах развития эпизоотий или после таковых, связанные с массовой гибелью зверьков и блох от чумы (Некипелов, 1962; Бурделов, 1987; Вержуцкий, Балахонов, 2016).

Для определения площадей эпизоотических участков, объемов профилактических мероприятий и мест проведения дератизации и дезинсекции практические работники противочумной системы должны были обладать информацией о пространственной структуре природных очагов чумы. Под пространственной структурой природного очага чумы понимают наличие на территории этого очага участков различной эпизоотической значимости и их закономерное сочетание (Кучерук, 1972). Ротшильд (1978) предложил при классификации структурных частей очага чумы учитывать два основных признака: длительность проявлений чумы и размеры участков с проявлениями инфекции. По длительности существования эти единицы можно разделить на врéменные и устойчивые. Элементы временнóй структуры представляют собой составные части участков эпизоотий, развивающихся в том или ином месте на протяжении нескольких недель или месяцев. Устойчивая структура – это многолетние проявления эпизоотической активности на определенных участках территории (ядра – устойчивая структура; участки с периодическим проявлением, или зона выноса – временнáя структура). По размеру составные части очагов удается условно разделить, по крайней мере, на три ранга: элементы мелкой, средней и крупной структуры.

Мелкая структура эпизоотий выражается в неравномерном распределении на местности зараженных зверьков и блох, которые обычно концентрируются в группах соседствующих нор. Такие скопления, изученные в поселениях больших песчанок, назвали очажками чумных нор (Шарапкова и др., 1958). Очажки включали обычно не больше десяти, реже – до двух десятков нор с чумными грызунами и блохами, которые располагались на протяжении нескольких сотен метров.

Очажки чумных нор формируются, видимо, в пределах микроочагов. Первые представления о “микроочаговомˮ механизме существования Y. pestis в природе основывались на изучении экологии серого сурка M. baibacina в Тянь-Шаньском высокогорном очаге (Иофф и др., 1951).

В поселении большой песчанки “микроочагˮ – это участок, в котором имеется комплекс условий, благоприятных для переживания микроба чумы в пессимальные для паразитарной системы периоды. В микроочагах обеспечивается длительное или постоянное сохранение возбудителя в микропопуляции носителя. Так как поселения грызунов являются элементом ландшафта, то и величина поселений различна в несходной ландшафтно-экологической обстановке. Поэтому и размеры микроочагов неодинаковы: на равнинных участках полупустынь и пустынь они занимают большие площади, в то время как в условиях высокой мозаики биотопов в горах – меньшие. Многие исследователи используют термин “элементарный очагˮ как синоним “микроочагаˮ (Наумов, Лобачев, 1964; Варшавский, 1965). По мнению этих специалистов, элементарные очаги (на примере Приаралья) представляют собой отдельные участки поселений основного носителя чумного микроба – большой песчанки. Длительное сохранение возбудителя чумы в элементарных очагах объясняется тем, что в любые годы в этих очагах наиболее надежно обеспечивается непрерывность контакта возбудителя с восприимчивыми грызунами через переносчиков.

Элементы среднего ранга пространственной структуры очага измеряются в поперечнике несколькими километрами (для большой песчанки). В их пределах разрывы в размещении зараженных животных не превышают нескольких сотен метров, т.е. обычных расстояний между элементами мелкой структуры. Элементы среднего ранга (или, как их называл Б.К. Фенюк, “эпизоотийные пятнаˮ) в типичных случаях представляют собой скопления очажков и редких, единично расположенных чумных нор.

Крупная структура очага чумы включает элементы, измеряемые десятками километров. Внутри крупных эпизоотийных участков всегда выявляются более мелкие пятна (сгущения средних и мелких элементов), удаленные на несколько километров одно от другого.

Важнейшая теоретическая разработка териологов – проведение типизации очагов чумы. Кучерук (1972) выделил на территории Евразии 5 типов природных очагов чумы: 1) суслиный степной зоны, 2) сурчиный степной зоны и горностепного пояса, 3) полевочий высокогорный, 4) песчаночий пустынный, 5) крысиный тропический. Типы очагов выделены по их ландшафтной приуроченности, систематической принадлежности основных носителей и переносчиков, а также по характерным особенностям эпизоотического процесса.

Каримова, Неронов (2007) предложили типологическую и региональную дифференциации очаговой территории чумы в пределах Палеарктики. При выделении типов очагов руководствовались ландшафтными особенностями территории, а при выделении подтипов учитывали данные об основных носителях чумы. На территории Палеарктики по ландшафтным особенностям выделены очаги четырех типов:

1. Низкогорно-равнинный полупустынно-степной;

2. Среднегорный пустынно-степной;

3. Низкогорно-равнинный пустынный;

4. Высокогорный “холодных пустынь”.

Данные об основных носителях в природных очагах позволили выделить в пределах типов 6 подтипов: а) сурковый, б) сусликово-сурковый, в) полевочий, г) пищуховый, д) сусликовый, е) песчаночий. Наибольшее разнообразие подтипов (по 5) наблюдается в горных типах очагов – среднегорном пустынно-степном и высокогорном, занятом “холодными пустынямиˮ. В равнинные типы попали очаги только одного подтипа (сусликовые в низкогорно-равнинный полупустынно-степной и песчаночьи в низкогорно-равнинный пустынный).

В.В. Сунцов предложил современную типизацию очагов чумы на основе их генезиса: первичные и вторичные природные, вторичные антропоургические (синантропные) (Сунцов, Сунцова, 2006).

Важным разделом териологических исследований в природных очагах чумы стало моделирование чумного эпизоотического процесса. Возможность моделирования появилась в связи с разработкой и применением методики радиоактивного мечения носителей и переносчиков возбудителя чумы, в результате чего были получены первичные данные, которые можно было использовать для создания статистической модели чумного эпизоотического процесса (Солдаткин и др., 1973). В качестве объекта для моделирования был взят эпизоотический процесс в поселениях большой песчанки (Rhombomys opimus) на территории Среднеазиатского пустынного очага. Испытание модели при условиях, заданных в соответствии с экспериментальными данными, показало большое сходство поведения модели и явлений, наблюдаемых в природе при развитии эпизоотий чумы. Можно полагать, что известный механизм развития эпизоотии (передача чумы блокированными блохами) достаточно полно описывает природный процесс, поскольку при допущении случайности встреч зараженных животных в результате работы модели удается получить структуры, хорошо согласующиеся с наблюдаемыми в природе. Поэтому расчеты на модели могут быть использованы как один из способов проверки обоснованности выдвигаемых гипотез, объясняющих причины развития эпизоотий.

Наряду с несомненным сходством были обнаружены и отличия поведения модели от хода эпизоотий чумы в природе. Наиболее важным моментом, имеющим принципиальное значение, следует считать недостаточную стабильность процесса в системе, вытекающую из его вероятностного характера. Опыты на модели показали, что при малом количестве одновременно болеющих песчанок невозможно подобрать условия, обеспечивающие устойчивое поддержание цепочек заболеваний. Сильно отличается от наблюдений в природе и характер изменений числа зараженных песчанок в летний период. При условиях, вызывающих быстрое снижение интенсивности эпизоотии (соответствующее наблюдаемому в природе), в модели не удается достичь сохранения зараженных песчанок до осени.

Статистическая модель чумного эпизоотического процесса, разработанная Солдаткиным и др. (1973), была усовершенствована Дубянским (2015). Им создана компьютерная имитационная математическая модель для изучения пространственно-временны́х особенностей эпизоотического процесса при чуме, наблюдения за которыми в природных условиях затруднено или даже невозможно. Модель разработана в виде вероятностного клеточного автомата, в которой единицей эпизоотического процесса является сложная нора (“колонияˮ) большой песчанки. Компьютерная имитационная модель эпизоотического процесса при чуме выполнена как открытая интерактивная система, которая может использовать для работы данные эпизоотологического обследования, ландшафтного картографирования, результаты изучения пространственной структуры поселений носителей и др. Модель позволяет изучать эпизоотический процесс как с использованием данных о реальном расположении нор в интересующих исследователя частях очага, так и в разнообразных симулированных компьютером конфигурациях поселений (Дубянский, 2015).

Не остались без внимания териологов вопросы палеогенеза природных очагов чумы и эволюции чумного микроба, имеющие большое теоретическое значение. Согласно сделанным ранее теоретическим умозаключениям, возбудитель чумы эволюционировал вместе с грызунами и паразитирующими на них блохами (Wu Lien Teh et al., 1936; Ралль, 1958), и это должно было свидетельствовать о древнем происхождении первичных природных очагов. Предполагалось, что очаги возникли уже в третичный период в конце олигоцена–начале миоцена, т.е. 25–20 млн лет назад. По данным палеотериологов, которые изучали ископаемые остатки мелких млекопитающих в равнинных очагах Прикаспия и Средней Азии и учитывали геологические и климатические флюктуации, природные очаги гораздо моложе и начали формироваться здесь с четвертичного времени – с позднего плейстоцена до начала голоцена, или 126–12 тысяч лет назад (Масловец, 1965; Дмитриев, 2000). Используя современные достижения молекулярных генетиков, В.В. Сунцов предложил экологический сценарий происхождения микроба Yersinia pestis от псевдотуберкулезного Y. pseudotuberculosus в период сартанского похолодания на территории Центральной Азии. При этом возраст природных очагов чумы исследователь датировал поздним плейстоценом (22–15 тысяч лет), что указывает на их относительную “молодость” (Сунцов, Сунцова, 2006). Таким образом, эти данные вполне согласуются с современными данными генетиков о филогенетическом возрасте возбудителя чумы (40–10 тысяч лет) (Achtman еt al., 1999; Куклева и др., 2002).

Наиболее дискуссионным вопросом в теории природной очаговости чумы является отсутствие приемлемых объяснений причин длительного отсутствия регистраций возбудителя чумы и механизмов его сохранения в межэпизоотический период (Бурделов, 1987). Из 45 природных очагов чумы на территории России и сопредельных стран постоянная эпизоотическая активность регистрируется лишь на территории двух очагов Сибири – Сайлюгемского (Горно-Алтайского) высокогорного и Тувинского горного. Во всех других очагах в развитии эпизоотий (регистрация возбудителя в природных объектах) наблюдаются перерывы различной длительности (межэпизоотический период) – от нескольких лет до десятилетий. Вопрос о межэпизоотическом периоде обсуждался с точки зрения двух принципиально различающихся позиций. Первый подход основывается на признании трансмиссии в качестве основного механизма энзоотии чумы. В таком варианте чумной эпизоотический процесс непрерывен. Чума является облигатно-трансмиссивной инфекцией, ее возбудитель – узкоспециализированный паразит теплокровных носителей (грызунов, зайцеобразных), наиболее тесно связанный в своей жизнедеятельности с единственной систематической группой насекомых – блохами. Все иные пути и способы персистенции чумного микроба в природе, кроме трансмиссии от блох к блохам через теплокровных носителей (мелких млекопитающих, птиц), являются либо случайными, либо второстепенными и не играют значимой роли в сохранении возбудителя в природных очагах этой инфекционной болезни (Акиев и др., 1972; Шевченко, 1980; Ващенок, 1999; Бурделов и др., 2010; Вержуцкий, Балахонов, 2016).

Важная роль трансмиссивного механизма в распространении чумного микроба в поселениях носителей была подтверждена оригинальными исследованиями А.А. Кузнецова, разработавшего методику индивидуального мечения блох (Кузнецов, Матросов, 2003). В результате многолетних полевых работ по мечению грызунов и их блох в природных очагах чумы Прикаспия, в антропоургическом очаге на плато Тайнгуен во Вьетнаме было показано, что, благодаря смене прокормителей в процессе эстафетной передачи эктопаразитов, дистанция форезии блох в пространстве вдвое превышает расстояние перемещений их хозяев – грызунов за тот же промежуток времени. Кроме того, одна зараженная блоха может нападать на нескольких прокормителей, а на одном больном чумой зверьке с бактериемией может питаться большое число блох, всегда превышающих показатель индекса обилия в шерсти (Кузнецов, 2005). Полученные результаты этих исследований имеют не только теоретическую значимость, но и большое прикладное значение. Важность правильно выбранной парадигмы основного механизма распространения и заражения чумным микробом во многом определяет успех поиска эпизоотий чумы, а также планирование и эффективность профилактических мероприятий. Тем не менее, роль трансмиссивного механизма передачи возбудителя чумы продолжает оставаться неясной в длительные межэпизоотические периоды.

Второй подход в оценке межэпизоотического периода опирается на гипотезу о наличии нетрансмиссивного механизма энзоотии чумы и возможности длительного (годы, десятилетия) существования возбудителя чумы вне организма теплокровных и (или) членистоногих. Соответственно, чумной эпизоотический процесс дискретен и межэпизоотический период можно определить как депрессию численности (вплоть до полного исчезновения) гостальной и (или) векторной частей популяции возбудителя чумы (Литвин, 1983; Солдаткин и др., 1988; Baltazard et al., 1963; Mollaret, 1963; Попов, 2002; Кутырев и др., 2009). Существование возбудителя чумы вне организма теплокровных животных и членистоногих переносчиков возможно в почвенных одноклеточных и нематодах (Дятлов, 1982; Литвин, 1997; Пушкарева, 2003; Попов и др., 2007, 2008) с последующей вертикальной передачей чумного микроба переносчикам и носителям (Kutyrev et al., 2009). В настоящее время большинством исследователей перспектива расшифровки механизма сохранения чумного микроба в межэпизоотический период рассматривается с точки зрения системной парадигмы: энзоотия чумы поддерживается целым комплексов факторов, определяющих динамику развития эпизоотий в каждом из очагов чумы.

Одним из основных разделов эпидемиологического надзора в очагах чумы является профилактика заболеваний населения. Успехи в изучении биоценотической структуры очагов чумы, открытие источников энзоотии этой инфекции навело зоологов на логически простую идею о решении проблемы с помощью мер истребления основных носителей чумного микроба. Впервые уничтожение крыс в эпидемических очагах применил Гамалея (1956) на вспышках чумы в Одессе в 1901–1902 и 1911 гг. Вопросы борьбы с малым сусликом начали реализовывать в Северном Прикаспии в конце XIX–начале XX столетий (Богуцкий, 1912), однако отсутствие знаний по экологии вида, сезонности эпизоотий не обеспечивало ожидаемого эффекта. В 1930–1960 гг. териологами были предложены и обоснованы организация и проведение широкомасштабных химических родентицидных обработок в природных очагах методом “сплошных очисток”, приводящих к подавлению и ликвидации эпизоотий чумы и, как следствие, эпидемиологическому благополучию (Траут, 1931; Федоров и др., 1955; Некипелов, 1957; Кучерук, 1964). Работы осуществлялись под руководством зоологов силами дезинфекторов с привлечением сотен временных рабочих при движении их цепью в пешем строю методом раскладки препаратов в норы грызунов. В начальный период в качестве родентицидных средств в противочумной практике применяли высокотоксичные препараты: цианплав, хлорпикрин. С 1946 г. газовый способ был заменен приманочным – стали использовать зерновые приманки с фосфидом цинка (Козакевич и др., 1958). На территории Северо-Западного Прикаспия в 1933–1958 гг. были проведены тотальные родентицидные обработки в природных биотопах. Численность малого суслика здесь сократилась, эпизоотии чумы прекратились. Дератизационные мероприятия в Забайкальском степном очаге в 1939–1956 гг. привели к сокращению поголовья тарбагана Marmota sibirica и прекращению эпизоотий чумы с 1947 г. (Некипелов, 1957). На основании этих результатов было объявлено об оздоровлении указанных очагов (Фенюк, 1968). Однако полной их ликвидации добиться не удалось. В последующие годы численность малого суслика в Прикаспии начала восстанавливаться, и на этом фоне в 1972–1973 гг. эпизоотии возобновились с новой силой. В Забайкальском степном очаге тарбаган практически исчез, при этом эпизоотии чумы с 1966 г. начали развиваться в популяции даурского суслика Spermophilus dauricus.

В 1933 –1958 гг. осуществлялись родентицидные обработки против малого суслика и малых песчанок в очагах Волго-Уральского междуречья (Лисицин и др., 1964). С 1943 г. велось истребление серого сурка на Тянь-Шане (Шарец и др., 1958). В Приаральских Каракумах с 1958 по 1966 гг. проводили истребление больших песчанок и их блох в устойчивых элементарных очагах (ядрах энзоотии) чумы. Однако и этот опыт не привел к ликвидации очага: с 1966–1967 гг. эпизоотии начались повсеместно в микроочагах и за их пределами (Наумов и др., 1972). К аналогичным результатам привели попытки оздоровления и ряда других очагов.

В 1960–1990 гг. в равнинных очагах чумы на обширных пространствах Прикаспия и Средней Азии широко применяли метод авиационно-приманочных родентицидных обработок с помощью малой авиации (самолеты По-2, Ан-2). В качестве родентицидного средства использовали приманки с фосфидом цинка (Лисицин, Яковлев, 1961; Шилов и др., 1975). Метод оказался достаточно производительным, но затратным. В результате проведения истребительных мероприятий удавалось предотвращать распространение экстенсивных (разлитых) эпизоотий и обеспечивать противоэпидемический эффект. Однако и эти попытки радикального оздоровления природных очагов чумы оказывались безуспешными. С 1990-х года фосфид цинка – яд острого действия – стал вытесняться менее токсичными для теплокровных животных родентицидами из группы антикоагулянтов (Сурвилло, Корнеев, 1993).

С 50-х годов прошлого столетия стали поступать обнадеживающие данные о высокой эффективности мер по борьбе с переносчиками чумы – блохами (Kennedy, 1953; Barnes, Kartman, 1960; Deoras, 1968; Жовтый, Кириллов, 1970 и др.). Было доказано, что для экстренной профилактики чумы более перспективны инсектицидные химические обработки на локальных участках стойкой энзоотии против блох – переносчиков и хранителей чумного микроба (Жовтый, 1973; Никитин, Очиров, 2000; Dryden et al., 2000). При этом для обеспечения удовлетворительной противоэпизоотической эффективности необходимо учитывать особенности популяционной экологии эктопаразитов (Чумакова, 1999; Вержуцкий, 2005).

Многолетний опыт использования химических средств борьбы с носителями чумного микроба свидетельствовал о случаях негативных последствий их широкого и в ряде случаев непродуманного применения. На территории России и других стран СНГ исследователи неоднократно отмечали случаи отравлений домашнего скота и птицы, рептилий, птиц и промысловых млекопитающих от родентицидных приманок (Некипелов, Жовтый, 1959; Бурделов и др., 1981; Шевченко, Дубянский, 1988; Заева и др., 2004).

В современный период в результате обобщения и анализа многолетнего опыта борьбы с чумой и другими опасными зоонозами внедрена в практику концепция комплексного подхода, сочетающая меры специфической и неспецифической профилактики заболеваний населения (Коренберг, 2010). Объемы и содержание мероприятий определяются конкретной обстановкой в очаге чумы. Все работы осуществляются с учетом особенностей популяционной экологии носителей и переносчиков чумы (Горно-Алтайский природный очаг чумы, 2014; Тувинский природный очаг чумы, 2019), предотвращения гибели нецелевых видов животных. В настоящее время не планируются и не проводятся родентицидные обработки против ценных промысловых, редких и узкоареальных видов мелких млекопитающих. Истребительные работы осуществляют только как меры экстренной профилактики на небольших по площади участках поселений носителей, где выявлены эпизоотии чумы с риском контакта людей с возбудителем (охота на сурков, промысел сусликов, миграции зверьков в строения, наличие чувствительных к чуме верблюдов, высокая численность и активность нападения блох и др.). При угрозе заболеваний людей осуществляют родентицидные и инсектицидные обработки в населенных пунктах. В природных биотопах для уничтожения блох используют преимущественно методы пропыливания инсектицидными дустами (малотоксичными для теплокровных животных пиретроидными препаратами) входов нор и гнезд млекопитающих-землероев (Матросов, 2007; Бурделов и др., 2014; Обеспечение эпидемиологического благополучия…, 2018; Мека-Меченко, 2019; Матросов и др., 2020; Специфическая профилактика чумы…, 2021).

В настоящее время в мире наметилась тенденция к разработке автоматизированных систем и внедрению информационных технологий во все сферы жизнедеятельности человека, в том числе в процесс управления инфекционными болезнями. Цифровизация и визуализация исходных данных в информативной форме, использование инструментария геоинформационных систем и новых компьютерных технологий позволяют обрабатывать и анализировать получаемые материалы в короткие сроки и с высокой точностью. Териологи при работе в полевых условиях получили возможность использовать приложения для портативных устройств для проведения ландшафтной съемки местности, нанесения поселений животных на карту или в полосе учетного маршрута, записи треков фиксированных маршрутов на спутниковых картах высокого разрешения. Создание электронных пополняемых баз данных, их регистрация и использование в практической работе позволяют своевременно реагировать на изменения обстановки в очагах инфекций, использовать их в качестве информационной основы при составлении интерактивных карт разного назначения, а также для эпизоотологического и эпидемиологического районирования очагов (Бурделов и др., 2010; Ростовцев и др., 2010; Жолдошев и др., 2011; Кузнецов и др., 2012, 2018). Большие перспективы связаны с разработкой и внедрением методов дистанционного зондирования Земли в целях зоологической съемки физиономичных на местности поселений грызунов-землероев (Бурделов и др., 2007; Дубянский, 2012, 2015; Wilschut et al., 2013).

С учетом трансграничности природных очагов чумы и других инфекций, необходимости обмена информацией о состоянии популяций носителей и переносчиков болезней, координации мер их профилактики в настоящее время реализуются совместные международные программы исследований с целью изучения энзоотии чумы, динамики ареалов сочленов паразитарной системы, численности резервуарных животных в очагах на территории Российской Федерации, Республик Казахстан, Узбекистан, Таджикистан, Кыргызской Республики и Монголии (Адъясурен и др., 2014; Корзун и др., 2018, 2019; Вержуцкий, Адъясурен, 2019; Холин и др., 2020). Положительные результаты таких исследований свидетельствуют об их высокой эффективности, что позволяет своевременно реагировать на изменения активности очагов, обеспечивать эпидемиологическое благополучие населения по особо опасным инфекциям.