Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 7, стр. 790-798

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Комплекс паразитоидов Ph. issikii исследовали по единой методике на оз. Медвежье (Курганская обл.) (55°22′ с.ш., 68°01′ в.д.), а также в городах Тобольск (58°21′ с.ш., 68°39′ в.д.), Омск (55°02′ с.ш., 73°31′ в.д.) и Новосибирск (54°83′ с.ш., 88°10′ в.д.) (рис. 1). Работу на оз. Медвежье провели 20 июня 2019 г., в г. Омске, Тобольске и Новосибирске – 22 июня 2019 г., 30 июня 2018 и 24 июня 2019 г., 28 июня 2018 г. соответственно. Во всех случаях сборы листьев осуществляли с модельных деревьев липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). Выбор модельных деревьев на оз. Медвежье (29 экз.) и в г. Тобольске (20 экз.) был осуществлен в естественном липняке, в Омске и Новосибирске − в парках Агроакадемии (14 экз.) и Академгородка (30 экз.) соответственно.

Рис. 1.

Места проведения исследования. Зеленым показан первичный ареал Ph. issikii, синим – ее вторичный ареал, серым – ареал рода Tilia с отсутствие данных по Ph. issikii. 1 – оз. Медвежье, 2 – г. Тобольск, 3 – г. Омск, 4 – г. Новосибирск.

В период окукливания молей первой генерации на ветвях первого порядка нижнего яруса северной экспозиции каждого дерева собирали по 60−70 листьев с минами. Мины были вырезаны ножницами и помещены в пластиковые боксы в соответствии с номером модельного дерева. Собранный материал в течение суток был доставлен в г. Ижевск. Выход молей и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории на биостанции Удмуртского государственного университета “Сива”. В общей сложности в четырех областях Западной Сибири было исследовано 93 модельных дерева липы, вырезано 8477 мин и выведено 5952 экз. Ph. issikii и 690 экз. паразитоидов. Выведенные паразитоиды были определены З.А. Ефремовой (Eulophidae) и С.А. Белокобыльским (Braconidae).

Рассчитывали следующие показатели:

R = M/L, где R − плотность заселения индивидуального модельного дерева первым поколением моли, M − общее число мин на трех модельных ветвях одной экспозиции нижнего яруса кроны, L − общее число листьев на этих ветвях.

V = B/N × 100, где V − выживаемость куколок, B − число вышедших из мин бабочек, N − общее число собранных мин.

P = W/N × 100, где P – зараженность паразитоидами, W − общее число экземпляров паразитоидов, N − общее число собранных мин.

Во всех случаях рассчитывали среднее арифметическое значение и его ошибку. Статистическую обработку материала проводили стандартными методами (Ивантер, Коросов, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В условиях полевой лаборатории выход молей курганской популяции из куколок происходил с 24 июня по 14 июля 2019 г. (с максимумом 4 июля), паразитоидов − с 25 июня по 13 июля (с максимумами 5 и 9 июля) (рис. 2). Выживаемость гусениц и куколок не зависела от средней плотности популяции моли (табл. 2) и составила 57.5 ± 1.9% (табл. 1). Общая смертность составила 42.5 ± 1.9% и не была связана со средней плотностью заселения (r = −0.19, n = 29, P > 0.05). Смертность от неизвестных причин 30.7 ± 1.8%, а от паразитоидов 11.8 ± 1.2% (табл. 1). В обоих случаях показатели смертности не имели корреляции с плотностью заселения минером деревьев (табл. 2).

Рис. 2.

Динамика выхода из куколок моли Ph. isskii и ее паразитоидов в условиях полевой лаборатории (оз. Медвежье, Курганская обл., 2019 г.).

Выход из куколок молей тобольской популяции наблюдали с 30 июня по 16 июля 2019 г. (с максимумом 6 июля), паразитоидов − с 3 по 14 июля (с максимумом 8 июля) (рис. 3). Выживаемость гусениц и куколок не коррелировала со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и составила 83.6 ± 2.4% (табл. 1). Общая смертность была 16.5 ± 2.4% и не зависела от средней плотности заселения (r = 0.11, n = 20, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 11.5 ± 2.3, а от паразитоидов 5.0 ± 0.6% (табл. 1). В двух последних случаях смертность не была связана с плотностью заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 3.

Динамика выхода из куколок моли Ph. isskii и ее паразитоидов в условиях полевой лаборатории (г. Тобольск, 2019 г).

Выход из куколок молей омской популяции наблюдали с 25 июня по 15 июля 2019 г. (с максимумом 8 июля), паразитоидов − с 24 июня по 14 июля (с максимумом 6 июля) (рис. 4). Выживаемость гусениц и куколок не коррелировала со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и составила 33.7 ± 4.9% (табл. 1). Общая смертность составила рекордные 66.3 ± 4.9% и не зависела от средней плотности заселения (r = 0.19, n = 14, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 42.6 ± 4.0, а от паразитоидов 23.7 ± 3.3% (табл. 1). В двух последних случаях смертность не была связана с плотностью заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 4.

Динамика выхода из куколок моли Ph. isskii и ее паразитоидов в условиях полевой лаборатории (г. Омск, 2019 г.).

Появление молей новосибирской популяции наблюдали с 1 по 17 июля 2018 г. (с максимумом 4 июля), появление паразитоидов − с 4 по 16 июля (с максимумом 10 июля) (рис. 5). Выживаемость гусениц и куколок положительно и достоверно коррелировала со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и составила 84.3 ± 2.1% (табл. 1). Общая смертность была 15.6 ± 2.1% и достоверно снижалась с ростом средней плотности заселения (r = −0.41, n = 30, P < 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 13.7 ± 2.1, а от паразитоидов 1.9 ± 0.4% (табл. 1). Из двух последних случаев только смертность от неизвестных причин была отрицательно и достоверно связана с плотностью заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 5.

Динамика выхода из куколок моли Ph. isskii и ее паразитоидов в условиях полевой лаборатории (г. Новосибирск, 2018 г.).

Липовый лес на оз. Медвежье расположен на острове в середине водоема. Это насаждение находится в 180 км от южной границы сплошного ареала Tilia cordata (Науменко, 2009). Несмотря на такую территориальную удаленность, паразитокомплекс Ph. issikii здесь был сформирован обычными паразитоидами полифагами (табл. 3). Доминировали M. frontalis, Ch. laomedon и S. gordius, причем ни у одного из них зараженность хозяина не коррелировала с плотностью заселения минером липы: r = 0.13, n = 29, P > 0.05, r = −0.05, n = 29, P > 0.05 и r = −0.27, n = 29, P > 0.05 соответственно.

Исследование тобольской популяции в 2018− 2019 гг. позволило выявить 10 видов паразитоидов (табл. 3). Полученные результаты увеличивают известный список паразитоиодов Ph. issikii Тюменской обл. (Ермолаев и др., 2019) на 4 вида (H. nigritulus, P. mediterraneus, S. dolichogaster и C. braconius). В 2019 г. зараженность паразитоидами Ph. issikii доминирующими видами S. gordius, C. braconius и M. frontalis не была связана с плотностью заселения минером дерева-хозяина: r = = −0.23, n = 20, P > 0.05, r = 0.21, n = 20, P > 0.05 и r = 0.25, n = 20, P > 0.05 соответственно.

Из омской популяции моли было выведено 11 видов паразитоидов (табл. 3). Здесь доминировали Ch. laomedon, M. frontalis и S. gordius: во всех этих случаях зараженность паразитоидами Ph. issikii не имела корреляции с плотностью заселения минером липы: r = −0.16, n = 14, P > 0.05, r = 0.19, n = 14, P > 0.05 и r = −0.01, n = 14, P > 0.05 соответственно.

Исследование новосибирской популяции позволило выявить 11 видов паразитоидов (табл. 3). При этом зараженность паразитоидами Ph. issikii доминирующими видами Ch. laomedon, H. nigritulus и Ch. pubicornis не была связана с плотностью заселения минером дерева-хозяина: r = 0.08, n = 30, P > 0.05, r = 0.06, n = 30, P > 0.05 и r = 0.08, n = 30, P > 0.05 соответственно. Результаты нашего исследования дополняют комплекс паразитоидов Ph. issikii г. Новосибирска (Kosheleva et al., 2022) семью видами: Hyssopus geniculatus, H. nigritulus, Sympiesis dolichogaster, S. sericeicornis, Chrysocharis pubicornis, Ch. viridis и Neochrysocharis formosus. При этом одиночный эндопаразитоид Ch. viridis был впервые отмечен здесь в качестве паразитоида Ph. issikii.

Комплекс паразитоидов Ph. issikii Зауралья и Западной Сибири представлен полифагами, перешедшими на питание липовой молью-пестрянкой, по-видимому, с других видов минирующих насекомых, среди которых доминируют эктопаразитоиды. Соотношение экто- и эндопаразитоидов в наших сборах составляет 9 : 6 (табл. 3). Для Зауралья этот показатель выглядит как 4 : 3, а для городов Западной Сибири: Тобольска – как 7 : 1, Омска – как 5 : 2, Новосибирска по нашим данным – как 6 : 4, а с учетом статьи Кошелевой с соавторами (Kosheleva et al., 2022) – как 12 : 4. Интересно, но в первичном ареале Ph. issikii доминируют эндопаразитоиды, например, для популяции моли в Приморье это соотношение выглядит как 5 : 7 (Kosheleva et al., 2022). Роль специализированных первичных паразитоидов и прежде всего койнобионтов в регуляции численности в популяциях минера была показана нами на примере каштановой минирующей моли (Cameraria ohridella Deschka et Dimić 1986, Gracillariidae) (Ермолаев, 2022). Среди паразитоидов в азиатской части вторичного ареала Ph. issikii наибольшее значение имели три вида: Chrysocharis laomedon, Minotetrastichus frontalis и Sympiesis gordius.

Ch. laomedon − первичный одиночный эндопаразитоид многих видов молей-пестрянок (Bouček, Askew, 1968). Вид доминировал в комплексе паразитоидов Ph. issikii в Омске и Новосибирске и был субдоминантом в Зауралье: в Курганской обл. (табл. 3) и наших сборах в Тюмени (Ермолаев и др., 2019). В европейской части России вид был обычен в Ульяновской обл. (Ефремова, Мищенко, 2008) и в ранних (2001−2005 гг.) сборах из Удмуртии (Ермолаев и др., 2011).

M. frontalis − грегарный личиночно-куколочный эктопаразитоид. Вид доминировал на оз. Медвежьем, был субдоминантом в тобольской и омской популяциях минера (табл. 3). Самка M. frontalis откладывает яйцо в мину Ph. issikii на гусеницу или рядом с ней (Yefremova, Mishchenko, 2012). При этом специфической локализации на теле гусеницы паразитоид не имеет. На одной гусенице Ph. issikii может проходить развитие от двух до пяти личинок M. frontalis (Yefremova, Mishchenko, 2012). Исследования, проведенные на территории всей Удмуртской республики, показали, что M. frontalis приурочен исключительно к неморальной зоне и отсутствовал в районах севернее 57° с.ш. (Ермолаев и др., 2018).

S. gordius − одиночный эктопаразитоид личинок и куколок насекомых-минеров. Вид чаще выступает в роли первичного паразита и заражает личинок и куколок представителей ряда семейств отрядов Hymenoptera и Lepidoptera, предпочитает гусениц представителей рода Phyllonorycter (Gracillariidae) (Bouček, Askew, 1968). Паразитоид доминировал в тобольской и был субдоминантом в курганской, омской (табл. 3) и тюменской (Ермолаев и др., 2019) популяциях Ph. issikii.

Общая зараженность паразитоидами в зауральской и западносибирской частях вторичного ареала Ph. issikii была низка. Сравнительно высокий показатель (23.7 ± 3.3%) (табл. 1) был выявлен нами в 2019 г. в Омске в парке Агроакадемии. По-видимому, это связано с тем, что здесь в течение 2015−2018 гг. функционировал очаг дубовой широкоминирующей моли (Acrocercops brongniardella (Fabricius 1798), Gracillariidae) (Гайвас и др., 2019). В 2019 г. плотность A. brongniardella была снижена до нуля. Нет сомнения, что полифагичные виды паразитоидов, заражавшие A. brongniardella, могли оказывать влияние и на местную популяцию Ph. issikii. Общими для этих двух молей являются хальциды Sympiesis gordius, S. sericeicornis, Chrysocharis pentheus и Minotetrastichus frontalis (Дубова…, 2001). В результате плотность липовой моли-пестрянки в парке Агроакадемии была минимальной: 0.06 ± 0.01 мин на лист (табл. 1).

Результаты исследования в Зауралье и Западной Сибири полностью согласуются с выводами, полученными нами ранее по европейской части РФ (Ермолаев и др., 2019) и свидетельствуют об общих закономерностях, связанных с формированием комплекса аборигенных видов паразитоидов инвазивного фитофага. Во-первых, комплекс представлен преимущественно полифагами. Во-вторых, в большинстве случаев в комплексе преобладают эктопаразитоиды. В-третьих, структурного и функционального развития комплекса во времени выявить не удалось. Наше стационарное исследование, проведенное в 2001−2005 гг. на модельных деревьях трех пробных площадей в г. Ижевске, показало отсутствие увеличения во времени числа видов паразитоидов Ph. issikii, показателя зараженности паразитоидами, а также смены доминирующих видов паразитоидов (Ермолаев и др., 2011). Для сравнения укажем, что наше исследование очага аборигенного вида осиновой моли-пестрянки (Phyllonorycter apparella (Herrich-Schäffer 1855), Gracillariidae), проведенное в течение 2014−2017 гг. близ г. Ижевска, показало, что развитие комплекса паразитоидов минера было связано с ежегодным увеличением количества входящих в него видов (6, 9, 16, 19, соответственно) и сменой доминантных видов ((Pholetesor circumscriptus) – (Closterocerus trifasciatus + + Minotetrastichus frontalis) – (Cirrospilus pictus + + C. trifasciatus + M. frontalis) – (Chrysocharis pentheus), соответственно). Ежегодный рост показателя зараженности паразитоидами (до 70%) привел к затуханию очага Ph. apparella в 2018 г. (Ермолаев и др., 2022). Наконец, в-четвертых, показатели зараженности паразитоидами в период наблюдений оставались на низком уровне.

Таким образом, комплексы паразитоидов инвазивного вида липовой моли-пестрянки в Зауралье и Западной Сибири включают 21 вид наездников из семейств Pteromalidae, Eulophidae и Braconidae. Chrysocharis viridis (Eulophidae) впервые отмечен в качестве паразитоида минера. Роль паразитоидов как фактора смертности гусениц и куколок Ph. issikii в этих регионах была незначительной и варьировала в диапазоне от 1.9 ± 0.4 (Новосибирск) до 23.7 ± 3.3% (Омск).