Биология моря, 2021, T. 47, № 2, стр. 95-107

СРАВНЕНИЕ СУБАНТАРКТИЧЕСКОЙ И АНТАРКТИЧЕСКОЙ ФАУН ОСТРАКОД

Фауна донных остракод отряда Myodocopida Субантарктики представлена 97 видами в составе 34 родов и 5 семейств (табл. 2); это всего 10% от всей мировой фауны данного отряда. Наблюдается различие в количестве видов остракод по океаническим секторам: для тихоокеанского сектора известно 68 видов (30 родов), для атлантического – 29 видов (16 родов) и для индоокеанского – всего 7 видов (3 рода). Такое соотношение исключает возможность характеристики фаун отдельных секторов, поэтому мы анализируем фауну в целом для всей Субантарктики. Несмотря на относительно небольшое разнообразие фауны, ее специфичность здесь достаточно высокая. Степень эндемизма достигает 74%. По числу видов субантарктическая фауна несколько превышает антарктическую (70 видов), но уступает ей по количеству эндемов (83%) (Чавтур, 2016). Данные фауны содержат всего 16 общих видов, что свидетельствует о значительной разобщенности фаун, хотя они занимают соседние пространства. Если степень эндемизма фаун высокая, то ранг низкий. Лишь один род Dolasterope Poulsen, 1965, описанный по единственному виду D. johanseni Poulsen, 1965 из прибрежных вод Новой Зеландии, по-видимому, является эндемичным для Субантарктики, а в целом для Южного океана в этом качестве зарегистрирован только род Anarthron Kornicker, 1975.

Говорить о биогеографической структуре субантарктической фауны Myodocopida можно лишь приближенно, поскольку некоторые виды известны по единичным сборам (в табл. 2 они указаны с вопросительным знаком). Чаще других в субантарктических водах встречаются Doloria pectinata, Vargula hamata, Philomedes assimilis, Anarthron dithrix, Parasterope longiseta, Skogsbergiella macrothrix и Empoulsenia pentathrix.

В пределах Субантарктики отмечено 34 рода донных остракод отряда Myodocopida, что составляет 37% от их мировой фауны (92 рода) и в 2 раза больше, чем известно для Антарктики (17 родов) (Чавтур, 2016). Основу в Субантарктике, как и в умеренно-холодных и холодных водах, составляют такие широко распространенные роды (65%), как Philomedes Lilljeborg, 1853; Vargula Skogsberg, 1920; Scleroconcha Skogsberg, 1920; Doloria Skogsberg, 1920 и Bathyleberis Kornicker, 1975. По количеству видов доминирует семейство Cylindroleberididae (35%), затем следуют семейства Cypridinidae (28%), Philomedidae (23%), Sarsiellidae (9%) и Rutidermatidae (5%) (рис. 2a). Примерно такое же соотношение отмечено и для антарктической фауны, однако в полярных водах доля видов в семействах Cypridinidae и Philomedidae равная, а остракоды семейства Rutidermatidae отсутствуют (Чавтур, 2016). В Субантарктике по количеству родов, как и в Антарктике, лидируют семейства Cylindroleberididae (32%) и Cypridinidae (33%), а количество родов в остальных семействах не отличается от такового в Антарктике (рис. 2б).

Рис. 2.

Относительное содержание видов (а) и родов (б) в составе субантарктической фауны донных остракод отряда Myodocopida.

При увеличении глубины (рис. 3) в субантарктической зоне изменяются количество видов, состав и структура фауны Myodocopida. Максимум видового богатства миодокопид отмечен в верхнем отделе шельфа (0–50 м), которое формируется видами Bathyvargula walfordi, Cypridinodes reticulata, Philomedes eugeniae, P. minis, P. loftousae, P. cubitum, P. agilis, Scleroconcha arcuata, S. flexilis, S. sculpta, S. wolffi, Euphilomedes tasmanicus, Diasteroe grisea, Dolasterope johanseni, Parasterope longiseta, P. quadrata, P. pseudoquadrata, P. prolix, Synasterope empoulseni, Asteropella rotundicostata, A. species A (по: Kornicker, 1975), Cycloleberis zealandica, Cymbicopia zealandica, C. hanseni, C. hispida, C. brevicosta, Rutiderma herdhartmanni, R. species A (по: Kornicker, 1975), R. species B (по: Kornicker, 1975), Scleraner chacaoi и Adelta theta.

Рис. 3.

Вертикальное распределение донных остракод отряда Myodocopida в водах Субантарктики (цифры под колонками соответствуют порядковым номерам видов в табл. 2).

С глубиной разнообразие миодокопид уменьшается, но в верхней части материкового свала (200–500 м) оно вновь незначительно возрастает за счет появления здесь глубоководных видов: Cypridinodes concentric, Doloria (Dolorietta) levensoni, D. (D.) septenaria, Metavargula mazeri, Rheina relax, Vargula antarctica, V. hamata, V. subarcuata, V. danae, V. dentata, V. rapax, Anarthron reticulate, A. chilensis, Archasterope bulla, A. pentathrix, A. efficas, A. apex, Parasterope anommata, Synasterope dimorpha, S. brachythrix, Eusarsiella iayx и Spinacopia variabilis. А глубже 1000 м и до абиссальных глубин наблюдается резкая убыль миодокопид. Ниже глубины 5500 м остракоды отряда Myodocopida не обнаружены. Такое распределение миодокопид заметно отличается от их распределения в антарктических водах, где с увеличением глубины число видов, напротив, возрастает, достигая максимума в верхней батиали на глубинах 200–500 м (Чавтур, 2016).

Характер вертикального распределения остракод отдельных семейств различается (рис. 4). Так, количество видов семейств Philomedidae и Cylindroleberididae с увеличением глубины монотонно убывает от верхней сублиторали до абиссали (до 4500 м). Иначе распределены остракоды семейства Cypridinidae: в пределах шельфа отмечено всего 6 видов, тогда как в верхней части материкового свала на глубинах 200–500 и 500–1000 м их количество наибольшее – соответственно 14 и 13 видов (рис. 3). Глубже разнообразие остракод этого семейства резко уменьшается, и ниже 3500 м (на глубине 5340 м) обнаружен лишь один вид Hadacypridina bruuni Poulsen, 1962. Семейства Sarsiellidae и Rutidermatidae в фауне Субантарктики представлены небольшим количеством видов, распространение которых ограничено шельфовой зоной и верхней частью материкового свала до глубины 1500–2000 м. В антарктических водах распределение миодокопид характеризуется тем, что видовое богатство семейств Philomedidae и Cylindroleberididae с увеличением глубины до 200–500 м возрастает, а глубже заметно снижается (Чавтур, 2016).

Рис. 4.

Вертикальное распределение миодокопид отдельных семейств и в целом их фауны в водах Субантарктики.

С увеличением глубины изменяется и батиметрическая структура фауны Myodocopida (табл. 3). В прибрежной зоне (до глубины 50 м) зарегистрирован максимум сублиторальных видов, количество которых с глубиной уменьшается, и за нижнюю границу шельфа они почти не проникают. Сублиторально-батиальных видов с увеличением глубины, напротив, становится больше, особенно у нижней границы шельфа и в верхней батиали на глубинах 200–500 м, ниже их число убывает. Максимум батиальных видов приходится на глубины 500–1000 м. Батиально-абиссальная и абиссальная группы содержат небольшое число остракод. Примерно такие же изменения отмечены в структуре антарктической фауны Myodocopida (Чавтур, 2016).

С глубиной изменяется и число родов (рис. 5). В данном случае также наблюдается два количественных максимума – в верхней сублиторали (0–50 м) и в верхней батиали (200–500 и 500–1000 м), тогда как в антарктических водах максимум числа родов один и он приходится на глубины 200–500 м (Чавтур, 2016). В Субантарктике в шельфовой зоне зарегистрировано больше родов (24), чем в батиали (22) и абиссали (6), а в Антарктике их больше в батиали (16), но меньше на шельфе (11) и в абиссали (11), что обусловлено чрезвычайно суровыми температурными условиями в верхних слоях полярных вод (Чавтур, 2016). Наиболее обычными на шельфе являются представители родов Philomedes, Scleroconcha, Parasterope и Synasterope, в батиали – Vargula, Doloria, Metavargula, Philomedes, Scleroconcha и Archasterope, а в зоне абиссальных глубин зарегистрированы лишь единичные особи родов Philomedes, Syphonostra, Bathyleberis, Isocypridina, Igene и Hadacypridina, из них три последних рода отмечены только в пределах этой зоны (рис. 5). В субантарктических водах наиболее эврибатными среди миодокопид являются роды Philomedes, Syphonostra и Bathyleberis, вертикальный диапазон обитания которых простирается от прибрежья до абиссальных глубин (рис. 5).

Рис. 5.

Вертикальное распределение отдельных родов отряда Myodocopida в водах Субантарктики.

СРАВНЕНИЕ СУБАНТАРКТИЧЕСКОЙ И БОРЕАЛЬНОЙ ФАУН ОСТРАКОД

При сравнении фаун Myodocopida в умеренно-холодных водах в Южном и Северном полушариях предварительно отметим, что широтный диапазон, площади шельфа и материкового свала бореальной зоны значительно больше, тогда как почти вся акватория нотальной зоны расположена над абиссальными глубинами. Кроме этого, континенты в Северном полушарии создают полную изоляцию соответствующих вод в Атлантике и Пацифике, чего не наблюдается в Южном полушарии. Это безусловно определяет степень разнообразия и специфичности их фаун.

Субантарктическая и бореальная фауны миодокопид изолированы на видовом уровне (Чавтур, 1992). Они не содержат даже викариантных видов. Число видов и родов в субантарктической фауне немного больше, чем в бореальной: соответственно 97 и 90 видов, 34 и 28 родов, из них 17 родов общие (Чавтур, 1992). По количеству эндемичных видов данные фауны сопоставимы: в субантарктических водах их доля составляет 74%, а в бореальных – 75%. При этом в бореальной части Тихого океана эндемизм достигает 87%, а в Атлантике составляет всего 59% (Чавтур, 1992). Если в сравниваемых фаунах степень эндемизма высокая, то его ранг чрезвычайно низкий: в бореальных водах он не превышает видового, а в субантарктических водах известен лишь один эндемичный монотипический род Dolasterope, найденный вблизи субтропической зоны (Новая Зеландия, 44°34′ ю.ш. – 167°18′ в.д., глубина 136 м).

Наблюдаются различия в таксономической структуре сравниваемых фаун. По числу видов в субантарктической фауне лидируют остракоды семейств Cylindroleberididae и Cypridinidae, а в бореальной − семейств Philomedidae и Cylindroleberididae. Кроме этого, в составе бореальной фауны отсутствуют миодокопиды семейства Rutidermatidae. Характер вертикального распределения обеих фаун в основном сходный: с увеличением глубины число видов Myodocopida уменьшается и глубже 5500 м они не проникают (Igene curtus Chavtur, 1983–5240 м, район Курило-Камчатской впадины; Hadacypridina bruuni Poulsen, 1962–5340 м, Субантарктика). Наличие в верхней части шельфа субантарктической зоны большой доли сублиторальных видов свидетельствует о принадлежности этого района (южной оконечности Южной Америки, о-ва Тасмания и Южного острова Новой Зеландии) к низкосубантарктической подзоне субантарктической зоны. Это же отмечено и для низкобореальной подзоны бореальной зоны, где по числу видов лидируют сублиторальные остракоды, в отличие от высокобореальной подзоны, где они встречаются лишь в нижних отделах шельфа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, фауна миодокопид Субантарктики представлена 97 видами, что составляет 10% от их мировой фауны. Она характеризуется высокой степенью, но низким уровнем эндемизма. Ее основу составляют виды широко распространенных родов. По числу видов и родов лидируют остракоды семейств Cylindroleberididae и Cypridinidae. Максимумы видового богатства и количества родов зарегистрированы в прибрежной зоне (0–50 м). С увеличением глубины их показатели снижаются, однако в верхней части материкового свала (200–500 м) образуется второй, но меньший максимум. Ниже глубины 1000 м число видов и родов резко снижается, и глубже 5500 м миодокопиды не проникают. С изменением глубины наблюдается перестройка таксономической структуры фауны миодокопид на уровне родов и семейств, а батиметрической структуры на уровне видов.

При сравнении с антарктической фауной Myodocopida сходство наблюдается в относительно небольшом разнообразии видов, в высокой степени и низком ранге эндемизма, а также в соотношении количества видов и родов в семействах. Различия связаны со значительной изоляцией фаун миодокопид в Субантарктике и Антарктике, имеющих лишь 10 и 50% общих видов и родов соответственно. С увеличением глубины видовое богатство и количество родов в субантарктических водах уменьшаются, а в антарктических водах увеличиваются, достигая максимума в верхней части батиали. Различия в вертикальном распределении остракод проявляются также на примере отдельных семейств. Так, в Субантарктике число видов в семействах Cylindroleberididae и Philomedidae с увеличением глубины уменьшается, а в семействе Cypridinidae – увеличивается, достигая максимума в верхней батиали, тогда как в Антарктике видовое богатство всех семейств с глубиной увеличивается, достигая максимальных значений у нижней границы шельфа и в верхней части материкового свала.

При сравнении нотальной и бореальной фаун Myodocopida следует учитывать их широтную разобщенность, а также существенные различия в размерах площадей шельфа и верхней батиали в пределах умеренно-холодных вод Южного и Северного полушарий, что влияет на степень разнообразия и специфичности их фаун. Эти фауны абсолютно изолированы на видовом уровне и значительно на родовом. По числу видов и родов субантарктическая фауна немного превышает бореальную и сопоставима с ней по числу эндемичных видов. Обе фауны характеризуются высокой степенью, но низким рангом эндемизма. По видовому богатству в сравниваемых фаунах преимущество имеют разные семейства. Характер вертикального распределения в основном сходный: с увеличением глубины число видов Myodocopida уменьшается, и ниже 5500 м они не проникают.