Биология моря, 2021, T. 47, № 5, стр. 304-312

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использовали фитопланктонные пробы, собранные в лагуне Буссе сотрудниками Отдела исследований среды и мониторинга антропогенного воздействия СахНИРО. Пробы отбирали батометром из поверхностного и придонного горизонтов на шести равномерно распределенных по основным геоморфологическим элементам станциях (рис. 1) ежемесячно с мая по ноябрь 2014 г. и на пяти станциях в феврале 2015 г. В 2015 г. тонкий лед и промоины не позволили взять пробы на станции 2. Всего было отобрано 94 пробы фитопланктона объемом 1.5 л.

Рис. 1.

Схема станций отбора проб фитопланктона в лагуне Буссе в 2014–2015 гг.

Пробы, фиксированные раствором Утермеля, концентрировали с помощью воронки обратной фильтрации через нуклеопоровые лавсановые фильтры с диаметром пор 3 мкм (Федоров, 1979; Радченко и др., 2010). Морфологию микроводорослей изучали с помощью светового микроскопа Leica с увеличением до ×1600; для идентификации видов использовали атласы и монографии как отечественных, так и зарубежных авторов (Коновалова и др., 1989; Диатомовые…, 1992; Hasle, Syvertsen, 1996; Коновалова, 1998; Lange-Bertalot, 2001; Horner, 2002; Throndsen et al., 2007; Генкал, Трифонова, 2009; Hoppenrath et al., 2009; Коновалова, Селина, 2010). При формировании таксономического списка применяли современные системы классификации, составленные с учетом общепризнанной международной базы данных Интернет-ресурса AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2020). Клетки подсчитывали в камере Нажотта объемом 0.05 мл при увеличении ×320. Крупные и редкие виды определяли в камере типа “Пенал” объемом 1 мл. Учитывали как планктонные, так и бентосные формы микроводорослей.

Биомассу определяли, приравнивая клетки водорослей к определенным геометрическим фигурам (Кольцова, 1970; Макарова, Пичкилы, 1970; Радченко и др., 2010).

К видам, формирующим доминантный комплекс, относили виды, численность или биомасса которых равнялась или превышала 20% от общей численности или биомассы (Коновалова, 1984). Численность или биомассу для каждой станции рассчитывали как средневзвешенные значения по двум горизонтам (поверхность, дно). Среднемесячные значения численности или биомассы получали путем усреднения данных по шести станциям с двух горизонтов (поверхность, дно).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственно-временное распределение фитопланктона

В сезонной динамике развития фитопланктона среднемесячные величины количественных показателей изменялись в следующих пределах: численность – от 14.79 до 105.19 тыс. кл./л, биомасса – от 42.2 до 553.1 мг/м³. Выявлены два пика разной степени интенсивности: весенний и летний (рис. 2).

Рис. 2.

Относительная численность (a) и относительная биомасса (б) микроводорослей разных систематических групп (слева), а также динамика численности (а) и динамика биомассы (б) (справа) фитопланктона лагуны Буссе с мая 2014 г. по февраль 2015 г. Условные обозначения: 1 – диатомовые, 2 – динофитовые, 3 – криптофитовые, 4 – прочие микроводоросли. Приведены усредненные данные по численности и биомассе для каждого отдела микроводорослей для шести станций с двух горизонтов для каждого месяца.

Весенний относительно небольшой пик биомассы, как и пик численности фитопланктона, зарегистрирован в мае при температуре воды 3.0–11.7°С. Пики были вызваны увеличением инсоляции после разрушения ледового покрова, а также выраженным влиянием речных стоковых вод, обеспечивающих лагуну высокой концентрацией биогенных элементов. Основу биомассы в это время формировали диатомовые водоросли (рис. 2а, 2б) при обильном развитии Rhizosolenia setigera. Биомасса фитопланктона на разных станциях варьировала от 244.8 до 379.6 мг/м³ и распределялась довольно равномерно, с небольшим увеличением в северной и юго-восточной кутовых частях лагуны (рис. 3а).

Рис. 3.

Распределение биомассы (мг/м³) и относительный вклад водорослей доминирующего комплекса в биомассу фитопланктона в лагуне Буссе в разные месяцы 2014 г. (а – май, б – июнь, в – июль, г – август, д – сентябрь, е – октябрь, ж – ноябрь) и в феврале 2015 г. (з). Условные обозначения: 1 – Rhizosolenia setigera, 2 – Odontella aurita, 3 – Actinoptychus senarius, 4 – Preperidinium meunieri, 5 – Gonyaulax digitalis, 6 – Prorocentrum micans, 7 – Prorocentrum triestinum, 8 – Pleurosigma strigosum, 9 – Thalassiosira nordenskioeldii, 10 – Pronoctiluca pelagica и 11 – прочие микроводоросли. Цифры над диаграммами – средняя биомасса фитопланктона, мг/м³.

При позднем наступлении гидрологической весны (в июне) и увеличении температуры воды до 12.7°С, а также при максимальном развитии паводков наблюдалось изменение структуры фитопланктона, которое сопровождалось снижением количественных показателей (рис. 2а, 2б). По численности преобладали криптофитовые водоросли (рис. 2а), по биомассе – динофитовые и диатомовые (рис. 2б). Монодоминантный комплекс, сформированный в мае R. setigera, заменялся комплексом доминирующих видов, состоящим из планктонно-бентосных A. senarius, O. aurita и планктонной Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter. Повышенной биомассой отличалась зона смешения морских, собственно лагунных и речных вод в центральной восточной частях лагуны (рис. 3б).

В июле средние значения численности и биомассы снижались еще значительнее (рис. 2а, 2б). Причем уменьшение этих показателей наблюдалось в зоне наибольшего влияния морской воды – в западной части лагуны. Из структурных перестроек следует отметить увеличение доли диатомовых и частичную смену видов доминирующего комплекса (рис. 3в). В августе при максимальном прогреве воды до 22°С отмечено плавное увеличение количественных показателей. Численность по станциям варьировала в пределах 15.58–109.80 тыс. кл./л, биомасса – 24.9–247.0 мг/м³. Основное скопление микроводорослей зарегистрировано на кутовых станциях в северной (при массовом развитии Pleurosigma strigosum и видов рода Prorocentrum) и юго-восточной (при обильной вегетации Prorocentrum micans) частях лагуны (рис. 3г). Динофитовые и криптофитовые водоросли были значимыми по численности (рис. 2а), а динофитовые и диатомовые – по биомассе (рис. 2б).

В сентябре при температуре воды 16.0–16.8°С наблюдали второй пик биомассы (рис. 2б), который был связан с активной вегетацией динофлагелляты P. micans. Этот вид доминировал в лагуне, формируя до 99.8% численности и 99.9% биомассы. Его обильное развитие наблюдалось у поверхности воды в юго-западной и центральной восточной зонах (рис. 3д), где численность клеток водорослей достигала 428.22 тыс. кл./л, а биомасса – 2064.0 мг/м³. Доминирующей группой в это время являлись динофитовые (рис. 2а, 2б).

В октябре с понижением температуры воды (от 12°С) и уменьшением инсоляции количественные показатели фитопланктона в лагуне снижались. На большей части акватории биомасса в осенний период (октябрь−ноябрь) варьировала от 25 до 149 мг/м³. Однако в кутовой северо-восточной части лагуны, где в октябре в фитопланктоне преобладал вид P. micans, а в ноябре P. strigosum, биомасса превышала 200 мг/м³ (рис. 3е, 3ж).

Образование ледового покрова в феврале способствовало еще большему снижению количественных показателей фитопланктона (рис. 2а, 2б): средняя численность составляла 15.17 тыс. кл./л, средняя биомасса – 66.0 мг/м³. В это время были многочисленны колониальные виды диатомей из родов Actinoptychus, Aulacoseira, Plagiogrammopsis, Paralia, Navicula и Thalassiosira, а также представители криптофитовых и динофитовых водорослей. Комплекс доминирующих по биомассе формировали 3 вида, среди которых наибольшего развития на кутовых станциях в северной зоне достигал вид A. senarius, в северо-восточной зоне – Pronoctiluca pelagica, а в южной и центральной восточной зонах – Thalassiosira nordenskioeldii (рис. 3з).

ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономический список микроводорослей планктона, сформированный по результатам наших исследований, показал, что по сравнению с другими водоемами подобного типа в юго-восточной части о-ва Сахалин (озера Птичье и Изменчивое) лагуна Буссе характеризуется наибольшим разнообразием видов. Анализ видовых списков по оригинальным данным, полученным в результате сборов материала, проведенных по единой схеме (ежемесячно в течение года на 5–6 станциях) в этих водоемах, позволяет предполагать, что увеличение видового состава связано с большей площадью и меньшей глубиной лагуны.

Особенности гидродинамического режима и донного рельефа определяют неоднородное распределение фитопланктона по акватории. Отмечено, что во все месяцы безледного периода, за исключением сентября, скопления биомассы фитопланктона были локализованы в восточной половине лагуны, где выражено влияние речного стока, способствующего опреснению, увеличению температуры воды и интенсивному поступлению биогенных элементов (Ефанов и др., 2016). Причем максимальные величины биомассы были характерны для кутовой северо-восточной зоны с песчано-илистыми грунтами, основными зарослями водорослей и минимальным перемешиванием водных масс. Наблюдаемое в сентябре смещение биомасс в южном направлении с наибольшими показателями в центральной восточной и юго-западной зонах связано с ветровым воздействием северного и северо-восточного направления (https://rp5.ru/). В районе протоки Суслова, характеризующейся высокой скоростью приливно-отливных течений, биомасса фитопланктона на протяжении всего периода наблюдений была пониженной.

При сравнении наших данных с результатами предыдущих исследований установлено, что среднемесячные количественные показатели, полученные нами, сопоставимы с данными конца 1970-х годов. Однако несколько изменился характер сезонной динамики видового состава, количественных показателей и комплекса доминирующих видов.

Согласно исследованиям 1970−1980-х годов, наиболее разнообразный видовой состав в лагуне наблюдался летом (июнь−начало сентября) и осенью (конец сентября−ноябрь) (Калганова, 1980). По нашим данным наибольшее количество видов приходилось на весну (май−июнь), тогда как лето (август−сентябрь) отличалось минимальным за весь период наблюдений набором видов.

Ранее были выделены 2–3 пика развития фитопланктона: в апреле, июле и октябре−ноябре. Весенний пик связан с развитием центрических холодноводных диатомей, летний – цианобактерий или мелких диатомей, а осенний – с развитием комплекса диатомовых и динофитовых водорослей. Летний пик не всегда проявлялся в сезонной динамике. Такая межгодовая изменчивость обусловлена влиянием речного стока, вариацией термического режима, наличием или полным отсутствием стратификации во всей водной толще и усиленным выеданием фитопланктона зоопланктерами. Весенний и осенний пики на протяжении многих десятков лет были стабильными (Калганова, 1980, 2010; Ефанов, Тепаева, 2014). В наших исследованиях осеннего подъема биомассы фитопланктона не наблюдалось. Из-за метеорологических условий (пониженный температурный фон по сравнению с таковым в сентябре в предыдущие годы и ливневые дожди) пик был сдвинут на более ранние сроки и связан с массовым развитием Prorocentrum micans. Полвека назад этот вид не был отмечен в водах лагуны (Калганова, 1980, 1986, 1995). Однако в последние 20 лет P. micans регистрировали в составе доминантного комплекса с высокой частотой встречаемости в осеннее время (Калганова, 2010; Ефанов, Тепаева, 2014).

Известно, что P. micans при обильной вегетации выделяет активные вещества, подавляющие рост и развитие диатомовых и динофитовых водорослей (Uchida, 1977; Гольдин, 2013), а также веслоногих рачков (Ianora et al., 1999). По-видимому, это стало основной причиной резкого уменьшения количества видов, численности и биомассы водорослей других отделов в августе и сентябре. Являясь вредоносным видом, P. micans способен вызывать обширное “цветение” воды во многих морях (Матишов, Фуштей, 2003; Terenko, 2019), часто приводящее к замору гидробионтов (рыб, моллюсков), связанному с гипоксией (Faust et al., 1999). Во время наших исследований “цветения” этот вид не вызывал, а его численность не превышала 428.22 тыс. кл./л. Тем не менее, появление P. micans в водах лагуны Буссе требует дальнейшего контроля за его развитием.

Значительные перестройки в структуре фитопланктона вызваны, на наш взгляд, как негативной антропогенной нагрузкой на экосистему лагуны (загрязнение сточными водами и промышленными отходами, беспощадным разрушением биоценозов промысловых беспозвоночных любительским и браконьерским ловом), так и природными факторами (заиление и обмеление некоторых участков лагуны, а также стимулирующее воздействие продуктов жизнедеятельности моллюсков на микроводоросли). В сентябре 2020 г. в соответствии с решением Министерства природных ресурсов и экологии РФ лагуне Буссе был присвоен статус природного парка. Возможно, это предотвратит назревающую угрозу экологического дисбаланса в водах водоема.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаружено 306 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей. Видовое разнообразие фитопланктона лагуны Буссе определяют диатомовые и динофитовые водоросли. Среднегодовая численность фитопланктона составляет 46.08 тыс. кл./л, среднегодовая биомасса – 176.1 мг/м³.

Сезонная динамика численности и биомассы характеризуется двумя подъемами: весенним и летне-осенним. В отдельные годы наблюдается летний пик, зависящий, главным образом, от развития цианобактерий.

В годовом цикле развития по биомассе преобладают диатомовые и динофитовые водоросли. Причем последние наиболее значимы в летний и осенний периоды, а диатомовые – в зимний и весенний сезоны. Комплекс доминирующих видов по биомассе представлен 10 таксонами, среди которых A. senarius отличается наибольшей частотой доминирования.

Впервые в лагуне выявлено обильное развитие вредоносной динофлагелляты P. micans, максимальные количественные показатели которой зарегистрированы в сентябре в восточной и юго-западной зонах.

Наибольшая биомасса фитопланктона приурочена к северо-восточной части водоема, наименьшая – к району протоки Суслова.