Биология моря, 2021, T. 47, № 5, стр. 355-358

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в апреле 2020 г. на биостанции “Восток” Национального научного центра морской биологии ДВО РАН в зал. Восток (зал. Петра Великого Японского моря). Образование биссуса изучали экспериментально у 40 взрослых особей с длиной раковины (L) 30–40 мм, которых после акклиматизации к температуре 15°С на 1 сут помещали в прозрачные пластиковые аквариумы с проточной морской водой. Из них 20 экз. тестировали без грунта, полагая, что таковым для животных станет оргстекло аквариума. Для оценки возможности образования моллюсками биссуса на мягком дне остальные 20 экз. были помещены в аквариумы с песком. Высота слоя песка − 10 см, размер частиц – менее 2 мм. Морфологические особенности организации биссуса изучали на нескольких препарированных моллюсках, используя световой бинокуляр. Прочность прикрепления животных оценивали под водой на глубине 3–6 м в месте их обитания в друзах модиолуса Modiolus kurilensis и мидии Грея Crenomytilus grayanus (Селин, 2018а). Определяли силу (F, кг), которую необходимо приложить для отрыва животного от субстрата, по аналогии с исследованиями прочности прикрепления митилид (Price, 1980; Селин, 2018б). В работе использовали пружинные динамометры разной мощности с ценой деления 10, 100 и 500 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Внешне биссус у Arca boucardi представляет собой гибкий монолитный плоский тяж с отблеском серебристо-зеленого перламутра (рис. 1). У взрослой особи с длиной раковины 68 мм высота тяжа спереди и сзади составляет соответственно 8.3 и 7.9 мм, длина проксимальной части – 28 мм, дистальной – 25.3 мм. Дистальная часть биссуса заканчивается эллипсоидной клейкой подошвой (диском), которой моллюск крепится к субстрату на площади 100.9 мм². В проксимальной части биссуса находится полость, охватывающая около 1/3 его высоты. Полость несет септы, которые полураскрытым веером распространяются от заднего края к переднему. У крупных моллюсков центральные тяжи обычно соединяются между собой перемычками вблизи переднего края, образуя ячеистую структуру. Крайние латеральные тяжи небольшим бугорком огибают верхнюю часть биссуса и на наружной его части видны как регулярно расположенные наклонные зубчики. К этим зубчикам, как и к септам внутри полости, количество и выраженность которых у моллюсков заметно варьируют, крепятся мышцы, отвечающие за функционирование биссуса.

Рис. 1.

Биссус Arca boucardi. Вверху – вид сбоку, зб – зубчики на внешней латеральной стороне; внизу – проксимальная часть, вид сверху. Масштаб – 5 мм.

Процесс повторного прикрепления A. boucardi к субстрату условно можно разделить на два последовательных этапа. Этап поиска подходящего места начинается с момента отбрасывания старого биссуса, характеризуется перемещением моллюска с помощью хорошо развитой ноги и завершается началом выделения биссусной железой прозрачного секрета в области контакта ноги с субстратом. В эксперименте без грунта продолжительность данного этапа составила от 28 мин (20% подопытных животных) до 4 ч (5%). За это время моллюски, передвигаясь по дну и стенкам аквариумов, в большинстве случаев с короткими остановками проделали путь от 4 до 22 см. Второй этап связан с обильным выделением секрета и его полимеризацией до момента, когда биссус и нога приобретут типичные форму и положение. Сначала формировалась подошва, затем моллюск постепенно поднимался над субстратом и вновь образуемым биссусом. Вместе с этим нога моллюска утолщалась и приобретала ярко-морковный цвет. При отвердении секрета и обозначении контура подошвы биссуса краски ноги блекли, она поджималась в переднюю часть раковины, прозрачность секрета исчезала, а новый биссус сначала приобретал цвет ноги, а почти через 9 ч процесса начинал зеленеть. За 1 сут все 20 особей этой серии эксперимента успешно прикрепились к оргстеклу, а 4 моллюска отбросили новый биссус и образовали другой. Наблюдения за поведением 20 особей A. boucardi, помещенными на песок, показали, что животные, преодолев участок дна с грунтом, прикрепились к стенкам аквариумов, даже не попытавшись сделать это на песке.

В природных условиях прочность прикрепления моллюсков к субстрату сильно варьирует в зависимости от их размера (рис. 2). Например, чтобы оторвать от субстрата моллюсков размером 30 и 60 мм, необходимо приложить усилие равное соответственно 3.2 и 16.4 кг. Эта зависимость хорошо (Р < 0.001) аппроксимируется степенным уравнением вида F = 0.0011L^2.3473 (стандартная ошибка линейного коэффициента SEa равна 0.0006, степенного SEb − 0.0506; коэффициент детерминации равен 95.3%; объем наблюдений – 107 экз.). Как правило, отрыв происходит на участке подошва–субстрат.

Рис. 2.

Изменение прочности прикрепления к субстрату у Arca boucardi в зависимости от длины раковины.

ОБСУЖДЕНИЕ

С позиций функциональной морфологии современные представители порядка Arcoida имеют богатую предысторию многократного перехода через неотению от закапывающегося в осадок образа жизни к прикрепленному на поверхности грунта (см., например: Stanley, 1972). Это сопровождалось значительными морфологическими преобразованиями моллюсков, в частности, при переходе к эпибентосному образу жизни раковина стала вытянутой и плоской в вентральной части, где появилось зияние, связанное с формированием особого органа фиксации на субстрате – биссуса. Сходный путь развития прошли моллюски другой обширной группы обладателей биссуса – митилиды. Отличительные черты организации и функционирования биссуса у представителей этих двух родов ярко демонстрируют приспособленность современных форм к обитанию в разных биотопах и объясняют картину пространственного распределения Arca boucardi в контрастных условиях верхней части сублиторали.

Моллюски рода Arca прикрепляются к субстрату с помощью одного мощного тяжа в отличие от моллюсков рода Mytilus, которые используют для этого многочисленные эластичные нити толщиной 0.04–0.33 мм и менее (Селин, Вехова, 2002). Дистальная часть тяжа заканчивается своеобразной прикрепительной подошвой, для образования и функционирования которой необходима сравнительно большая площадь субстрата, характерная для твердых грунтов (скал, валунов). Маленькие адгезивные диски биссусных нитей мидий и модиолусов способны крепиться даже к отдельным песчинкам, что в совокупности придает моллюскам устойчивое (стабильное) положение (Meadows, Shand, 1989; Селин, Вехова, 2004). Поэтому митилиды обитают как на твердых, так и на мягких грунтах, а указания о находках представителей рода Arca на песке и илу, скорее всего, являются артефактом, связанным, в частности, со случайным заносом моллюсков в несвойственный биотоп. Экспериментальные наблюдения за поведением моллюсков в аквариумах с песком служат наглядным подтверждением этого.

Успех и прочность прикрепления моллюсков обеспечиваются не только характером грунта, но и организацией биссуса. У митилид он довольно универсальный благодаря способности нитей обеспечить прикрепление животного по всем направлениям воздействия внешних сил (волн). Моллюски существуют как бы на растяжках, направленных в разные стороны и пружинящих своей эластичной проксимальной частью при нагрузке. Биссус A. boucardi лишен такой возможности и способен противостоять лишь силам, воздействующим фронтально и вверх, создавая сопротивление не меньшее, чем, например, биссус мидии Mytilus unguiculatus (M. coruscus) (Селин, Вехова, 2002). Однако малейшее отклонение арки от вертикального положения в сторону приводит к нарушению связи с субстратом и к смыву. Этим объясняется отсутствие A. boucardi на открытых прибойных участках и обилие в местах, относительно защищенных от прямого воздействия штормовых волн (личные наблюдения), а также во внутренних частях заливов и бухт (Скарлато и др., 1967; Погребов, Кашенко, 1976, и др.).

В заключение следует отметить, что в расселении и процветании A. boucardi существенную роль играет способность моллюска легко отбрасывать биссус, активно переползать в места с благоприятными условиями и быстро формировать новое прикрепление. Не исключено, что небольшая асимметричность раковины и наличие вогнутости обеих створок в районе биссусного зияния у многих взрослых особей являются отражением неоднократной смены биссуса.