Биология моря, 2022, T. 48, № 2, стр. 90-100

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в апреле 2020 г. в зал. Восток (зал. Петра Великого Японского моря; 42°53′ с.ш., 132°45′ в.д.) (рис. 1). Литературные данные (Погребов, Кашенко, 1976) и результаты наших многолетних наблюдений за распределением донной фауны этой акватории показали, что Tetrarca boucardi встречается единично почти на всех твердых грунтах, но скопления образует лишь в нескольких местах. В соответствии с этим пространственное распределение моллюсков анализировали на трех обширных полигонах, различающихся условиями среды. Полигон 1 представлял собой пологое (уклон в среднем около 2°) заиленное дно в бухточке Тихая Заводь, характерное для мелководной кутовой части залива, защищенной от сильных ветров и волн открытой части моря. Полигон 2, располагавшийся вблизи пирса биостанции Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, имел бóльший, чем в первом случае, уклон дна (в среднем около 7°) и характеризовался более активной гидродинамикой, обусловленной в штормовую погоду волнами, отраженными от противоположного берега залива. Полигон 3 – это один из скальных рифов залива, подверженных периодическому значительному воздействию волн особенно во время прохождения летне-осенних циклонов. В работе использовали трансекту, которую располагали от уреза воды и до максимальной глубины распространения T. boucardi. На полигоне 1 были выполнены три трансекты, на полигоне 2 – две; расстояние между трансектами составляло 100 м. На полигоне 3 выполнены две протяженные (около 150 м) трансекты, пересекавшие риф вдоль и поперек. Вдоль трансект были визуально намечены выделы – однотипные по характеру грунта и населению участки дна (Лукин, Фадеев, 1982), в пределах которых случайным образом в 30-ти учетных рамках площадью 1 м² подсчитали численность тетрарки и сопутствующих крупных эпибентосных форм макрозообентоса (далее – зообентос). Эти сведения служили основой для расчета средних величин плотности поселения моллюсков и других животных. Для характеристики размерного и возрастного состава T. boucardi и корректировки данных по обилию мелких форм зообентоса на каждой станции из 5–8 рамок площадью 1.0 и 0.01 м² отбирали всех животных. Штангенциркулем с точностью до 1 мм измеряли длину раковины и оценивали прижизненную массу тела каждой особи T. boucardi, удалив эпибионтов. У других животных оценивали среднюю массу тела, взвесив 30–50 случайно взятых особей. Измерения длины раковины T. boucardi использовали для анализа размерного состава моллюсков из разных мест обитания, а данные по массе тела животных – для расчета биомассы. Индивидуальный возраст тетрарки Боукарда оценивали по меткам на наружной поверхности раковины и на ее поперечном спиле. В большинстве случаев эти метки хорошо различимы визуально и формируются с годовой периодичностью (Золотарев, 1976, 1989).

Рис. 1.

Карта-схема района работ в зал. Восток. 1–3 – расположение полигонов и скоплений Tetrarca boucardi.

Статистическая обработка данных выполнена на ПК с использованием пакета программ SPSS 17. При сравнении размерного и возрастного состава моллюсков на трех полигонах дна применен непараметрический критерий Крускала–Уоллиса. Апостериорные сравнения выполнены с помощью критерия Манна–Уитни при скорректированном уровне статистической значимости р' < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение

По характеру биотопа и обилию населения в районе полигона 1 условно можно выделить три зоны. От береговой линии на 3–37 м до глубины около 1 м простирался крупный песок с включениями гальки, гравия, ракуши и макроводорослями Sargassum sp. Население составляли раки-отшельники и немногочисленные (менее 1 экз. на 5 м²) брюхоногие моллюски Littorina spp., Tegula rustica, Boreotrophon candelabrum и Cryptonatica janthostoma. На обширной площади отмечены лишь 4 особи Tetrarca boucardi, прикрепившиеся биссусом к предметам антропогенного происхождения. Биомасса зообентоса в среднем составляла 2.3 г/м².

На глубине 1–3 м отмечен пояс морской травы Zostera, встречались валуны разного размера, местами в виде нагромождения и в той или иной мере выраженного небольшого свала. Биомасса зообентоса в среднем составляла 1424.7 г/м². Это место наибольшего скопления T. boucardi в кутовой части залива с плотностью поселения 83.1 ± ± 62.0 экз/м² (максимальная величина – 219 экз/м²) и биомассой 522.9 ± 397.8 г/м² (максимальная – 1381.8 г/м²), что составило 36.7% от общей биомассы зообентоса. Обычно моллюски образовывали плотные скопления-щетки, обрастая одним слоем верхнюю и боковую поверхности нескольких соседних валунов (рис. 2а). Иногда в такое скопление были вкраплены несколько крупных особей Modiolus kurilensis, но чаще модиолусы располагались между валунами, в большей или меньшей степени погрузившись в гравий и мелкообломочный осадок, местами сильно заиленный. Это второй по биомассе вид животных на данном участке дна (198.2 г/м²); плотность поселения модиолуса была значительно ниже, чем у арки (2.2 ± 2.0 экз/м²), и сопоставима с таковой столь же обычных, но более мелких раков-отшельников Pagurus spp. (9.9 ± 9.0 экз/м²), брюхоногих моллюсков T. rustica (5.7 ± 4.5 экз/м²) и B. candelabrum (2.1 ± 2.0 экз/м²), морской звезды Patiria pectinifera (4.5 ± 3.8 экз/м²), серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (3.9 ± 3.4 экз/м²) и многощетинковых червей из семейства Serpulidae. Значительно реже (1 экз. на 2–10 м²) встречались черный морской еж Mesocentrotus nudus, дальневосточный трепанг Apostichopus japonicus, асцидия Styela clava, моллюски Azumapecten farreri, Crenomytilus grayanus и Mitrella burchardi, а также водорослевой краб Pugettia quadridens. Плотность поселения других беспозвоночных животных (губки, мшанки, десятиногие раки, асцидии и др.) не превышала 0.1 экз/м² (колония/м²). Протяженность этой зоны валунов вдоль трансект варьировала от 5 до 84 м.

Рис. 2.

Внешний вид поселений двустворчатого моллюска Tetrarca boucardi в разных биотопах. а, б – полигон 1, кутовая часть залива, валуны, илистый песок; в, г – полигон 2, район биостанции, илистый песок; д, е – полигон 3, скальный прибойный риф (часть филлоспадикса удалена).

Мористее валунного свала до максимальной глубины (около 6 м) уклон дна уменьшался, валуны становились все более редкими, на заиленном песке были обычны смешанные друзы мидии Грея и модиолуса (рис. 2б). Биомасса зообентоса составляла 881.3 г/м². Плотность поселения тетрарки Боукарда, встречавшейся в этой зоне на валунах и в меньшей степени в друзах моллюсков митилид, была в несколько раз ниже, чем на глубине 1–3 м (средняя – 8.1 ± 7.9 экз/м², максимальная – 45 экз/м²). Биомасса составляла 51.1 ± 49.8 г/м² (максимальная – 283.5 г/м²), или 5.8% от общей биомассы зообентоса. Обилие тетрарки Боукарда уступало таковому крупной и наиболее массовой в данной зоне мидии Грея, для которой эти показатели составляли в среднем 18.0 ± 14.3 экз/м² и 535.0 ± 499.7 г/м² соответственно. Плотность поселения модиолуса не превышала 3.1 ± 3.0 экз/м², а биомасса – 274.2 ± 244.4 г/м². Из состава населения исчез осьминог Enteroctopus dofleini, на заиленном песке между друзами встречался приморский гребешок Mizuhopecten yessoensis (1 экз. на 10 м²). Средняя плотность поселения T. boucardi в этой части залива в целом составляла около 30 экз/м²; биомасса достигала 190.3 г/м², или около 14.3% от общей биомассы зообентоса (рис. 3).

Рис. 3.

Доля Tetrarca boucardi в сообществе зообентоса в районе полигонов 1, 2 и 3. Столбики – средняя биомасса зообентоса, г/м²; линия – биомасса T. boucardi, % от средней биомассы зообентоса.

В районе полигона 2 уклон дна был значительнее, а максимальная глубина больше, чем в близлежащей кутовой части залива. Каменисто-валунная гряда отсутствовала, грунт был представлен довольно однообразным заиленным песком с включением мелкой гальки и ракуши. Поэтому условно в районе полигона 2 можно выделить лишь две вертикальные зоны. На расстоянии почти на 15–20 м от берега до глубины около 1 м население состояло из многочисленных особей норного рака Upogebia issaeffi, морской звезды патирии, раков-отшельников, брюхоногих моллюсков натики, литорин, единичных особей тегулы и мелких крабиков. Тетрарка Боукарда здесь не встречалась; биомасса зообентоса составляла 5.7 г/м².

Другая зона располагалась ниже вплоть до максимальной глубины 9–10 м. Основой населения являлись крупные моллюски-митилиды, серый и черный правильные морские ежи и некоторые другие формы. Биомасса зообентоса в среднем составляла 1167.1 г/м². У верхней границы этой протяженной зоны отмечены единичные особи и небольшие друзы модиолуса из 2–3 взрослых моллюсков, к которым были прикреплены столь же немногочисленные особи T. boucardi (рис. 2в). С увеличением глубины заиление грунта постепенно возрастало, в составе друз модиолуса появлялась мидия Грея, доля которой постепенно увеличивалась, так же как увеличивались размер и встречаемость агрегаций (рис. 2г). Вместе с тем росла численность и T. boucardi, но лишь до глубины 3.0–3.5 м, на большей глубине она вновь снижалась. Так, на глубине 1.0–1.5 м плотность поселения T. boucardi составляла около 2 экз. на 5 м², на глубине 3–4 м – 5.0 ± 4.8 экз/м², на глубине 6 м – 1 экз. на 2 м², а на глубине 9–10 м, где проходила внешняя граница распространения друз митилид и отсутствовал твердый субстрат, необходимый для прикрепления тетрарки, была отмечена только ее молодь прошлого года оседания. Биомасса тетрарки составляла соответственно 4.1, 50.6, 5.1 и около 0.5 г/м². Средние величины плотности поселения и биомассы этого вида составляли соответственно 2.2 экз/м² и 22.2 г/м², что на фоне обилия других животных в данной части залива выглядит довольно скромно: 1.9% от общей биомассы зообентоса (рис. 3). Наиболее массово были представлены модиолус (8.3 ± 7.7 экз/м² и 497.0 ± 459.3 г/м²), серый морской еж (1.2 экз/м² и 35.3 г/м²) и мидия Грея (около 2 экз/м² и 40 г/м²). Повсеместно были отмечены раки-отшельники и морская звезда патирия (1–2 экз/м²), однако их биомасса, как правило, не превышала 1.4–8.4 г/м². Биомасса брюхоногих моллюсков, ракообразных, многощетинковых червей и других мелких организмов была меньше 1.0 г/м².

Полигон 3 представлял собой каменистую гряду из подводных и выступающих на поверхность небольших скал и системы промоин, глубина которых по мере продвижения от мористой приглубой оконечности рифа к берегу постепенно уменьшалась. Население протяженной мелководной рифовой платформы и склона рифа различалось по составу и обилию, поэтому здесь условно можно было выделить две зоны обитания T. boucardi. В первой зоне (рис. 2д), распространявшейся от нижней границы литорали до глубины 50–70 см, биомасса зообентоса в среднем составляла 105.6 г/м². Наиболее высокой плотности поселения (до 350 экз/м²) достигали мелкие седентарные полихеты семейства Serpulidae, известковые трубочки которых почти сплошь покрывали скалы, свободные от проростков бурой водоросли Sargassum sp. Их биомасса составляла 21.3 ± 19.7 г/м². Повсеместно на открытых скалах и в расщелинах встречались литорины (плотность поселения 93.8 ± ± 79.7 экз/м², биомасса – 17.8 ± 11.9 г/м²). Многочисленным здесь был усоногий рак Chthamalus dalli, однако его биомасса, как и ряда других мелких животных, была сравнительно низкой. По этому показателю доминировали модиолусы (31.2 ± 29.0 г/м²) с плотностью поселения около 1 экз/м². Тетрарка Боукарда, как и модиолусы, обычно селится в небольших промоинах, используя для прикрепления шероховатости скального субстрата. Плотность поселения данного вида здесь была выше, чем модиолусов (5.5 ± 4.5 экз/м²), а биомасса ниже (28.7 ± 22.8 г/м²).

За этой зоной в местах, защищенных от прямого воздействия волн, на скалах по периметру рифа на его гребне, склоне и в наиболее глубоких промоинах до 1.0–1.5 м произрастали кусты морской травы Phyllospadix iwatensis. К ней была приурочена обильная макрофауна, биомасса которой в среднем составляла 1188.8 г/м². Среди населения преобладали модиолусы с биомассой 460.1 ± ± 369.6 г/м² и плотностью поселения 7.0 ± 6.6 экз/м². Значительной здесь была биомасса серого морского ежа S. intermedius (224.2 ± 198.0 г/м²) и двустворчатого моллюска Mytilisepta keenae (132.3 ± ± 129.7 г/м²). Обильно была представлена и T. boucardi (рис. 2е; 3), максимальная плотность которой в ряде случаев превышала 100 экз/м², а биомасса достигала 597.0 г/м² (в среднем 116.7 ± 117.6 г/м²). В относительно защищенных местах встречались единичные особи мидии Грея, черного морского ежа M. nudus и колонии губки Halichondria sp. Другие животные (брюхоногие моллюски, хитоны, полихеты, актинии и ракообразные), хотя и были довольно обычными, но в сумме составляли сравнительно небольшую долю от общей биомассы сообщества (9.1%; около 109 г/м²) (рис. 3). Глубже пояса филлоспадикса скалы, распространявшиеся в сторону моря в виде ниспадающих гребней и промоин, как и несколько более защищенные от прямых волн глыбы боковых сторон рифа, были почти лишены макробентоса. С глубины 4–5 м встречались единичные особи мидии Грея и баланусы. T. boucardi отмечена в виде немногочисленной молоди лишь в агрегациях митилид у основания склона на глубине 10–12 м.

Размерный состав поселений

В районе полигона 1 в кутовой части залива зарегистрированы особи T. boucardi с длиной раковины от 11 до 60 мм (рис. 4). Моллюски размером менее 30 мм были довольно немногочисленны (около 17%), наиболее обильно были представлены особи с длиной раковины 41–44 мм (более 22%). В размерно-частотном распределении наблюдался сдвиг в сторону преобладания относительно крупных животных.

Рис. 4.

Размерный (слева) и возрастной (справа) состав поселений Tetrarca boucardi в районе полигонов 1, 2 и 3.

В районе полигона 2 были зарегистрированы особи T. boucardi более широкого размерного диапазона с длиной раковины от 16 до 74 мм. В размерно-частотном распределении условно можно выделить две группы особей с длиной раковины менее 30 мм и от 30 до 60 мм. Почти 4% населения составляли моллюски с длиной раковины более 60 мм.

На прибойном скальном рифе полигона 3 население T. boucardi было представлено особями с длиной раковины от 18 до 55 мм. Размерно-частотное распределение одномодальное, по численности преобладали (около 30%) моллюски размером 36–38 мм.

При множественном сравнении выборок моллюсков из разных районов залива с использованием критерия Крускала–Уоллиса зарегистрировано значимое различие их размерного состава (Р < 0.05).

ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственное распределение донных организмов определяется комплексом факторов среды, среди которых важное значение имеют температура, характер грунта и гидродинамическая активность. Тесную связь распределения гидробионтов с их термопатией демонстрируют многочисленные натурные и экспериментальные свидетельства, полученные на разном уровне организации живых систем (см., например: Жирмунский, 1969; Zhirmunsky, 1973; Скарлато, 1981). В многолетнем аспекте температура является довольно консервативным фактором среды для каждой из географических локальностей. Поэтому не удивительно, что в настоящее время в распределении Tetrarca boucardi наблюдаются характерные черты, отмеченные 50–60 лет назад при исследовании состава, структуры и распределения донных биоценозов в прибрежных водах зал. Петра Великого (Скарлато и др., 1967): теплолюбивый вид образует наиболее плотные поселения в хорошо прогреваемых кутовых частях мелководных бухт и заливов. Было установлено, что в зал. Посьета в полузакрытых бухтах на сравнительно небольшой глубине 1.5–3.0 м преимущественно на твердых грунтах тетрарка Боукарда являлась руководящей формой и образовывала мощные поселения с биомассой до 1.2 кг/м² (Голиков, Скарлато, 1967; Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981). Смешанное поселение моллюсков, в котором T. boucardi являлась руководящей формой, известно и для кутовой части зал. Восток (полигон 1), где верхние слои воды летом прогреваются до 23–25°С (Степанов, 1976). Биомасса тетрарки здесь достигала почти 1.5 кг/м² (Погребов, Кашенко, 1976). Нами также отмечено это давнее поселение, хотя и с несколько меньшей биомассой моллюсков.

Результаты проведенного исследования показали, что глубже 3.0–3.5 м численность тетрарки Боукарда постепенно снижалась. Особенно отчетливо это было видно в районе полигона 2, характеризующегося относительной неизменностью биотопа, стабильной соленостью воды, отсутствием волнового воздействия и обилием крупных митилид – субстрата, потенциально пригодного для прикрепления этого моллюска (Селин, 2018). Заметно изменяются с глубиной температурные условия. На глубине около 5 м наблюдается термоклин, в результате которого температура воды, например, в июле–августе на 2–4°С ниже, чем у поверхности, – 16–18°С (Степанов, 1976; личные многолетние наблюдения). Здесь и вплоть до глубины 10 м наиболее благоприятная для жизнедеятельности тетрарки Боукарда температура, сравнимая с поверхностной, наблюдается в течение очень непродолжительного периода, поскольку уже в конце августа – начале сентября происходит перемешивание воды и образуется гомотермический слой. С дальнейшим увеличением глубины и, соответственно, со снижением температуры воды к изобате 20 м до 12–13°С численность тетрарки Боукарда уменьшается еще стремительнее, и ее находки в защищенных от волнобоя районах зал. Петра Великого на глубине более 10 м довольно немногочисленны и скудны, хотя не исключено, что в значительной мере это связано с возрастающим дефицитом благоприятного субстрата.

У открытых морских побережий и прибойных скальных участков численность тетрарки Боукарда низкая, обычно встречаются единичные особи и молодь (Скарлато и др., 1967; настоящее исследование). Вместе с тем нами обнаружены поселения этого вида на риффлете скальных рифов от нижней границы литорали до глубины 1.5 м. Возрастной состав и относительно высокая доля молоди в районе полигона 3 (рис. 4б) свидетельствуют о регулярном пополнении населения спатом и его высокой выживаемости. Это обусловлено тем, что вода на мелководье рифа в значительной мере ограждена поясом морской травы Phyllospadix iwatensis от активного перемешивания с прилежащей открытой частью залива и в весенне-летнее время в сублиторальных и литоральных ванночках и промоинах прогревается быстрее и значительнее, чем в других местах обитания тетрарки. Кроме этого, филлоспадикс, под пологом зарослей которого в переплетении корней концентрируется молодь моллюсков, по-видимому, защищает ее от выедания хищниками, как, например, сеть биссусных нитей мидии Грея и щетинки периостракума модиолусов способствуют выживанию их молоди (Свешников, 1977; Селин, 2018).

Согласно классификации биономических типов сублиторали (Лукин, Фадеев, 1982), обследованный риф относится к побережью третьей степени прибойности, т.е. умеренно защищенному. Летом и осенью в штормовую погоду во время подхода с юга и юго-запада циклонов население рифа испытывает повышенное гидродинамическое воздействие. В отдельные годы наблюдаются особенно сильные тайфуны. В этом случае большие волны с силой ударяются о фронтальную часть рифа, накрывают риф и стремительно распространяются над рифовой платформой, смывая животных и растения, вымывая из промоин и трещин мелкообломочный осадок, а вместе с ним и многих его обитателей. После шторма в береговых выбросах наряду с другими эпи- и инфаунальными животными обычны многочисленные одиночные особи T. boucardi и сростки из нескольких особей, к которым крепится пучок морской травы P. iwatensis, с помощью которого моллюски могут разноситься течением на большое расстояние. Это свидетельствует о том, что численность и продолжительность жизни тетрарки Боукарда в поселении на скальном рифе существенно зависят от частоты и силы волнового воздействия в штормовую погоду. Максимальный возраст тетрарки из этого поселения составил 8 лет, что значительно меньше отмеченной ранее продолжительности жизни моллюсков данного вида – 20 лет (Золотарев, 1980).

Сравнительно низкая продолжительность жизни тетрарки Боукарда (9 лет) и в районе полигона 1, что значительно меньше времени существования этого поселения. Поселение расположено в хорошо прогреваемой и закрытой от волнового воздействия кутовой части залива, что обеспечивает его регулярное, хотя и менее обильное, чем на прибойном рифе, пополнение молодью. Поселение характеризуется очень высокой скученностью моллюсков на камнях в пределах отдельных скоплений-щеток, не зарегистрированной в каком-либо другом месте. Здесь их численность и продолжительность жизни в значительной мере определяются факторами, зависящими от плотности поселения. Достаточно отметить, что большинство моллюсков старше трех лет имеют почти сквозные повреждения раковины, возникшие от постоянного механического стачивания створок в местах соприкосновения с соседними особями. Разрушению кальцитовой раковины также способствует слабокислотная среда, обычно характерная для подобных мелководных заиленных участков с высоким содержанием гуминовых соединений (Даувальтер, 2006).

В районе полигона 2 отсутствуют твердые грунты (скалы, валуны), характерные для станций 1 и 3. Для оседания, закрепления с помощью биссуса на субстрате и последующей жизнедеятельности молодь тетрарки Боукарда использует единственную относительно устойчивую поверхность – раковины модиолусов и мидии Грея. На начальном этапе жизни этот субстрат является благоприятным для тетрарки. Щетинистые выросты периостракума, сплошь покрывающие раковину относительно молодых модиолусов и присутствующие в области макушек у старых, защищают концентрирующуюся среди них молодь разных животных от выедания рыбой, ракообразными и другими хищниками (Селин, 2018). По мере роста тетрарке Боукарда требуется все бóльшая площадь для прикрепления биссуса, который у этого вида представляет собой монолитный массивный тяж, в отличие от многочисленных тонких ниточек биссуса митилид, заканчивающихся крохотной подошвой-диском (Иванов, Стрелков, 1949; Скарлато, 1981; Price, 1983; Вехова, 2007; Селин, 2021). Участки раковины модиолусов, покрытые щетинками, оказываются непригодными для прикрепления взрослеющих моллюсков, а свободные участки старых особей часто бывают заняты другими организмами или в какой-то степени погружены в осадок (Селин, 2011, 2018). Некоторые подрастающие моллюски отбрасывают биссус и переползают в иное место в поисках благоприятных условий, а другие погибают. В целом, несмотря на высокую плотность поселения модиолусов и мидии Грея, площадь субстрата, благоприятного для прикрепления тетрарки, здесь весьма ограничена, что является фактором, снижающим ее численность. Наряду с этим сравнительно низкая плотность поселения T. boucardi в условиях отсутствия неблагоприятного волнового воздействия способствует тому, что в данном биотопе моллюски имеют неповрежденную раковину, достигают больших размеров тела и продолжительность их жизни здесь почти в 2 раза выше, чем в других местах обитания.

Таким образом, результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что в зал. Петра Великого Японского моря T. boucardi обитает не только в местах, защищенных от воздействия волн, но и у относительно открытых прибойных побережий. Моллюски образуют устойчивые регулярно пополняемые молодью многолетние поселения и являются доминирующим, руководящим или просто банальным видом донного населения, составляющим от 2 до 26% от суммарной биомассы сопутствующего зообентоса. Наиболее обильные поселения T. boucardi приурочены к твердым грунтам, обеспечивающим прочное биссусное прикрепление. На мягких грунтах моллюски встречаются, когда спат находит достаточно устойчивый субстрат в виде друз мидий и модиолусов, предметов антропогенного происхождения, возвышающихся над осадком, либо в случае заноса моллюсков, смытых со скал и валунов в штормовую погоду. Возможно также расселение тетрарки Боукарда и ранней весной с уносимыми от мелководья льдинами и вмерзшими в них растениями и животными. В зал. Петра Великого массовые скопления моллюски образуют на глубине до 3–4 м, но встречаются и на глубине до 20 м. В прибрежных водах Японии на глубине 140–200 м и у о-ва Монерон недалеко от юго-западного побережья о-ва Сахалин на глубине 40–80 м обнаружены лишь молодые однолетние особи и пустые раковины тетрарки (Ромейко, Каменев, 1985; Lutaenko, 1999). По-видимому, здесь отсутствуют условия, пригодные для формирования устойчивых многовозрастных поселений этих моллюсков.