Биология моря, 2023, T. 49, № 6, стр. 417-428

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Данные были собраны в ходе экспедиций в разные районы Дальнего Востока. Экспедиции на п-ов Камчатка, в Чукотский автономный округ, северную часть Охотского моря и на западное побережье о-ва Беринга (Командорские о-ва) проходили в рамках Дальневосточного проекта по косатке (FEROP); на Северном и Северо-западном лежбищах северных морских котиков на о-ве Беринга – в рамках экспедиции КамчатНИРО; в западной части Охотского моря – в рамках экспедиции Института проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН. В подавляющем большинстве случаев экспедиции базировались в полевом лагере на берегу, а выходы в море для исследования китообразных осуществлялись в светлое время суток на небольшой лодке (4−7 м) с подвесным мотором. Наблюдения за поеданием косатками останков малого полосатика в Карагинском заливе сделаны в ходе исследовательского рейса на 10-метровой яхте; за нападением на ларгу в Тауйской губе наблюдали с 14-метрового катера.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В качестве добычи косаток зарегистрированы 10 видов морских млекопитающих: финвал Balaenoptera physalis, белокрылая морская свинья Pho-coenoides dalli, малый полосатик Balaenoptera acutorostrata, гренландский кит Balaena mysticetus, акиба Pusa hispida, ларга Phoca largha, лахтак Erignathus barbatus, сивуч Eumetopias jubatus, северный морской котик Callorhinus ursinus и калан Enhydra lutris; 5 видов рыб: кижуч Oncorhynchus kisutch, кета O. keta, нерка O. nerka, чавыча O. tshawytscha и северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, а также неопределенные до вида кальмары (табл. 1, рис. 1).

Рис. 1.

Карта мест охоты косаток на разные виды добычи (показаны значками) в дальневосточных морях России. Гаплотип косаток, если он был определен, обозначен цветным полупрозрачным кругом.

п-ов Камчатка

В ходе долговременных наблюдений за косатками в Авачинском заливе (юго-восток п-ва Камчатка) неоднократно наблюдали охоту косаток как на рыбу (разные виды лосося Oncorhynchus sp. и северный одноперый терпуг), так и на морских млекопитающих: ларгу, малого полосатика и финвала.

Охотясь на лосося, косатки ныряли в разных направлениях и нередко в конце погони совершали “финальный бросок”, выпрыгивая из воды на большой скорости. При этом часто можно было увидеть рыбу, за которой гналась косатка. В отдельных случаях удавалось снять на видео, как косатка гонится за рыбой и затем поедает ее. После успешной охоты на лосося в воде оставалась отслоившаяся чешуя, по которой определяли видовую принадлежность рыб. В большинстве случаев это были кижуч (N = 51) или кета (N = 18), реже – нерка (N = 7) или чавыча (N = 6). Кроме того, неоднократно наблюдали охоту на северного одноперого терпуга в районах его нереста (мысы Опасный и Кекурный), когда рыба была видна сквозь воду, а в некоторых случаях обнаруживалась в пасти косатки (рис. 2). Все охотившиеся на рыбу косатки, у которых удалось взять биопсию (N = 50), имели гаплотип SR (номер в Генбанке DQ399077.1).

Рис. 2.

Фотографии охот косаток на разные виды добычи. а – северный одноперый терпуг; б – ларга; в, д – лосось; г – малый полосатик; е – северный морской котик.

Охоту косаток на морских млекопитающих наблюдали также в Авачинском заливе и на севере п-ва Камчатка в Карагинском заливе. В Карагинском заливе обнаружили группу косаток, поедающих неопределенную крупную добычу, при этом в толще воды плавали крупные образцы (до 30 × 30 см) ткани жертвы. Из одного такого образца взяли пробу для генетического анализа, позволившего выяснить, что добычей был кит малый полосатик. Пробу биопсии у косаток в этом случае, к сожалению, взять не удалось.

Охоту на малого полосатика наблюдали в Авачинском заливе дважды. В 2010 г. вид добычи установлен визуально по отснятым и собранным частям тела убитого кита; гаплотип косаток был определен как NT1. В 2017 г. охоту удалось наблюдать целиком: косатки таранили и топили кита, затем одна из них вырвала ему язык, и в конце кита разорвали на части. Взять пробу биопсии у этих косаток не удалось. В Авачинском заливе наблюдали охоту и на значительно более крупного усатого кита – финвала. При этом изначально охоту на кита наблюдали с туристических катеров, к моменту прибытия исследовательской лодки мертвый финвал уже был затоплен, а косатки поедали куски жира и мяса. Вид кита определили генетически по пробе одного из образцов ткани. Гаплотип этих косаток ранее не был описан и отличался на одну замену от гаплотипа GAT2 (номер в Генбанке DQ399080) из северо-восточной части Тихого океана. Этот новый гаплотип получил название EKT и загружен в GenBank под номером OP729197.

В Авачинском заливе несколько раз наблюдали охоту косаток на ларгу. В июле 2021 г. косатки ныряли в разные стороны в полосе прибоя немного южнее мыса Шипунского. Самца, прошедшего мимо лодки с добычей в пасти, сфотографировали. Гаплотип этих косаток определен как NT1. В августе 2022 г. охоту на ларгу дважды наблюдали в районе б. Русская. Косатки начинали крутиться на одном месте. В первом случае в один из таких моментов удалось сфотографировать добычу, а во втором увидеть объект охоты удалось только благодаря съемке с дрона (рис. 2б). Косатки несколько раз хватали ларгу за задние ласты, ныряли с ней, а затем отпускали. В группе присутствовал детеныш, который также участвовал в охоте. Момент гибели ларги снять не удалось. Косатки таскали останки ларги и делили их между собой.

Индивидуальная идентификация косаток по фотографиям показала, что охотившиеся на рыбу семьи косаток с гаплотипом SR никогда не взаимодействовали с группами косаток, охотившихся на морских млекопитающих и имевших гаплотипы NT1 и EKT.

ОБСУЖДЕНИЕ

Специализация является одним из главных направлений биологической эволюции (Северцов, 1987). Мы показали, что косатки, обитающие в дальневосточных морях России, имеют выраженную специализацию по пищевым предпочтениям, которая коррелирует с гаплотипом контрольного региона митохондриальной ДНК. Косаток с гаплотипами NT1 и GAT, описанными ранее для плотоядных косаток T-типа из северо-восточной Пацифики (называемых также косатками Бигга), наблюдали охотящимися на морских млекопитающих, но не на рыбу. Напротив, косаток с гаплотипом SR, описанным ранее для рыбоядных косаток R-типа из того же района, наблюдали охотящимися только на рыбу. Кроме того, мы обнаружили два новых гаплотипа (в Авачинском заливе и в Охотском море), близких к известным гаплотипам плотоядных косаток T-типа; животные с этими гаплотипами охотились на крупных усатых китов (финвала и гренландского).

В предыдущих работах, посвященных изучению питания косаток в дальневосточных морях России, доказательством охоты на определенную добычу нередко считался сам факт нахождения косаток в непосредственной близости от морских млекопитающих или скоплений рыбы (например, Томилин, 1957; Болтнев и др., 2017). Это породило ошибочное мнение, что косатки дальневосточных морей не имеют определенной пищевой специализации и свободно переходят от питания рыбой к питанию морскими млекопитающими. Такие сообщения, как правило, опирались на экспертные оценки наблюдателей, которые, например, наблюдали косаток в устье нерестовой реки, где в это время присутствовали скопления лосося и тюлени, и из этого следовал вывод, что косатки охотятся и на тех, и на других. Мы не наблюдали ни одного факта питания одних и тех же косаток и рыбой, и морскими млекопитающими. При этом показано, что в диету плотоядных косаток входят головоногие моллюски, так как клювы и глаза кальмаров были найдены нами в желудках косаток вместе с останками каланов и сивучей. В литературе также неоднократно описаны подобные случаи (Rice, 1968; Yamada et al., 2007; Hanson, Walker, 2014).

Согласно литературным данным, в водах Чукотки косатки могут нападать на серого кита Eschrichtius robustus, белуху Delphinapterus leucas, моржа Odobenus rosmarus (см. Крюкова и др., 2012; Melnikov, Zagrebin, 2005), у побережья о-ва Сахалин – на ларгу (Бобков и др., 2015), в водах о-ва Медный они охотились на морских котиков (Мамаев, Бурканов, 2006; Рязанов и др., 2011), а в Охотском море объедали палтуса Reinhardtius hippoglossoides с ярусов (Корнев и др., 2014; Belonovich et al., 2021). Однако не описано ни одного достоверного случая, когда в северной части Тихого океана одни и те же косатки добывали и поедали и рыбу, и морских млекопитающих, как не отмечено случаев одновременного обнаружения в их желудках останков рыб и морских млекопитающих. Например, Зенкович (1938) упоминает только наличие останков дельфинов и морских котиков в желудке косатки у о-вов Прибылова и останков моржей и лахтаков в желудках двух косаток в Анадырском заливе. Томилин (1957) также не упоминает об одновременном присутствии в желудке косаток северной Пацифики рыб и морских млекопитающих. Иванова (1961) и Бетешева (1961) обнаружили в желудках 21 косатки из района Курильских о-вов только фрагменты кальмаров и рыб.

Японские исследователи представили отчет о содержимом желудков тихоокеанских косаток, проанализировав 364 желудка косаток, добытых в ходе китобойного промысла в Японии в 1948−1957 гг. (Nishiwaki, Handa, 1958). К сожалению, в этой работе приводятся только общие сведения о видовом составе добычи, и нет данных по содержимому отдельных желудков, поэтому неясно, были ли обнаружены останки рыб и морских млекопитающих в одних и тех же желудках. На основании данных о длине животных и содержимом желудков высказано предположение, что молодые косатки могут питаться рыбой или кальмарами, а более взрослые – дельфинами или любой другой добычей (Nishiwaki, Handa, 1958). Однако приведенный в этом отчете рисунок (рис. 6 ) указывает на небольшой объем выборки (желудки всего семи особей косаток длиной менее 4.3 м), что может объяснять отсутствие среди добычи тюленей, которых было немного и в желудках косаток других размерных категорий, питавшихся в том числе и дельфинами. Доли разных типов добычи в желудках более крупных молодых животных несущественно отличались от содержимого желудков взрослых косаток.

Нам известна единственная работа, в которой упоминается одновременное присутствие останков рыб и морских млекопитающих в желудке северотихоокеанской косатки (Hanson, Walker, 2014). В желудках косаток из северо-восточной части Тихого океана эти авторы обнаружили только останки кальмаров и морских млекопитающих, и лишь в желудке одной, убитой в 1988 г. в водах Японии косатки найдены кальмары, три вида рыб и останки белокрылой морской свиньи. Возможно, в японских водах действительно существует экотип, диета которого включает и рыб, и морских млекопитающих. Однако, учитывая, что содержимое желудка было собрано инспектором-наблюдателем на промысле за 26 лет до публикации и переслано из Японии в США одному из авторов, к этим данным следует относиться с осторожностью. Известно, что желудки косаток, затертых льдами в водах северной Японии, содержали только останки тюленей и кальмаров (Yamada et al., 2007).

В результатах исследований, проведенных в северо-восточной части Тихого океана, также нет упоминаний об одновременном присутствии останков рыб и морских млекопитающих в желудке одной и той же косатки. Анализ желудков восьми косаток с Аляски и из Калифорнии показал, что два из них содержали только останки рыб, а шесть – лишь останки морских млекопитающих и кальмаров (Rice, 1968). При исследовании содержимого желудков 14 косаток, найденных мертвыми на побережье Британской Колумбии с 1973 по 1989 гг., в восьми желудках обнаружены останки рыб, а в трех – останки морских млекопитающих (Ford et al., 1998). С 1990 по 2001 гг. на побережье Аляски обнаружены 12 косаток, содержимое желудков которых также описано (Heise et al., 2003). Один из желудков был пуст, в семи содержались останки морских млекопитающих, рыба в них не обнаружена. В одном желудке найдены клювы головоногих моллюсков и кайра, в остальных – обнаружены останки рыб и несъедобные предметы. В желудке косатки, найденной на Аляске в 2003 г., идентифицированы останки калана, обыкновенного тюленя, речной выдры, морских птиц и осьминога, а также камни, раковины моллюсков и водоросли (Vos et al., 2006). Останки рыб в желудке не обнаружены.

Корреляция между пищевыми предпочтениями косаток и гаплотипом митохондриальной ДНК указывает на то, что навыки охоты на определенную добычу передаются по материнской линии. Поскольку митохондриальная ДНК передается потомкам только через яйцеклетку, но не через сперматозоид, то и гаплотипы митохондриальной ДНК наследуются по материнской линии. Известно, что семьи косаток основаны на родстве по материнской линии. У косаток R-типа социальная структура исключительно стабильна – детеныши обоих полов всю жизнь остаются в материнской группе (Bigg et al., 1990; Ivkovich et al., 2010). У косаток Т-типа состав групп более пластичен, однако детеныши также остаются с матерью как минимум до достижения 10–15 лет (Baird, Dill, 1996). Охотничьи навыки детеныши косаток перенимают от матери и других членов своей семьи (Guinet, 1991). Это способствует дифференциации экологической ниши, когда часть обитающих в определенном регионе косаток питается одним типом добычи, а часть – другим.

Дифференциация экологической ниши приводит к снижению конкуренции. Кроме того, специализация на определенном типе добычи позволяет охотиться более эффективно, так как для охоты на морских млекопитающих и рыбу необходимы противоположные морфологические и поведенческие адаптации. Плотоядным косаткам выгоднее быть более крупными и плотно сложенными, а рыбоядным – более легкими и маневренными. Показано, что плотоядные косатки Британской Колумбии и штата Вашингтон имели более широкую голову и в среднем были длиннее, чем обитающие в том же районе рыбоядные (Kotik et al., 2023). Различия в социальной структуре и поведении также связывают с типом добычи. Плотоядные косатки молчаливы и чаще держатся небольшими группами, которые жертве сложнее заметить, и лишь иногда собираются большими скоплениями для охоты на крупных китов или социального поведения. Рыбоядные косатки передвигаются большими семьями и часто кричат, так как рыбы не в состоянии оценить присутствие хищников по этим признакам (Baird, Dill, 1996). В северной Атлантике разделение косаток по пищевым предпочтениям проходит не на межпопуляционном уровне, как в Тихом океане, а внутри популяций. Однако семьи, которые регулярно охотятся на тюленей, демонстрируют те же поведенческие особенности, что и тихоокеанские косатки Т-типа: передвигаются молча и небольшими группами (Jourdain et al., 2017).

Определенный уровень экологической диверсификации существует, по-видимому, и внутри экотипов. В частности, мы обнаружили, что группа косаток-“китобоев”, которых неоднократно наблюдали охотившимися на гренландских китов в Ульбанском заливе, имела отдельный гаплотип контрольного региона митохондриальной ДНК – OST, не зарегистрированный в северо-восточной части Тихого океана и описанный ранее нашей группой в рамках работы по анализу географического распределения гаплотипов полных митохондриальных геномов косаток Тихого океана (Filatova et al., 2018, номер в Генбанке MH062792). При этом косатки с гаплотипом OST свободно взаимодействовали с другими косатками Т-типа с распространенным гаплотипом NT1 и, очевидно, принадлежали к одной с ними популяции. По-видимому, склонность к охоте на китов в данном случае совпала с отличающимся от других косаток в популяции гаплотипом и независимо, но параллельно с ним, передавалась по материнской линии (гаплотип – генетически, а традиция охоты – путем социального обучения).

Интересен также факт обнаружения косаток с гаплотипом GAT на Командорских о-вах. Согласно результатам нашего анализа биопсий и данным Парсонс с соавторами (Parsons et al., 2013), ранее в этом районе встречались только косатки с гаплотипом NT3 (номер в Генбанке GU187157), а гаплотип GAT встречался преимущественно на восточных Алеутских о-вах, в заливе Аляска и на центральных Алеутах. Две косатки с этим гаплотипом были найдены выброшенными на берег о-ва Беринга в весенний период, в их желудках обнаружены останки морских млекопитающих и кальмаров. Возможно, такое различие связано с сезонностью присутствия косаток разных матрилиний: косатки с гаплотипом NT3 нагуливались в водах Командорских о-вов в летний период, когда проходил наш полевой сезон, а группы с гаплотипом GAT посещали этот район весной.

В целом, наша работа иллюстрирует важность традиций и социального обучения в дифференциации экологических ниш у китообразных. Передающаяся от матери к детенышам специализация к охоте на определенную добычу позволяет косаткам разных экотипов избежать пищевой конкуренции и приобрести морфологические и поведенческие адаптации, облегчающие охоту на конкретный тип животных. По-видимому, такая специализация адаптивна лишь в тех случаях, когда биомасса добычи каждого типа достаточно высока, поэтому она описана только в продуктивных водах высоких широт (северная часть Тихого океана и Антарктика, в меньшей степени северная Атлантика). В то же время в других районах, особенно в тропических и субтропических водах, косатки нередко потребляют и рыбу, и морских млекопитающих, не формируя определенной пищевой специализации (de Bruyn et al., 2013). Наличие пищевой специализации у косаток дальневосточных морей России необходимо учитывать при разработке мер охраны и устойчивого использования их популяций, а также при расчете потребляемой ими биомассы разных типов добычи в моделях морских трофических сетей.