Биология внутренних вод, 2019, № 2-1, стр. 33-41

Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (2005–2016 гг.)

Н. М. Минеева *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, Россия

* E-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru

Поступила в редакцию 03.10.2017
После доработки 12.11.2017
Принята к публикации 18.12.2017

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены данные о составе, содержании и межгодовой динамике фотосинтетических пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги в летний период 2005, 2012–2016 гг., продолжающие ряды многолетних наблюдений. При среднем содержании хлорофилла а (Хл а) от 13.1 ± 1.4 до 52.5 ± 2.7 мкг/л (Иваньковское водохранилище) и от 7.6 ± 1.6 до 27.5 ± 2.5 мкг/л (Угличское водохранилище) отмечено его увеличение после аномально жаркого 2010 г. Рассмотрены межгодовые изменения Хл а в зависимости от температуры воды, а также чисел Вольфа и индекса Северо-Атлантического Колебания (САК), влияние которых на продуктивность фитопланктона характеризуют как косвенное. Содержание Хл а в Иваньковском водохранилище, сохраняющем эвтрофный статус, не выходит за рамки многолетних колебаний. В Угличском водохранилище выявлен рост абсолютного и относительного количества Хл а, свидетельствующий о возросшей роли синезеленых водорослей в составе фитопланктона и переходе водохранилища в разряд эвтрофных.

Ключевые слова: фотосинтетические пигменты, многолетние изменения, факторы среды, Иваньковское и Угличское водохранилища

DOI: 10.1134/S0320965219020104

ВВЕДЕНИЕ

Фотосинтетические пигменты, характеризующие развитие и функционирование альгоценозов, а также состояние водной среды, широко используются в гидробиологических наблюдениях. Основной пигмент зеленых растений Хл а служит маркером продукционных возможностей водорослей, их биомассы, а также трофического статуса водных объектов. Пигменты относятся к высоко информативным интегральным показателям автотрофных сообществ, чутко реагирующим на изменения внешней среды. Поскольку индикаторной значимости сообществ в последнее время уделяют пристальное внимание [38], данные по фотосинтетическим пигментам продолжают оставаться востребованными и актуальными, особенно в современных условиях усиливающегося антропогенного пресса и климатических изменений [1]. Под влиянием глобальных и региональных факторов в экосистеме происходят процессы, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги были начаты в середине ХХ в. и с разной периодичностью проводились в 1960−1990-х годах [3, 5, 1013, 1518, 21, 24, 25, 27]. В последнее десятилетие эти наблюдения были продолжены, и к настоящему времени накоплены новые данные, продолжающие и дополняющие многолетние ряды.

Цель работы – анализ состава, содержания и многолетней динамики фотосинтетических пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги для оценки современного состояния водоемов и направленности происходящих в экосистеме сукцессионных изменений в зависимости от факторов среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран на Иваньковском и Угличском водохранилищах (Верхняя Волга) в летний период 2005, 2012–2016 гг. Процедура отбора проб и их первичная обработка описаны ранее [17, 18]. Пигменты определяли в тотальных (0 м – дно) пробах воды стандартным спектрофотометрическим методом [43]. Рассчитывали концентрацию Хл a, b, c, феопигментов и растительных каротиноидов по формулам, приведенных в ранних работах [32, 36, 41], а также относительное содержание продуктов распада хлорофилла феопигментов (процент суммы с “чистым” Хл а) и отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в максимумах поглощения каротиноидов и Хл а480664).

Первая и вторая ступени Волжского каскада – Иваньковское и Угличское водохранилища – расположены в подзоне хвойно-широколиственных лесов между 56°51′ и 57°32′ с.ш., 35°55′ и 38°20′ в.д. Это крупные (327 и 249 км2 соответственно) относительно мелководные (средняя глубина 3.4 и 5.0 м) водоемы сезонного регулирования стока с высокими показателями интенсивности водообмена (Иваньковское – 10.6 и Угличское – 10.1 год–1) и удельного водосбора (Иваньковское – 125, Угличское – 241). Оба водохранилища характеризуются высоким содержанием основных биогенных веществ – соединений фосфора и азота [27]. Водохранилища существенно различаются по степени зарастания высшей водной растительностью, занимающей ~5% акватории в Угличском водохранилище и 23% в Иваньковском [42].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Период наблюдения относится к многоводной фазе колебаний общей увлажненности [8]. Средняя температура воды в обоих водохранилищах (21.9°С) была выше наблюдаемой нами в 1995–2003 гг. [18] и существенно выше средних многолетних показателей для августа [27]. Минимальная температура, отмеченная в 2005 г., также выше многолетнего минимума, а максимальная (в 2012 и 2013 гг. в Иваньковском, 2012 и 2016 гг. в Угличском) укладывается в рамки многолетних максимумов. Средняя прозрачность воды изменялась в пределах 0.6–0.9 м в Иваньковском водохранилище и 0.8–1.1 м в Угличском, цветность варьировало от 30 до 70 град. Абиотические показатели мало менялись по акватории водохранилищ – в Иваньковском водохранилище коэффициенты вариации (Cv) для температуры <20%, для цветности и прозрачности <40%; в Угличском водохранилище Cv не превышали 23% для прозрачности и 10% для температуры и цветности (табл. 1).

Таблица 1.  

Абиотические характеристики и содержание Хл а в водохранилищах Верхней Волги в августе каждого года наблюдения

Год (август) Температура, °С Прозрачность, м Цветность,
град
Хл а, мкг/л
пределы среднее
  Иваньковское водохранилище
2005 19.8 ± 0.1 (2) 0.9 ± 0.09 (32) 70 ± 8 (38) 7.2–25.0 13.1 ± 1.4 (40)
2012 23.2 ± 0.2 (3) 0.8 ± 0.03 (19) 40 ± 1 (9) 15.1–71.9 34.9 ± 2.9 (42)
2013 23.5 ± 0.2 (2) 0.9 ± 0.03 (7) 50 ± 3 (16) 14.0–34.9 20.4 ± 2.8 (35)
2014 21.6 ± 0.4 (6) 0.7 ± 0.08 (34) 30 23.7–104 52.5 ± 2.7 (47)
2015 21.3 ± 0.2 (15) 0.9 ± 0.05 (17) 40 ± 4 (34) 15.5–37.2 26.4 ± 3.3 (32)
2016 21.7 ± 0.2 (3) 0.6 ± 0.06 (32) 70 ± 8 (35) 6.7–36.6 20.7 ± 3.7 (57)
  Угличское водохранилище
2005 20.2 ± 0.1 (2) 1.1 ± 0.08 (23) 50 1.1–20.5 7.6 ± 1.6 (69)
2012 23.0 ± 0.2 (3) 0.8 ± 0.03 (15) 40 ± 1 (8) 12.9–37.2 20.3 ± 1.8 (35)
2013 22.4 ± 0.2 (3) 0.8 ± 0.04 (17) 50 ± 2 (13) 9.6–40.5 19.3 ± 3.4 (51)
2014 21.5 ± 0.2 (3) 0.9 ± 0.04 (14) 30 11.3–38.4 27.5 ± 2.5 (26)
2015 20.9 ± 0.3 (4) 0.8 ± 0.06 (18) 45 ± 1 (6) 15.5–37.2 26.4 ± 3.3 (32)
2016 23.6 ± 0.2 (2) 0.8 ± 0.05 (13) 40 ± 1 (6) 1.1–32.3 17.7 ± 3.0 (47)

Примечание. Даны средние величины со стандартной ошибкой, в скобках – коэффициент вариации, %.

Содержание основного фотосинтетического пигмента Хл а в Иваньковском водохранилище в разные годы изменялось от 7–15 до 25–72 мкг/л, а в 2014 г. нижнее и верхнее значения выросли до 24 и 104 мкг/л соответственно. Более 70% всех величин заключены в пределы 15–50 мкг/л, соответствующие водам эвтрофного и гипертрофного типов, медиана для всего массива данных (n = 82) составила 26.5 мкг/л. В Угличском водохранилище содержание Хл а было ниже, чем в Иваньковском, и изменялось от 1–15 до 20–40 мкг/л. Диапазон наиболее часто встречаемых величин (~50%) ограничивался 15–30 мкг/л, что соответствует водам эвтрофного типа, медиана для всего ряда наблюдений была 18.3 мкг/л (n = 68) (рис. 1, табл. 1). Распределение концентрации пигмента по акватории обоих водохранилищ характеризовалось умеренной степенью неоднородности, коэффициенты вариации не превышали 69%. Повышенное обилие фитопланктона в Иваньковском водохранилище, как и раньше, отмечено в Шошинском плесе и сопредельной с ним акватории, в Угличском водохранилище – на среднем участке, принимающем воды основных притоков (рек Медведица и Нерль) и/или в верхней части, куда поступают воды из Иваньковского водохранилища.

Рис. 1.

Частота встречаемости концентрации хлорофилла а (% общего числа наблюдений n) в водохранилищах Верхней Волги в 2005, 2012–2016 гг. а – Иваньковское (n = 82), б – Угличское (n = 68).

Суммарное содержание хлорофиллов соизмеримо и тесно связано с содержанием Хл а (R2 = = 0.99), который преобладал в общем фонде зеленых пигментов. Относительное количество Хл а на отдельных станциях в большинстве случаев было от ~80 до >95% суммы хлорофиллов a, b, c (в среднем 77–90%). Средняя доля дополнительных хлорофиллов колебалась от 2 до 7% для Хл b и от 7 до 16% для Хл c (табл. 2). На отдельных станциях отмечен более низкий процент Хл а (50–70%): в Угличском водохранилище (2005 г.) – в районе г. Кимры и перед плотиной, в Иваньковском (2016 г.) – у пос. Свердлово, в отшнурованном от основного русла оз. Видогощь и в Шошинском заливе. Доля Хл b на этих станциях увеличивалась до 9–13%, доля Хл с – до 20–>30%.

Таблица 2.  

Пигментные характеристики планктона водохранилищ Верхней Волги в период исследования

Год Хл (a + b + c), мкг/л Хл a, % Хл b, % Хл c, % Каротиноиды, мкSPU/л Е480664, отн. ед. Феопигменты,
%
Иваньковское водохранилище
2005 $\frac{{7.7--27.8}}{{14.8 \pm 1.6}}$ $\frac{{81.0--93.4}}{{88.6 \pm 0.8}}$ $\frac{{1.3--10.9}}{{4.1 \pm 0.7}}$ $\frac{{5.3--8.6}}{{7.4 \pm 0.2}}$ $\frac{{5.0--16.6}}{{8.0 \pm 0.9}}$ $\frac{{0.67--0.91}}{{0.80 \pm 0.02}}$ $\frac{{18.4--45.9}}{{32.9 \pm 2.0}}$
2012 $\frac{{17.9--73.6}}{{38.5 \pm 2.9}}$ $\frac{{83.1--97.8}}{{89.6 \pm 0.8}}$ $\frac{{0.1--8.5}}{{3.5 \pm 0.5}}$ $\frac{{4.1--11.0}}{{7.5 \pm 0.3}}$ $\frac{{11.7--42.1}}{{21.1 \pm 1.7}}$ $\frac{{0.56--0.95}}{{0.78 \pm 0.02}}$ $\frac{{19.7--46.5}}{{30.9 \pm 1.3}}$
2013 $\frac{{15.9--38.0}}{{23.1 \pm 3.0}}$ $\frac{{83.7--92.0}}{{88.1 \pm 1.0}}$ $\frac{{1.1--5.9}}{{3.8 \pm 0.6}}$ $\frac{{6.8--10.4}}{{8.1 \pm 0.4}}$ $\frac{{8.3--22.4}}{{13.5 \pm 1.9}}$ $\frac{{0.77--0.96}}{{0.85 \pm 0.02}}$ $\frac{{31.3--50.4}}{{44.3 \pm 2.6}}$
2014 $\frac{{27.0--113}}{{58.3 \pm 2.9}}$ $\frac{{85.5--92.1}}{{89.8 \pm 0.2}}$ $\frac{{1.6--4.4}}{{2.9 \pm 0.1}}$ $\frac{{6.0--10.1}}{{7.3 \pm 0.1}}$ $\frac{{18.6--83.9}}{{41.0 \pm 2.4}}$ $\frac{{0.84--1.03}}{{0.93 \pm 0.01}}$ $\frac{{17.4--58.4}}{{34.7 \pm 1.2}}$
2015 $\frac{{14.1--67.4}}{{27.3 \pm 4.7}}$ $\frac{{78.3--91.7}}{{86.9 \pm 1.3}}$ $\frac{{2.0--9.7}}{{6.0 \pm 0.8}}$ $\frac{{5.2--12.0}}{{7.1 \pm 0.7}}$ $\frac{{9.0--39.7}}{{16.1 \pm 2.7}}$ $\frac{{0.73--1.11}}{{0.87 \pm 0.03}}$ $\frac{{30.9--72.1}}{{49.2 \pm 4.7}}$
2016 $\frac{{12.9--59.1}}{{26.4 \pm 5.0}}$ $\frac{{52.0--90.9}}{{77.0 \pm 4.6}}$ $\frac{{2.1--13.2}}{{7.0 \pm 1.1}}$ $\frac{{10.4--33.6}}{{16.0 \pm 3.9}}$ $\frac{{8.6--51.4}}{{18.9 \pm 4.1}}$ $\frac{{0.85--2.41}}{{1.29 \pm 0.16}}$ $\frac{{12.0--65.5}}{{37.5 \pm 7.0}}$
Угличское водохранилище
2005 $\frac{{1.7--22.4}}{{8.9 \pm 1.7}}$ $\frac{{64.1--91.4}}{{82.7 \pm 2.5}}$ $\frac{{2.7--11.4}}{{5.4 \pm 0.8}}$ $\frac{{5.8--24.5}}{{11.8 \pm 1.7}}$ $\frac{{1.7--16.1}}{{5.8 \pm 1.1}}$ $\frac{{0.71--1.28}}{{0.96 \pm 0.06}}$ $\frac{{27.8--60.6}}{{43.6 \pm 3.0}}$
2012 $\frac{{13.5--40.5}}{{22.7 \pm 1.9}}$ $\frac{{84.3--95.5}}{{89.4 \pm 0.8}}$ $\frac{{0.2--6.5}}{{3.0 \pm 0.5}}$ $\frac{{4.3--9.8}}{{7.6 \pm 0.3}}$ $\frac{{7.9--23.2}}{{12.8 \pm 1.2}}$ $\frac{{0.74--0.90}}{{0.79 \pm 0.01}}$ $\frac{{25.5--47.9}}{{37.1 \pm 1.9}}$
2013 $\frac{{11.4--43.1}}{{21.3 \pm 3.6}}$ $\frac{{83.6--94.1}}{{89.8 \pm 1.2}}$ $\frac{{0.1--7.0}}{{2.9 \pm 0.8}}$ $\frac{{5.1--9.5}}{{7.3 \pm 0.5}}$ $\frac{{5.8--22.9}}{{12.1 \pm 1.9}}$ $\frac{{0.70--0.95}}{{0.82 \pm 0.03}}$ $\frac{{26.3--50.7}}{{41.2 \pm 2.8}}$
2014 $\frac{{12.7--44.7}}{{31.7 \pm 2.9}}$ $\frac{{83.4--90.3}}{{86.9 \pm 0.7}}$ $\frac{{0.1--5.1}}{{2.2 \pm 0.6}}$ $\frac{{8.3--14.0}}{{10.9 \pm 0.5}}$ $\frac{{11.3--34.7}}{{22.5 \pm 2.1}}$ $\frac{{0.92--1.19}}{{1.05 \pm 0.03}}$ $\frac{{24.8--50.3}}{{32.5 \pm 2.6}}$
2015 $\frac{{17.2--41.7}}{{28.7 \pm 3.2}}$ $\frac{{87.4--91.8}}{{89.1 \pm 0.5}}$ $\frac{{3.0--5.8}}{{4.2 \pm 0.3}}$ $\frac{{5.3--7.8}}{{6.7 \pm 0.3}}$ $\frac{{10.3--22.1}}{{16.1 \pm 2.0}}$ $\frac{{0.73--0.85}}{{0.78 \pm 0.01}}$ $\frac{{31.3--47.8}}{{39.6 \pm 2.0}}$
2016 $\frac{{16.5--38.1}}{{22.9 \pm 2.5}}$ $\frac{{82.5--91.0}}{{86.8 \pm 1.2}}$ $\frac{{2.6--7.6}}{{4.7 \pm 0.7}}$ $\frac{{6.3--11.8}}{{8.9 \pm 0.9}}$ $\frac{{10.8--26.3}}{{15.6 \pm 1.9}}$ $\frac{{0.85--1.15}}{{1.06 \pm 0.08}}$ $\frac{{33.3--65.4}}{{36.2 \pm 5.7}}$

Примечание. SPU (specific pigment unit) – единица измерения каротиноидов, близкая к 1 мг. Над чертой – пределы, под чертой – среднее со стандартной ошибкой.

Содержание растительных каротиноидов (К) было 5.0–83.9 мкSPU/л в Иваньковском водохранилище и 1.7–34.7 мкSPU/л в Угличском при соответствующих средних 8.0–41.0 и 5.8–22.5 мкSPU/л (табл. 2). Оно сопоставимо и тесно сопряжено с Хл а (R2 = 0.88) и суммарным количеством зеленых пигментов (R2 = 0.92). Средние значения пигментного индекса Е480664 колебались от 0.78 до 1.29. Пониженные величины индекса (<0.80) отмечены в 2012 г. в обоих водохранилищах и в 2015 г. в Угличском, максимальные (>1.0) – в 2016 г. Содержание феопигментов коррелировало с Хл а (R2 = 0.76) и достигало 12–72% (в среднем 31–49%) суммарного с хлорофиллом количества (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Под влиянием глобальных климатических и региональных факторов в водной экосистеме происходят изменения, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования растительных пигментов в водохранилищах Верхней Волги периодически проводят с середины прошлого века по настоящее время. Результаты показывают, что диапазон концентраций Хл а, отражающий динамику биомассы фитопланктона, в Иваньковском водохранилище близок к наблюдаемому в предыдущие годы [18]. В Угличском водохранилище, начиная с 2012 г., он стал существенно шире за счет роста максимальных величин. Предельное содержание Хл а в каждом водохранилище в отдельные сроки различалось незначительно (в 2.4–5.5 раз) при коэффициентах вариации 26–57%. Лишь в Угличском водохранилище при низкой концентрации Хл а в 2005 г. выявлена существенная (в 19 раз) разница из-за локального подъема на одной станции в устье р. Нерль.

В летний период при максимальном прогреве водной толщи в пигментном фонде, как правило, отмечается высокое относительное содержание Хл а, обусловленное вегетацией синезеленых водорослей, которые не содержат дополнительных хлорофиллов. Средний для сроков наблюдения процент Хл a (табл. 2) в Иваньковском водохранилище не изменился по сравнению с данными 1994–2003 гг. [18], а в Угличском водохранилище заметно вырос. Соответственно, вклад в состав зеленых пигментов Хл b (компонента зеленых и эвгленовых водорослей) и Хл с (компонента диатомовых, золотистых, динофитовых и криптофитовых) в первом случае остался прежним, а во втором стал ниже. Таким образом, качественный состав пигментов фитопланктона за годы исследования не претерпел существенной трансформации. Однако в Угличском водохранилище изменилось соотношение основного и дополнительных хлорофиллов, свидетельствуя об увеличении обилия синезеленых водорослей, которое связывают, в частности, с глобальным потеплением [33, 34, 40].

Фитопланктон обоих водохранилищ обитает при достаточном для своего развития количестве основных биогенных веществ − азота и фосфора [28] и находится в состоянии экологического благополучия. Об этом свидетельствует невысокое типичное для альгоценозов пресных вод содержание феопигментов, а также преобладание зеленых пигментов (хлорофиллов) над желтыми (каротиноидами). Эти показатели соответствуют величинам, которые статистически установлены нами для эвтрофных вод [17], относящихся по соотношению желтых и зеленых пигментов к “хлорофильному” типу.

Анализ собственных и литературных данных [3, 5, 1013, 1518, 21, 24, 25, 27] выявил существенные межгодовые различия среднего содержания Хл а в летнем планктоне обоих водохранилищ: 13.1–52.5 мкг/л в Иваньковском и 4.1–27.5 мкг/л в Угличском (рис. 2). На примере многолетних рядов, полученных для сопредельного Рыбинского водохранилища, показано, что такие различия связаны с гидроклиматическими особенностями лет наблюдения. Максимальное развитие водорослей отмечается обычно в маловодные годы при штилевой погоде, повышенных инсоляции и температуре воды, минимальное – при противоположных условиях [9, 22, 23, 37]. Действительно, нетипично высокие для Угличского водохранилища концентрации Хл а наблюдали при высокой температуре воды в маловодные 1999 и 2003 гг., а нетипично низкие для Иваньковского – при низкой температуре в многоводном 1998 г. [18].

Рис. 2.

Многолетняя динамика содержания хлорофилла a (мкг/л) в Иваньковском (а) и Угличском (б) водохранилищах в летний период (средние величины со стандартной ошибкой). Данные 1989–2003 гг. приведены по [17, 18].

Данные настоящей работы получены в основном после 2010 г., характеризовавшегося экстремальным даже на фоне глобального повышения температуры летним прогревом водной толщи водоемов. В обоих водохранилищах в 2012–2016 гг. отмечен рост Хл а, стимулом для которого, очевидно, послужили условия аномально жаркого лета в 2010 г. Резкий подъем Хл а после 2010 г. выявлен и в Рыбинском водохранилище [19]. Температура воды – один из основных факторов, определяющих обилие, географическое распространение водорослей, их временную и пространственную динамику [30, 44], поэтому при наличии погодных аномалий уделяют пристальное внимание влиянию температуры на альгоценозы [34]. Однако парный корреляционный анализ не выявил значимой связи между содержанием Хл а и температурой воды в двух исследуемых водохранилищах ни для исходных, ни для осредненных данных (R2 < 0.08). Лишь в результате процедуры сглаживания связь усилилась, при этом в Угличском водохранилище в большей степени, чем в Иваньковском (R2 = 0.68 и 0.34 соответственно). В обоих водохранилищах высокие и низкие концентрации пигмента отмечены соответственно при более высокой и более низкой температуре воды. Это наглядно демонстрируют данные, осредненные для лет наблюдения с разными температурными условиями (табл. 3). Параллельно прослеживается существенное изменение прозрачности воды, снижению которой способствует интенсивное развитие фитопланктона при повышении температуры.

Таблица 3.  

Показатели водной толщи водохранилищ Верхней Волги при повышенном (над чертой) и пониженном (под чертой) содержании Хл a в летний период (по [3, 5, 1013, 1518, 22, 25, 26, 28] и данным автора)

Водохранилище Хл а, мкг/л Температура, °С Прозрачность, м
Иваньковское:
повышенное содержание Хл a – 1973, 1974, 1979, 1989, 1991, 1995, 1997, 2012–2016 гг.
пониженное – 1958, 1970, 1980, 1985, 2000, 2003, 2005 гг.
$\frac{{32.9 \pm 3.9}}{{14.3 \pm 2.1}}$ $\frac{{21.6 \pm 0.4}}{{19.0 \pm 0.7}}$ $\frac{{0.86 \pm 0.04}}{{1.03 \pm 0.04}}$
Угличское:
повышенное содержание Хл a – 1979, 1999, 2003, 2012–2016 гг.
пониженное – 1985, 1986, 1989, 1991, 1997, 2000, 2005 гг.
$\frac{{22.2 \pm 1.5}}{{9.4 \pm 1.5}}$ $\frac{{21.7 \pm 0.9}}{{20.7 \pm 0.2}}$ $\frac{{0.93 \pm 0.07}}{{1.14 \pm 0.07}}$

Учитывая комплексное воздействие факторов среды на экосистему водоемов и трудности вычленения влияния отдельных факторов, в публикациях последних лет анализируют связи экосистемных показателей с маркерами глобальных процессов – индексом САК и числами Вольфа [7, 14, 23, 31, 39]. САК – одна из важнейших характеристик крупномасштабной атмосферной циркуляции в северном полушарии, оказывает влияние на основные гидрометеорологические поля, в том числе на температурный режим в атлантико-европейском регионе [20, 35, 39]. С динамикой САК согласуются основные последствия современной трансформации климата для водоемов Европейской части РФ, которые проявляются в повышении температуры воды и увеличении количества осадков над водосборной площадью бассейнов [1]. Числа Вольфа – показатель солнечной активности, которая также влияет на погодно-климатические условия, в частности, наблюдаемое с ХХ в. потепление [4]. Солнечные циклы регулируют распределение биомассы фитопланктона в морях и океанах через процессы циркуляции вод, изменяющие световой режим и обеспеченность питательными веществами [35].

Основным методом изучения влияния САК на экологические процессы считают корреляционный анализ [39]. В Иваньковском и Угличском водохранилищах при использовании исходных данных связь продуктивности фитопланктона с САК и числами Вольфа фактически отсутствует, однако процедура полиномиального сглаживания, как и в случае с температурой, выявляет достоверную зависимость содержания хлорофилла от обоих рассматриваемых показателей (табл. 4). Следует отметить, что для анализа связи экосистемных характеристик с САК чаще используют зимние величины индекса [7, 14], поскольку формирование летних погодных аномалий в Европе связано с аномалиями САК в зимний период [6]. Однако в нашем случае получена тесная зависимость содержания хлорофилла от годовых величин САК, что требует дальнейшего осмысления. Хотя содержание хлорофилла в двух водохранилищах изменяется несинхронно (R2 = 0.28, p < 0.05), САК объясняет низкий и высокий процент его вариации в обоих случаях. Числа Вольфа оказывают большее влияние на фитопланктон Иваньковского водохранилища, а температура – на фитопланктон Угличского (табл. 4). Связь с 11-летним циклом солнечной активности (числами Вольфа) показана для многолетней динамики хлорофилла Рыбинского водохранилища [22, 23], динамики продуктивных по фитопланктону лет в оз. Байкал [2], развития фитопланктона оз. Красного [26].

Таблица 4.  

Коэффициенты детерминации (R2) между содержанием хлорофилла в водохранилищах Верхней Волги, температурой воды, индексом САК и числами Вольфа

Показатель Иваньковское Угличское
1 2 1 2
Температура воды 0.04 0.34 0.07 0.68
Числа Вольфа 0.11 0.55 0.00 0.31
САК_годовые 0.00 0.74 0.00 0.79
САК_зимние 0.02 0.17 0.00 0.02

Примечание. 1 – рассчитано по исходным данным, 2 – использовано полиномиальное сглаживание. Индекс САК и числа Вольфа – по данным сайта http://www.cpc.ncep.noaa.gov/data/teledoc/nao.shtml и http://www.sws.bom.gov.au/Solar/1/6

Влияние САК на водные и наземные экосистемы объясняют изменением температурных условий, от которых зависят метаболические показатели организмов, не обладающих термической регуляцией [39]. Для основных климатических характеристик, включая приземную температуру воздуха и температуру водной поверхности, также выявлен отклик на воздействие солнечной и геомагнитной активности, который характеризуется значительной пространственно-временной неоднородностью и носит региональный характер [4]. Согласно работе [39], воздействие САК и чисел Вольфа на продуктивность фитопланктона двух водохранилищ можно рассматривать или как косвенное, или как интегральное (кумулятивное). Аналогичным образом трактуется связь с глобальными процессами экосистемных показателей разнотипных озер Английской озерной области [31].

Несмотря на близкое географическое положение Иваньковского и Угличского водохранилищ, в которых должны формироваться сходные термические и радиационные условия, для двух водоемов установлен разный уровень вегетации фитопланктона и разный ход его многолетнего развития. В Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений содержания хлорофилла за полувековой период наблюдения (R2 = 0.02), а в Угличском водохранилище прослеживается тенденция к его увеличению (R2 = 0.13). По-видимому, экосистемы двух водохранилищ и их автотрофные сообщества, которые характеризуются разным составом, неодинаково реагируют на изменения внешних условий, связанных, в частности, и с глобальным потеплением. Основной продуцент автохтонного органического вещества в Угличском водохранилище – фитопланктон, тогда как в Иваньковском водохранилище при высокой степени зарастания заметный вклад в фонд первичной продукции должна вносить высшая водная растительность. Усиление роли макрофитов в создании фонда первичной продукции при подавлении типичного пика фитопланктона после аномально жаркого лета показано для небольшого альпийского озера [29].

В неглубоких полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата часто приводит к интенсификации процессов эвтрофирования, вызывая значительные изменения в структуре пищевых цепей и составе сообществ [28]. Повышение температуры как эвтрофирующий фактор способствует росту внутренней фосфорной нагрузки, а также более обильной и продолжительной вегетации синезеленых водорослей [33, 34, 40]. При высоком содержании в волжских водах азота и фосфора [27] соотношение их общих форм свидетельствует о том, что фитопланктон в достаточной степени и в сбалансированном виде был обеспечен биогенным питанием в Иваньковском водохранилище (Nобщ : Pобщ = 15–17), а в Угличском испытывал дефицит фосфора (Nобщ : Pобщ > 20). Можно предположить, что рост температуры способствовал смягчению фосфорного дефицита в Угличском водохранилище, что соответствует литературным данным об изменении структуры и динамики фитопланктона за счет изменения доступности биогенов при потеплении климата [45].

Для содержания хлорофилла, которое служит показателем экологического состояния водоемов, в Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений, и водоем на протяжении многих лет сохраняет свой эвтрофный статус. В Угличском водохранилище, которое ранее характеризовалось как мезотрофное, хотя под влиянием внешних условий в отдельные годы отмечались вспышки развития фитопланктона, содержание хлорофилла существенно увеличилось, и в настоящее время водохранилище перешло в разряд эвтрофных. При этом концентрации пигмента >30–60 мкг/л, характерные для “цветения” воды различной интенсивности и отражающие различную степень экологического неблагополучия водоема, раннее отмечались лишь локально в Иваньковском водохранилище [18]. В последние годы они стали массовыми в этом водоеме и появились в центральной части Угличского водохранилища, свидетельствуя об ухудшении экологической ситуации.

Выводы. Содержание Хл а в летний период 2005, 2012–2016 гг. изменялось от 13.1 ± 1.4 до 52.5 ± 2.7 мкг/л в Иваньковском водохранилище и от 7.6 ± 1.6 до 27.5 ± 2.5 мкг/л в Угличском. Увеличение Хл а в обоих водохранилищах отмечено после аномально жаркого 2010 г. Качественный состав пигментов фитопланктона не претерпел существенной трансформации за полувековой период, однако в Угличском водохранилище увеличилось абсолютное и относительное количество Хл а, свидетельствующее о возросшей роли синезеленых водорослей в составе фитопланктона, что указывает на процессы эвтрофирования, связанного, в частности, с глобальным потеплением. Межгодовые изменения Хл а зависят от температуры воды, а также чисел Вольфа и индекса САК, воздействие которых на продуктивность фитопланктона рассматривают как косвенное. Экосистемы двух водохранилищ по-разному реагируют на глобальные климатические изменения. Содержание Хл а в Иваньковском водохранилище, автотрофное звено которого формируют фитопланктон и высшая водная растительность, не выходит за пределы многолетних изменений, и водохранилище длительное время сохраняет эвтрофный статус. Для Угличского водохранилища, в котором основной фонд первичной продукции создается фитопланктоном, выявлен рост Хл а и переход из мезотрофного состояния в эвтрофное.

Список литературы

  1. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Общее резюме. М.: Росгидромет, 2014. 61 с.

  2. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления “мелозирных” лет в оз. Байкал // Гидробиол. журн. 2002. Т. 38. № 1. С. 3–12.

  3. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика организмов. Л.: Наука, 1976. С. 82–90.

  4. Жеребцов Г.А., Коваленко В.А. Влияние солнечной активности на погодно-климатические характеристики тропосферы // Солнечно-земная физика. 2012. Вып. 21. С. 98–106.

  5. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

  6. Лаврова И.В. Влияние Северо-Атлантического колебания в океане на формирование летних условий погоды в Европе: Автореф. дис. … канд. геогр. наук. СПб., 2009. 20 с.

  7. Лазарева В.И., Копылов А.И., Пырина И.Л. и др. Отклик планктона Рыбинского водохранилища на динамику Северо-Атлантического Колебания (North Atlantic Oscillation, NAO) // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Тр. Междунар. науч. практ. конф. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2013. Т. 3. С. 145–150.

  8. Литвинов А.С., Законнова А.В. Многолетние изменения воднобалансовых характеристик Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 75(78). 2016. С. 23–29.

  9. Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В. Термический режим и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища в условиях изменения климата // Вода: химия и экология. 2014. № 12. С. 108–112.

  10. Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла а в Шошинском плесе Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1996. № 99. С. 3–10.

  11. Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла как показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища // Вод. ресурсы. 1999. Т. 26. № 1. С. 81–89.

  12. Ляшенко О.А. Сезонная динамика и многолетние изменения фитопланктона и содержания хлорофилла в Угличском водохранилище // Биология внутр. вод. 2000. №3. С. 52–61.

  13. Ляшенко О.А., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 3. С. 77–84.

  14. Максимов А.А., Березина Н.А., Голубков С.М., Умнова Л.П. Арктическое колебание и изменения в экосистеме северного озера // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Матер. XXVIII Междунар. конф. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 2009. С. 343–348.

  15. Метелева Н.Ю. Содержание пигментов фитопланктона в Угличском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1990. № 88. С. 8–13.

  16. Метелева Н.Ю. Содержание хлорофилла а в фитопланктоне Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1994. № 97. С. 12–16.

  17. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 158 с.

  18. Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (1994–2003 гг.) // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 31–40.

  19. Минеева Н.М. Сезонная и межгодовая динамика хлорофилла в планктоне Рыбинского водохранилища по данным флуоресцентной диагностики // Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 76(78). 2016. С. 75–93.

  20. Нестеров Е.С. Североатлантическое колебание: атмосфера и океан. М.: Триада, лтд, 2013. 144 с.

  21. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.; Л.: Наука, 1966. С. 249–270.

  22. Пырина И.Л. Многолетняя динамика и цикличность межгодовых колебаний содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер. междунар. науч. конф. Минск: Белорус. гос. ун-т, 2000. С. 375–380.

  23. Пырина И.Л., Литвинов А.С., Кучай Л.А. и др. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в Рыбинском водохранилище в связи с действием климатических факторов // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: КМК, 2006. С. 38–46.

  24. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973–1974 гг. // Биология низших организмов. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод, 1978. С. 3–17.

  25. Тарасенко Л.В., Луценко М.А. Фитоценозы мелководий Иваньковского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 161–166.

  26. Трифонова И.С., Макарцева Е.С., Чеботарев Е.Н. Многолетние изменения планктонных сообществ мезотрофного озера (оз. Красное, Карельский перешеек) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 2009. С. 570–573.

  27. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Ярослав. гос. тех. ун-т, 2001. 427 с.

  28. Adrian R., O’Reilly C.M., Zagareze H. et al. Lakes as sentinels of climate change // Limnol., Oceanogr. 2009. V. 54. № 6. Pt. 2. P. 2283–2297.

  29. Bertani I., Primicerio R., Rossetti G. Extreme climatic event triggers a lake regime shift that propagates across multiple trophic levels // Ecosystems. 2016. V. 19. Is 1. P. 16–31.

  30. Butterwick C., Heaney S.I., Talling J.F. Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae and its ecological relevance // Freshwater Biol. 2005. V. 50. № 2. P. 291–300.

  31. George D.G., Maberly S.C., Hewitt D.P. The influence of the North Atlantic Oscillation on the physical, chemical and biological characteristics of four lakes in the English Lake District // Freshwater Biol. 2004. V. 49. P. 760–774.

  32. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. Bd 167. S. 191–194.

  33. Jeppesen E., Brucet S., Naselli-Flores L. et al. Ecological impacts of global warming and water abstraction on lakes and reservoirs due to changes in water level and related changes in salinity // Hydrobiologia. 2015. V. 750. № 1. P. 201–227.

  34. Jeppesen E., Sondergaard M., Jensen J. P. et al. Lake responses to reduced nutrient loading – an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies // Freshwater Biol. 2005. V. 50. № 9. P. 1747–1771.

  35. Katara I., Illian J., Pierce G.J. et al. Atmospheric forcing on chlorophyll concentration in the Mediterranean // Hydrobiologia. 2008. V. 612. № 1. P. 33–48.

  36. Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: shectrophotometric equations // Limnol., Oceanogr. 1967. V. 12. № 2. P. 343–346.

  37. Mineeva N.M., Litvinov A.S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime // Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change. Dordrecht; Boston; L.: Kluwer Acad. Publ., 1998. P. 159–183.

  38. Naselli-Flores L., Barone R. Fight on plankton or phytoplankton shape and size as adaptive tools to get ahead in the struggle for life // Cryptogamie Algol. 2011. V. 32. № 2. P. 157–204.

  39. Ottersen G., Planque B., Belgrano A. et al. Ecological effects of the North Atlantic Oscillation // Oecologia. 2001. V. 128. P. 1–14.

  40. Paerl H.W., Paul V. J. Climate change: Links to global expansion of harmful cyanobacteria // Water Res. 2012. V. 46. P. 1349 –1363.

  41. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids // J. Mar. Res. 1963. V. 21. № 3. P. 155–168.

  42. Poddubnyi S.A., Papchenkov V.G., Chemeris E.V, Bobrov A.A. Overgrowing of protected shallow waters in the Upper Volga reservoirs in relation to their morphometry // Inland Water Biol. 2017. V. 10. №. 1. P. 64–72. https://doi.org/10.1134/S199508291701014X

  43. SCOR-UNESCO Working Group 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on Oceanographic Methodology. Montreux: UNESCO, 1966. P. 9–18.

  44. Tan X. Effects of temperature on recruitment and phytoplankton community composition // Afr. J. Microbiol. Res. 2011. V. 5. № 32. P. 5896–5901.

  45. Winder M., Hunter D.A. Temporal organization of phytoplankton communities linked to physical forcing // Oecologia. 2008. V. 156. P. 179–192.

Дополнительные материалы отсутствуют.