Биология внутренних вод, 2019, № 2-1, стр. 33-41

ВВЕДЕНИЕ

Фотосинтетические пигменты, характеризующие развитие и функционирование альгоценозов, а также состояние водной среды, широко используются в гидробиологических наблюдениях. Основной пигмент зеленых растений Хл а служит маркером продукционных возможностей водорослей, их биомассы, а также трофического статуса водных объектов. Пигменты относятся к высоко информативным интегральным показателям автотрофных сообществ, чутко реагирующим на изменения внешней среды. Поскольку индикаторной значимости сообществ в последнее время уделяют пристальное внимание [38], данные по фотосинтетическим пигментам продолжают оставаться востребованными и актуальными, особенно в современных условиях усиливающегося антропогенного пресса и климатических изменений [1]. Под влиянием глобальных и региональных факторов в экосистеме происходят процессы, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги были начаты в середине ХХ в. и с разной периодичностью проводились в 1960−1990-х годах [3, 5, 10–13, 15–18, 21, 24, 25, 27]. В последнее десятилетие эти наблюдения были продолжены, и к настоящему времени накоплены новые данные, продолжающие и дополняющие многолетние ряды.

Цель работы – анализ состава, содержания и многолетней динамики фотосинтетических пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги для оценки современного состояния водоемов и направленности происходящих в экосистеме сукцессионных изменений в зависимости от факторов среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран на Иваньковском и Угличском водохранилищах (Верхняя Волга) в летний период 2005, 2012–2016 гг. Процедура отбора проб и их первичная обработка описаны ранее [17, 18]. Пигменты определяли в тотальных (0 м – дно) пробах воды стандартным спектрофотометрическим методом [43]. Рассчитывали концентрацию Хл a, b, c, феопигментов и растительных каротиноидов по формулам, приведенных в ранних работах [32, 36, 41], а также относительное содержание продуктов распада хлорофилла феопигментов (процент суммы с “чистым” Хл а) и отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в максимумах поглощения каротиноидов и Хл а (Е₄₈₀/Е₆₆₄).

Первая и вторая ступени Волжского каскада – Иваньковское и Угличское водохранилища – расположены в подзоне хвойно-широколиственных лесов между 56°51′ и 57°32′ с.ш., 35°55′ и 38°20′ в.д. Это крупные (327 и 249 км² соответственно) относительно мелководные (средняя глубина 3.4 и 5.0 м) водоемы сезонного регулирования стока с высокими показателями интенсивности водообмена (Иваньковское – 10.6 и Угличское – 10.1 год^–1) и удельного водосбора (Иваньковское – 125, Угличское – 241). Оба водохранилища характеризуются высоким содержанием основных биогенных веществ – соединений фосфора и азота [27]. Водохранилища существенно различаются по степени зарастания высшей водной растительностью, занимающей ~5% акватории в Угличском водохранилище и 23% в Иваньковском [42].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Период наблюдения относится к многоводной фазе колебаний общей увлажненности [8]. Средняя температура воды в обоих водохранилищах (21.9°С) была выше наблюдаемой нами в 1995–2003 гг. [18] и существенно выше средних многолетних показателей для августа [27]. Минимальная температура, отмеченная в 2005 г., также выше многолетнего минимума, а максимальная (в 2012 и 2013 гг. в Иваньковском, 2012 и 2016 гг. в Угличском) укладывается в рамки многолетних максимумов. Средняя прозрачность воды изменялась в пределах 0.6–0.9 м в Иваньковском водохранилище и 0.8–1.1 м в Угличском, цветность варьировало от 30 до 70 град. Абиотические показатели мало менялись по акватории водохранилищ – в Иваньковском водохранилище коэффициенты вариации (C_v) для температуры <20%, для цветности и прозрачности <40%; в Угличском водохранилище C_v не превышали 23% для прозрачности и 10% для температуры и цветности (табл. 1).

Содержание основного фотосинтетического пигмента Хл а в Иваньковском водохранилище в разные годы изменялось от 7–15 до 25–72 мкг/л, а в 2014 г. нижнее и верхнее значения выросли до 24 и 104 мкг/л соответственно. Более 70% всех величин заключены в пределы 15–50 мкг/л, соответствующие водам эвтрофного и гипертрофного типов, медиана для всего массива данных (n = 82) составила 26.5 мкг/л. В Угличском водохранилище содержание Хл а было ниже, чем в Иваньковском, и изменялось от 1–15 до 20–40 мкг/л. Диапазон наиболее часто встречаемых величин (~50%) ограничивался 15–30 мкг/л, что соответствует водам эвтрофного типа, медиана для всего ряда наблюдений была 18.3 мкг/л (n = 68) (рис. 1, табл. 1). Распределение концентрации пигмента по акватории обоих водохранилищ характеризовалось умеренной степенью неоднородности, коэффициенты вариации не превышали 69%. Повышенное обилие фитопланктона в Иваньковском водохранилище, как и раньше, отмечено в Шошинском плесе и сопредельной с ним акватории, в Угличском водохранилище – на среднем участке, принимающем воды основных притоков (рек Медведица и Нерль) и/или в верхней части, куда поступают воды из Иваньковского водохранилища.

Рис. 1.

Частота встречаемости концентрации хлорофилла а (% общего числа наблюдений n) в водохранилищах Верхней Волги в 2005, 2012–2016 гг. а – Иваньковское (n = 82), б – Угличское (n = 68).

Суммарное содержание хлорофиллов соизмеримо и тесно связано с содержанием Хл а (R² = = 0.99), который преобладал в общем фонде зеленых пигментов. Относительное количество Хл а на отдельных станциях в большинстве случаев было от ~80 до >95% суммы хлорофиллов a, b, c (в среднем 77–90%). Средняя доля дополнительных хлорофиллов колебалась от 2 до 7% для Хл b и от 7 до 16% для Хл c (табл. 2). На отдельных станциях отмечен более низкий процент Хл а (50–70%): в Угличском водохранилище (2005 г.) – в районе г. Кимры и перед плотиной, в Иваньковском (2016 г.) – у пос. Свердлово, в отшнурованном от основного русла оз. Видогощь и в Шошинском заливе. Доля Хл b на этих станциях увеличивалась до 9–13%, доля Хл с – до 20–>30%.

Содержание растительных каротиноидов (К) было 5.0–83.9 мкSPU/л в Иваньковском водохранилище и 1.7–34.7 мкSPU/л в Угличском при соответствующих средних 8.0–41.0 и 5.8–22.5 мкSPU/л (табл. 2). Оно сопоставимо и тесно сопряжено с Хл а (R² = 0.88) и суммарным количеством зеленых пигментов (R² = 0.92). Средние значения пигментного индекса Е₄₈₀/Е₆₆₄ колебались от 0.78 до 1.29. Пониженные величины индекса (<0.80) отмечены в 2012 г. в обоих водохранилищах и в 2015 г. в Угличском, максимальные (>1.0) – в 2016 г. Содержание феопигментов коррелировало с Хл а (R² = 0.76) и достигало 12–72% (в среднем 31–49%) суммарного с хлорофиллом количества (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Под влиянием глобальных климатических и региональных факторов в водной экосистеме происходят изменения, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования растительных пигментов в водохранилищах Верхней Волги периодически проводят с середины прошлого века по настоящее время. Результаты показывают, что диапазон концентраций Хл а, отражающий динамику биомассы фитопланктона, в Иваньковском водохранилище близок к наблюдаемому в предыдущие годы [18]. В Угличском водохранилище, начиная с 2012 г., он стал существенно шире за счет роста максимальных величин. Предельное содержание Хл а в каждом водохранилище в отдельные сроки различалось незначительно (в 2.4–5.5 раз) при коэффициентах вариации 26–57%. Лишь в Угличском водохранилище при низкой концентрации Хл а в 2005 г. выявлена существенная (в 19 раз) разница из-за локального подъема на одной станции в устье р. Нерль.

В летний период при максимальном прогреве водной толщи в пигментном фонде, как правило, отмечается высокое относительное содержание Хл а, обусловленное вегетацией синезеленых водорослей, которые не содержат дополнительных хлорофиллов. Средний для сроков наблюдения процент Хл a (табл. 2) в Иваньковском водохранилище не изменился по сравнению с данными 1994–2003 гг. [18], а в Угличском водохранилище заметно вырос. Соответственно, вклад в состав зеленых пигментов Хл b (компонента зеленых и эвгленовых водорослей) и Хл с (компонента диатомовых, золотистых, динофитовых и криптофитовых) в первом случае остался прежним, а во втором стал ниже. Таким образом, качественный состав пигментов фитопланктона за годы исследования не претерпел существенной трансформации. Однако в Угличском водохранилище изменилось соотношение основного и дополнительных хлорофиллов, свидетельствуя об увеличении обилия синезеленых водорослей, которое связывают, в частности, с глобальным потеплением [33, 34, 40].

Фитопланктон обоих водохранилищ обитает при достаточном для своего развития количестве основных биогенных веществ − азота и фосфора [28] и находится в состоянии экологического благополучия. Об этом свидетельствует невысокое типичное для альгоценозов пресных вод содержание феопигментов, а также преобладание зеленых пигментов (хлорофиллов) над желтыми (каротиноидами). Эти показатели соответствуют величинам, которые статистически установлены нами для эвтрофных вод [17], относящихся по соотношению желтых и зеленых пигментов к “хлорофильному” типу.

Анализ собственных и литературных данных [3, 5, 10–13, 15–18, 21, 24, 25, 27] выявил существенные межгодовые различия среднего содержания Хл а в летнем планктоне обоих водохранилищ: 13.1–52.5 мкг/л в Иваньковском и 4.1–27.5 мкг/л в Угличском (рис. 2). На примере многолетних рядов, полученных для сопредельного Рыбинского водохранилища, показано, что такие различия связаны с гидроклиматическими особенностями лет наблюдения. Максимальное развитие водорослей отмечается обычно в маловодные годы при штилевой погоде, повышенных инсоляции и температуре воды, минимальное – при противоположных условиях [9, 22, 23, 37]. Действительно, нетипично высокие для Угличского водохранилища концентрации Хл а наблюдали при высокой температуре воды в маловодные 1999 и 2003 гг., а нетипично низкие для Иваньковского – при низкой температуре в многоводном 1998 г. [18].

Рис. 2.

Многолетняя динамика содержания хлорофилла a (мкг/л) в Иваньковском (а) и Угличском (б) водохранилищах в летний период (средние величины со стандартной ошибкой). Данные 1989–2003 гг. приведены по [17, 18].

Данные настоящей работы получены в основном после 2010 г., характеризовавшегося экстремальным даже на фоне глобального повышения температуры летним прогревом водной толщи водоемов. В обоих водохранилищах в 2012–2016 гг. отмечен рост Хл а, стимулом для которого, очевидно, послужили условия аномально жаркого лета в 2010 г. Резкий подъем Хл а после 2010 г. выявлен и в Рыбинском водохранилище [19]. Температура воды – один из основных факторов, определяющих обилие, географическое распространение водорослей, их временную и пространственную динамику [30, 44], поэтому при наличии погодных аномалий уделяют пристальное внимание влиянию температуры на альгоценозы [34]. Однако парный корреляционный анализ не выявил значимой связи между содержанием Хл а и температурой воды в двух исследуемых водохранилищах ни для исходных, ни для осредненных данных (R² < 0.08). Лишь в результате процедуры сглаживания связь усилилась, при этом в Угличском водохранилище в большей степени, чем в Иваньковском (R² = 0.68 и 0.34 соответственно). В обоих водохранилищах высокие и низкие концентрации пигмента отмечены соответственно при более высокой и более низкой температуре воды. Это наглядно демонстрируют данные, осредненные для лет наблюдения с разными температурными условиями (табл. 3). Параллельно прослеживается существенное изменение прозрачности воды, снижению которой способствует интенсивное развитие фитопланктона при повышении температуры.

Учитывая комплексное воздействие факторов среды на экосистему водоемов и трудности вычленения влияния отдельных факторов, в публикациях последних лет анализируют связи экосистемных показателей с маркерами глобальных процессов – индексом САК и числами Вольфа [7, 14, 23, 31, 39]. САК – одна из важнейших характеристик крупномасштабной атмосферной циркуляции в северном полушарии, оказывает влияние на основные гидрометеорологические поля, в том числе на температурный режим в атлантико-европейском регионе [20, 35, 39]. С динамикой САК согласуются основные последствия современной трансформации климата для водоемов Европейской части РФ, которые проявляются в повышении температуры воды и увеличении количества осадков над водосборной площадью бассейнов [1]. Числа Вольфа – показатель солнечной активности, которая также влияет на погодно-климатические условия, в частности, наблюдаемое с ХХ в. потепление [4]. Солнечные циклы регулируют распределение биомассы фитопланктона в морях и океанах через процессы циркуляции вод, изменяющие световой режим и обеспеченность питательными веществами [35].

Основным методом изучения влияния САК на экологические процессы считают корреляционный анализ [39]. В Иваньковском и Угличском водохранилищах при использовании исходных данных связь продуктивности фитопланктона с САК и числами Вольфа фактически отсутствует, однако процедура полиномиального сглаживания, как и в случае с температурой, выявляет достоверную зависимость содержания хлорофилла от обоих рассматриваемых показателей (табл. 4). Следует отметить, что для анализа связи экосистемных характеристик с САК чаще используют зимние величины индекса [7, 14], поскольку формирование летних погодных аномалий в Европе связано с аномалиями САК в зимний период [6]. Однако в нашем случае получена тесная зависимость содержания хлорофилла от годовых величин САК, что требует дальнейшего осмысления. Хотя содержание хлорофилла в двух водохранилищах изменяется несинхронно (R² = 0.28, p < 0.05), САК объясняет низкий и высокий процент его вариации в обоих случаях. Числа Вольфа оказывают большее влияние на фитопланктон Иваньковского водохранилища, а температура – на фитопланктон Угличского (табл. 4). Связь с 11-летним циклом солнечной активности (числами Вольфа) показана для многолетней динамики хлорофилла Рыбинского водохранилища [22, 23], динамики продуктивных по фитопланктону лет в оз. Байкал [2], развития фитопланктона оз. Красного [26].

Влияние САК на водные и наземные экосистемы объясняют изменением температурных условий, от которых зависят метаболические показатели организмов, не обладающих термической регуляцией [39]. Для основных климатических характеристик, включая приземную температуру воздуха и температуру водной поверхности, также выявлен отклик на воздействие солнечной и геомагнитной активности, который характеризуется значительной пространственно-временной неоднородностью и носит региональный характер [4]. Согласно работе [39], воздействие САК и чисел Вольфа на продуктивность фитопланктона двух водохранилищ можно рассматривать или как косвенное, или как интегральное (кумулятивное). Аналогичным образом трактуется связь с глобальными процессами экосистемных показателей разнотипных озер Английской озерной области [31].

Несмотря на близкое географическое положение Иваньковского и Угличского водохранилищ, в которых должны формироваться сходные термические и радиационные условия, для двух водоемов установлен разный уровень вегетации фитопланктона и разный ход его многолетнего развития. В Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений содержания хлорофилла за полувековой период наблюдения (R² = 0.02), а в Угличском водохранилище прослеживается тенденция к его увеличению (R² = 0.13). По-видимому, экосистемы двух водохранилищ и их автотрофные сообщества, которые характеризуются разным составом, неодинаково реагируют на изменения внешних условий, связанных, в частности, и с глобальным потеплением. Основной продуцент автохтонного органического вещества в Угличском водохранилище – фитопланктон, тогда как в Иваньковском водохранилище при высокой степени зарастания заметный вклад в фонд первичной продукции должна вносить высшая водная растительность. Усиление роли макрофитов в создании фонда первичной продукции при подавлении типичного пика фитопланктона после аномально жаркого лета показано для небольшого альпийского озера [29].

В неглубоких полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата часто приводит к интенсификации процессов эвтрофирования, вызывая значительные изменения в структуре пищевых цепей и составе сообществ [28]. Повышение температуры как эвтрофирующий фактор способствует росту внутренней фосфорной нагрузки, а также более обильной и продолжительной вегетации синезеленых водорослей [33, 34, 40]. При высоком содержании в волжских водах азота и фосфора [27] соотношение их общих форм свидетельствует о том, что фитопланктон в достаточной степени и в сбалансированном виде был обеспечен биогенным питанием в Иваньковском водохранилище (N_общ : P_общ = 15–17), а в Угличском испытывал дефицит фосфора (N_общ : P_общ > 20). Можно предположить, что рост температуры способствовал смягчению фосфорного дефицита в Угличском водохранилище, что соответствует литературным данным об изменении структуры и динамики фитопланктона за счет изменения доступности биогенов при потеплении климата [45].

Для содержания хлорофилла, которое служит показателем экологического состояния водоемов, в Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений, и водоем на протяжении многих лет сохраняет свой эвтрофный статус. В Угличском водохранилище, которое ранее характеризовалось как мезотрофное, хотя под влиянием внешних условий в отдельные годы отмечались вспышки развития фитопланктона, содержание хлорофилла существенно увеличилось, и в настоящее время водохранилище перешло в разряд эвтрофных. При этом концентрации пигмента >30–60 мкг/л, характерные для “цветения” воды различной интенсивности и отражающие различную степень экологического неблагополучия водоема, раннее отмечались лишь локально в Иваньковском водохранилище [18]. В последние годы они стали массовыми в этом водоеме и появились в центральной части Угличского водохранилища, свидетельствуя об ухудшении экологической ситуации.

Выводы. Содержание Хл а в летний период 2005, 2012–2016 гг. изменялось от 13.1 ± 1.4 до 52.5 ± 2.7 мкг/л в Иваньковском водохранилище и от 7.6 ± 1.6 до 27.5 ± 2.5 мкг/л в Угличском. Увеличение Хл а в обоих водохранилищах отмечено после аномально жаркого 2010 г. Качественный состав пигментов фитопланктона не претерпел существенной трансформации за полувековой период, однако в Угличском водохранилище увеличилось абсолютное и относительное количество Хл а, свидетельствующее о возросшей роли синезеленых водорослей в составе фитопланктона, что указывает на процессы эвтрофирования, связанного, в частности, с глобальным потеплением. Межгодовые изменения Хл а зависят от температуры воды, а также чисел Вольфа и индекса САК, воздействие которых на продуктивность фитопланктона рассматривают как косвенное. Экосистемы двух водохранилищ по-разному реагируют на глобальные климатические изменения. Содержание Хл а в Иваньковском водохранилище, автотрофное звено которого формируют фитопланктон и высшая водная растительность, не выходит за пределы многолетних изменений, и водохранилище длительное время сохраняет эвтрофный статус. Для Угличского водохранилища, в котором основной фонд первичной продукции создается фитопланктоном, выявлен рост Хл а и переход из мезотрофного состояния в эвтрофное.