Биология внутренних вод, 2019, № 2-2, стр. 61-67

ВВЕДЕНИЕ

Биотические компоненты высокогорных озер очень чувствительны к изменениям климата, антропогенной нагрузке и связанным с ними изменением окружающей среды. Донные осадки таких озер наиболее пригодны для палеоклиматических реконструкций с разрешением в год–десятилетие [14, 16]. Объектом наших исследований послужило оз. Орон, внесенное в 2002 г. в перечень объектов ЮНЕСКО, подлежащих изучению в Евразии. Несмотря на это, информация о нем недостаточна.

Цель работы – реконструкция локальных и региональных сукцессий биологических, экологических, климатических условий на основе проведения исследования пыльцы и макроостанков личинок хирономид, содержащихся в горизонтах осадочного чехла озера.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Озеро Орон – одно из наиболее крупных озер, расположенное в северо-восточной части Байкальской рифтовой зоны, в среднем течении р. Витим, на высоте 353 м над у. м. (рис. 1). Его территория находится на стыке Станового и Байкало-Патомского нагорий, входит в состав Саяно-Байкальской горной области (расположена в пределах хребта Кодар) [3]. Озеро имеет тектоническое происхождение. Его длина 24 км, ширина 2.5–6.0 км, максимальная глубина 184 м. Донные отложения в основном представлены илами. Песчаные грунты, а также грунты, сформированные растительным детритом, распространены в северной и южной частях озера [1]. Главные притоки озера – реки Сыгыкта, Култушная и Каменная, берущие начало в Кодарском хребте. Кроме этих рек в озеро впадает >10 небольших речек и ключей.

Рис. 1.

Географическое положение оз. Орон (слева) и схема грунтов оз. Орон (справа). 1 – ил, 2 – песок, 3 – заиленный песок, 4 – водная растительность, 5 – заиленный песок с растительностью. ⚫ – место отбора пробы озерных осадков.

Согласно геоботаническому районированию Иркутской обл. [1], озеро расположено в Делюн-Уранском горно-таежно-гольцовом округе Патомской кедрово-стланниково-лиственнично-горно-таежной провинции. Основная часть территории занята каменистыми россыпями и скалами. Наибольшую площадь занимают лиственничные леса. Еловые, еловые с пихтой леса распространены в долине р. Сыгыкта и ключа Лабазный. В северо-западной оконечности озера, примыкающей к правому берегу р. Витим, отмечены участки леса из сосны обыкновенной.

В марте 2013 г. в оз. Орон нами взята проба донных отложений. Осадок отбирали с глубины 9 м в мелководной зоне в створе мыса Каменный (57°09′14″ с.ш., 116°27′59″ в.д.) с помощью пробоотборника Uwitec-Corer. Длина отобранного керна была 73 см, исследовали верхние 30 см.

Датировку горизонтов проводили по распределению ²¹⁰Pb и ¹³⁷Cs. Методы радиоизотопного датирования горизонтов, использованные для отобранного керна, подробно описаны в работе [18]. Подготовку, палинологический анализ полученного материала и изучение погребенных макроостатков личинок хирономид осуществляли стандартными методами [7, 10].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Согласно полученным данным датирования, верхние 10 см керна формировались не ранее 1870 г. Датировки для нижележащих 20 см керна – результат экстраполяции установленных дат.

На основе проведенного спорово-пыльцевого анализа отобранного керна построена диаграмма (рис. 2), на которой выделены четыре палинозоны (Пз IV–I), отражающие изменения локальной и региональной растительности за последние 800 лет.

Рис. 2.

Спорово-пыльцевая диаграмма 30 см керна донных отложений оз. Орон и сопоставление результатов исследования с данными по изменению среднегодовых температур в Северном полушарии [12]. IV–I – палинозоны (Пз).

Как по биомассе, так и по таксономическому составу, личинки хирономид – одна из доминирующих групп в сообществах бентосных организмов. Они уже давно используются в лимнологии как индикаторы различных типов местообитаний и палеоклиматических изменений [9, 13, 16, 18 и др.].

В настоящее время в фауне оз. Орон зарегистрировано 43 вида и личиночных форм хирономид, относящихся к 26 родам из пяти подсемейств: Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae [6]. Последние два подсемейства представлены наибольшим числом видов. По останкам, содержащимся в донных отложениях оз. Орон, автором выявлено 39 видов и личиночных форм хирономид, относящихся к пяти подсемействам. Среди них также преобладали Orthocladiinae и Chironominae – 19 и 15 таксонов соответственно.

На основе полученных данных построена диаграмма (рис. 3), отражающая изменения таксономического состава личинок хирономид оз. Орон в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды; выделено четыре зоны, каждая из которых делится на подзоны, соответствующие “холодным” и “теплым” этапам истории озера.

Рис. 3.

Биостратиграфические данные таксонов хирономид, установленных по останкам личинок, погребенных в слоях 30-сантиметровых донных отложений оз. Орон, и их сопоставление с данными по изменению среднегодовых температур в Северном полушарии [12]. IV–I – зоны (1, 2 – подзоны).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Прямым применением палинологического метода являются реконструкции растительного покрова. Спорово-пыльцевая диаграмма – это вполне надежный документ, дающий представление о составе растительного покрова определенной территории в определенное время. Рассмотрим диаграмму на рис. 2.

Пз IV (интервал 30–22 см). Во время формирования 30–22 см осадочной толщи оз. Орон имело место постепенное похолодание и возрастание сухости климата. В это время большая часть подгольцового пояса была занята зарослями кедрового стланика; значительна лесообразующая роль сосны обыкновенной у верхней границы леса. В горных долинах заметное развитие получали еловые и елово-березовые леса с подлеском из ольховника. На границе с высокогорными лугами господствующее положение занимали кустарниковые заросли из березы и ивы. За пределами прирусловой части долин на плоских водоразделах господствовали древесные березы, на торфяно-мерзлотных почвах подгорных шлейфов и надпойменных террас были распространены кустарниковые ассоциации из ерника и ивы. На открытых участках формировались полынные и полынно-маревые сообщества степного облика.

Пз III (интервал 22–12 см). Вместе с небольшим повышением температуры условия среды становятся влажнее. В долинах рек и на заболоченных участках широкое распространение получали ассоциации из ерника и ивы. Избыточное увлажнение пойм привело к господству прибрежно-водных (Cyperaceae) и лугово-болотных растений (Ranunculaceae, Caryophylaceae, Carex spp.). Значительная часть подгольцового пояса занята стланиковыми зарослями. Во влажных понижениях рельефа могли произрастать сосново-березовые леса с участием кедра (сосны кедровой) и подлеском из ольховника, а в каньонообразных горных долинах – еловые и елово-пихтовые леса с участием древесных берез. Наиболее прогреваемые скально-каменистые и щебнистые горные склоны окружающих водораздельных хребтов были заняты сосновыми лесами. Здесь же могли формироваться сухие полынные сообщества с незначительным участием злаков. Широкое распространение на затененных склонах получили сосняки с подлеском из рододендрона.

Пз II (интервал 12–7 см). Последующее повышение среднегодовой температуры и влажности способствовало возрастанию роли пихты в сложении елово-пихтовых лесов с незначительным участием древесных берез и ерника в горных долинах. Заметно снизилась лесообразующая роль сосны обыкновенной и кедрового стланика у верхней границы леса; сократились площади сосняков рододендроновых. Вероятно, в это время частые лесные пожары оказывали большое влияние на распределение растительности по склонам гор, окружающих озеро. В нижнем и верхнем тундрово-альпийском поясе гор широкое распространение получили сообщества степного облика. В сложении растительности пойм заметно уменьшилось участие влаголюбивых травянистых, возрастала роль злаков. Складывались оптимальные по температуре и влажности условия, увеличивалась роль атмосферных осадков в летние месяцы.

Пз I (интервал 7–0 см). Дальнейшее потепление и увеличение сухости привело к заметным изменениям в составе растительности. Значительно снизилась роль пихты и ели. В группе травянистых растений увеличилась роль степных элементов (Asteraceae, Chenopodiaceae). На осушенных пойменных лугах Cyperaceae, Ranunculaceae, Caryophylaceae уступили место полынным группировкам с участием злаков (Poaceae), сложноцветных (Asteraceae) и маревых (Chenopodiaceae).

В систематическом составе фауны ископаемых хирономид оз. Орон прослеживается значительное сходство с биотой озер, расположенных в тектонических впадинах Байкальской рифтовой зоны [4]. Отмечено, что количественное развитие и структурная организация зообентоса оз. Орон характеризуется устойчивым и стабильным состоянием, что в целом характерно для горных озер независимо от их морфометрии и генезиса [6]. Однако если для такой оценки использовать хирономид отдельно от других групп, слагающих макрозообентос оз. Орон, этот вывод не подтверждается.

Насколько стабильна структура хирономид озера в многолетнем плане, можно судить по диаграмме на рис. 3. Из пяти подсемейств лишь для двух (Diamesinae и Prodiamesinae) состояние количественного развития и структурной организации в той или иной мере может характеризоваться как стабильное. Для трех других подсемейств отмечена тенденция постепенного возрастания биомассы (на 12–5 см керна, ~1750–1961 гг. – Chironominae и Orthocladiinae; на 9–5 см, ~1850–1961 гг. – Tanypodinae) и последующего ее снижения (5–0 см). На представленной диаграмме максимуму Diamesinae соответствует минимум Tanypodinae. С уменьшением процентного содержания останков личинок Diamesinae в горизонтах осадка рассматриваемой зоны роль Tanypodinae возрастает. Аналогичным образом пикам Orthocladiinae соответствует спад Chironominae. С возрастанием роли Chironominae участие Orthocladiinae в горизонтах осадка снижается. Отчетливые пики процентного содержания Chironominae с соответствующими им спадами Orthocladiinae зафиксированы на 28, 20, 14 и 7 см керна, т.е. через каждые ~7 см. Таким образом, изученный керн отражает смену фаз, которая в период накопления 30-сантиметровой толщи осадочного чехла происходила в ~200-летнем природном цикле. Смена фаз обусловлена изменениями среднегодовой температуры в Северном полушарии и, вероятно, значительными колебаниями расхода рек и ручьев, впадающих в оз. Орон.

Зона IV (интервал 30–23 см). Горизонты осадка, соответствующие рассматриваемой зоне, отличается очень низким содержанием макроостанков личинок хирономид, в процентном отношении характеризуется значительным (по сравнению с III и II зонами) участием представителей подсем. Tanypodinae, Diamesinae и Prodiamesinae.

Подзона IV₂ (интервал 30–26 см). Обращают на себя внимание пики Abiskomyia rivalis Makarchenko E. et Makarchenko M., Thiemanniella sp., Sergentia prima Proviz V. et Proviz L., Stempellinella sp. В то же время роль Parakiefferiella sp. в подзоне постепенно снижается от нижележащих горизонтов осадка к вышележащим. Среди приведенных таксонов хирономид Abiskomyia rivalis, Thiemanniella sp., Sergentia prima, Stempellina sp. – наиболее холодолюбивые. Личинки Abiskomyia встречаются в холодных олиготрофных арктических и субарктических озерах по всей Голарктике [10]. Селятся в замшелых участках русел небольших водотоков [11]. Очевидно, вид Abiskomyia rivalis не обитал в самом озере, а останки его личинок были привнесены в осадки оз. Орон ручьями и реками. Наибольшее количество головных капсул личинок A. rivalis отлагалось в слоях осадка, сформировавшихся в наиболее холодное время, когда ключи, впадающие в озеро, характеризовались малым расходом. Такие условия благоприятствовали формированию в каменистых руслах ручьев мохового покрова, где личинки этого вида жили и развивались в большом количестве. Периодически их макроостатки смывались в озеро течением ручьев.

Также следует отметить находку останков личинок Nymphomyia gr. rhodendorfi [2]. Это высокоспециализированные двукрылые насекомые, по-видимому, являющиеся филогенетическими и географическими реликтами [5]. В настоящее время в мировой фауне насчитывается семь видов нимфомийид, встречающихся на территории Российского Дальнего Востока, в Японии, Канаде, США, Индии, Западной Бенгалии и Гонконге. Личинки населяют предгорные и горные реки с каменистыми гравийно-галечными грунтами, быстрым течением и высоким содержанием кислорода в воде.

Вероятно, во время формирования горизонтов осадка, которым соответствует рассматриваемая подзона, на территории озера и сопредельных территориях складывались “холодные” и “сухие” условия. Лето характеризовалось низкими температурами и малым количеством осадков, реки и ручьи, впадающие в озеро, – низким стоком.

Подзона IV₁ (интервал 26–23 см). Заметно возрастает число останков личинок таких видов, как Ablobesmyia gr. monilis, Procladius choreus Mg., Cladopelma sp., Lipinella sp., а также Polipedillum scalaenum Schrank, Parakiefferiella sp. и Micropsectra juncei (Meigen). В то же время уменьшается роль видов Abiskomyia rivalis, Thiemanniella sp., Psectrocladius gr. sordidellus, Sergentia prima. Представители рода Cladopelma sp. относятся к достаточно теплолюбивым [19], стенотермным видам, однако они не особенно терпимы к условиям высокой трофности, характерным для мезотрофных озер [9, 17]. Обитают в литоральной зоне, на илистых и песчаных/каменистых субстратах [15, 20]. Представители Polipedillum служат индикаторами умеренных климатических условий [10]. Обитают в литорали эвтрофных озер [9, 15], некоторые виды встречаются среди водной растительности [8].

Вероятно, во время формирования горизонтов осадочного чехла, соответствующего подзоне IV_1, климат на рассматриваемой территории был теплее. С активным таянием снежников и ледников, вызванным повышением среднегодовой температуры, возрастал водорасход ручьев и рек, впадающих в оз. Орон. Бурные потоки вычищали каменистые русла от моховых обрастаний. С сокращением местообитаний, пригодных для развития личинок Abiskomyia rivalis в руслах рек и ручьев, впадающих в оз. Орон, уменьшался смыв их останков в озеро. В летнее время выпадало достаточное количество осадков, увеличивался сток, наполнялись курьи и протоки. Это давало возможность для развития фауны литоральных видов.

Зона III (интервал 23–16 см). Резко снизилось количество личинок Ablabesmyia gr. monilis. Уменьшается и роль Procladius choreus. Однако этот вид, хотя и в небольшом количестве, все же отмечается во всех горизонтах рассматриваемой зоны. Аналогичная картина наблюдается у Abiskomyia rivalis, Cladopelma sp., Polypedilum scalaenum. Встречаемость других видов (Hydrobaenus sp., Paratanytarsus sp.) в слоях зоны III осталась такой же, как и в нижележащей зоне. Появляются новые таксоны, не отмечавшиеся в нижележащих горизонтах осадка: Zalutschia sp., Trissocladius sp., Robackia pilicauda Saether, Endochironomus sp.

Подзона III₂ (интервал 23–20 см) соответствует “холодному” и “сухому” периоду. Условия осадконакопления складывались по тому же принципу, как и для подзоны IV₂. Однако рассматриваемый период отличался более суровыми условиями. В пользу этого говорят низкие показатели биомассы хирономид в горизонтах осадка, а также значительное участие в составе фауны погребенных личинок хирономид холодолюбивых Mesocricotopus thienemanni Goetgh, Sergentia prima, Stictochironomus sp. Отметим, что Mesocricotopus thienemanni – один из наиболее холодолюбивых, стенотермных видов; останки его личинок в донных осадках служат надежным показателем холодных условий прошлого [10].

Подзона III₁ (интервал 20–16 см). Количество Procladius choreus, Abiskomyia rivalis, Cladopelma sp. в слоях осадка осталось тем же, что и в подзоне III₂. Резко снизилось число Mesocricotopus thienemanni, Sergentia prima и Stictochironomus sp., появились литоральные Zalutschia sp., Endochironomus sp., Cladotanytarsus gr. mancus, Lipinella sp. Представители рода Endochironomus предпочитают эвтрофные водоемы, обычны в растительном детрите на глубине 1-2 м, либо являются минерами макрофитов. Среди видов рода Zalutschia (Z. zalutschicola Lipina) есть виды, обитающие на грубом детрите эвтрофных и дистрофных озер. Таким образом, таксономический состав хирономид данной подзоны свидетельствует о существовании “теплых” и “влажных” условий на территории озера в период формирования 16–20 см озерных осадков. Картина событий этого времени аналогична таковой при анализе подзоны IV₁.

Зона II (интервал 16–10 см). Заметно возрастает количество макроостатков личинок хирономид в горизонтах осадка. Наблюдается резкое увеличение численности Hydrobaenus sp., Zalutschia sp., Tanytarsus spp. и снижение Cladotanytarsus gr. mancus и Endochironomus sp. Единично отмечены Nymphomyia gr. rhodendorfi, Mesosmittia sp., Cricotopus sp., Nanocladius gr. rectinervis, исчезает Sergentia prima. Слои осадка рассматриваемой зоны формировались в более теплых условиях, чем таковые, залегающие ниже. И все же в зоне еще можно выделить подзоны, соответствующие более “холодному” и более “теплому” периодам времени, в которое формировались данные горизонты осадка.

Подзона II₂ (интервал 16–13 см). Возрастает роль Procladius choreus, Ablobesmyia gr. monilis. Резко увеличивается количество Abiskomyia rivalis, Hydrobaenus sp., Stictochironomus sp.; падает численность Cladopelma sp. Таксономический состав и количественное соотношение отдельных групп хирономид свидетельствуют о “холодных” климатических условиях.

Подзона II₁ (интервал 13–10 см). В горизонтах осадка резко снижается количество макроостатков Tanypodinae (Procladius choreus, Ablobesmyia gr. monilis), Abiskomyia rivalis, Hydrobaenus sp., Stictochironomus sp., а также Stempellinella sp. и Micropsectra juncei. В то же время возрастает роль Zalutschia sp., Parakiefferiella sp., Psectrocladius gr. sordidellus. Условия формирования горизонтов осадочного чехла, соответствующих рассматриваемой подзоне, можно охарактеризовать как “теплые” и “сухие”.

Зона I (интервал 10–0 см). Накопление осадков приходится на конец Малого Ледникового периода, время последнего глобального потепления (Recent Warming, 1850–1860) и длительного периода регионального потепления климата с 1900 по 1960 гг. [17]. Зона отражает постепенное становление современных (или близких к ним) условий среды.

Выводы. Проведена реконструкция изменения состава хирономидофауны оз. Орон в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды за ~800-летний период. Рассмотрена возможная картина преобразования ландшафтов на прилегающих к озеру территориях. Установлено, что значительное влияние на изменение таксономического состава хирономид в макрозообентосе оз. Орон оказывало колебание водорасхода рек и ручьев, впадающих в озеро. Во время похолодания климата сток в озеро уменьшался за счет снижения активности таяния ледников, снежников и сезонного снежного покрова Кодарского хребта – деградация снежников не превышала их прироста. Это позволило охарактеризовать такие периоды истории озера как “холодные” и “сухие”. В результате глобального увеличения температур в Северном полушарии ледники и снежники постепенно сокращали свои площади – сток в озеро возрастал. Таким образом, вместе с потеплением климата наступал “влажный” период, когда наряду с растительными сообществами степного облика на наиболее прогреваемых склонах широкое распространение в понижениях рельефа получали мезофитные сообщества.

Изученный керн отражает смену “теплых” и “холодных” фаз в истории озера. Каждая смена в рассматриваемый период времени происходила в 200-летнем цикле. В настоящее время в истории оз. Орон продолжается вторая, “теплая” фаза цикла, которая началась ~70 лет назад.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность д.г.-м.н. А.П. Федотову (Лимнологический институт СО РАН, Иркутск), за организацию экспедиции на оз. Орон в 2013 г. и участие в ней; друзьям и коллегам из Государственного природного заповедника “Витимский” (Бодайбо): В.А. Исаеву, ${\text{С }}{\text{.В }}{\text{. Н и к и ш и н у }}$, ${\text{М }}{\text{.А }}{\text{. Р о г о в у }}$, О.А. Замулину, П.И. Старожуку, оказавших содействие во время совместной работы на территории заповедника; друзьям и коллегам д.г.н., проф. В.Б. Выркину (Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, Иркутск) и д.б.н. В.В. Тахтееву (ФГБОУ ВО “Иркутский государственный университет, биолого-почвенный факультет”) за критический просмотр рукописи, сделанные замечания и ценные советы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований № 16-05-00342, 17-29-05016 и 19-05-00668, а также ФАНО № 0345-2016-0006 (АААА-А16-116122110063-0).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.