Биология внутренних вод, 2019, № 4-1, стр. 14-24

ВВЕДЕНИЕ

Западные склоны Северного и Приполярного Урала включают водосборы ряда крупных горных и полугорных притоков р. Печора II–IV порядков – рек Кожим, Косью, Большая Сыня, Щугор, Подчерем, Илыч, Унья и истоков Печоры, формирующие обширные речные и озерно-речные системы. Некоторые сведения по фауне рыб участков рек увалистой полосы Северного Урала содержатся в публикациях, относящихся к 40–60-м гг. прошлого столетия [5, 8, 10, 20 и др.].

К настоящему времени достаточно полно изучена фауна рыб магистрального русла р. Щугор, одного из крупных притоков р. Печора, некоторых уральских притоков бассейна р. Уса, а также ряда других водотоков [3, 6 и др.] и 148 горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала [14]. Крайне скудны и отрывочны сведения об ихтиофауне многочисленных притоков и верховьев крупных рек, хотя именно малые реки, дренируя большую часть площади водосбора и определяя водность, качество, режим и другие показатели более крупных водотоков, поддерживают биоразнообразие водных экосистем.

Ключевой интерес представляет бассейн р. Малый Паток на границе южной части Приполярного Урала, полностью сохранивший естественный гидрологический режим (рис. 1). Этот водоток (длина 73 км, площадь водосбора 800 км² [18]) целиком входит в территорию национального парка “Югыд ва”, свободен от любых форм хозяйственной деятельности человека и лишен населенных пунктов. Благодаря разнообразию ландшафтов (горных, равнинных и тундровых), наличию большого количества разнотипных горных озер, своеобразной водной и наземной фауны территория чрезвычайно интересна для исследований [1].

Рис. 1.

Карта-схема озерно-речной системы в районе выхода р. Малый Паток из горной полосы. ⚫ – высота над уровнем моря.

Цель работы – исследовать фауну рыб водных объектов западных склонов Приполярного Урала на примере озерно-речной системы р. Малый Паток.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обобщены результаты проведенных в 1996–2017 гг. ихтиофаунистических исследований участков русла р. Малый Паток и расположенных на ее водосборе горных и предгорных озер. Общая характеристика обследованных 28 озер дана в табл. 1. Для озер, не имеющих географических названий, применяли условную нумерацию (рис. 1).

Материал собирали по классическим методам ихтиофаунистических исследований [9, 17, 19]. Для отлова рыбы применяли стандартный ряд финских ставных жаберных сетей длиной 30 м, высотой 1.8 м и ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм, а также спиннинги, кораблики и поплавочные удочки. Регистрировали дату, время, расположение орудий лова, величину и состав уловов. Определяли длину по Смитту, промысловую длину, общую массу тела, пол и стадию зрелости. Для оценки уровня видового разнообразия использовали следующие индексы: вероятность межвидовых встреч PIE = 1 – Σp2(i), модифицированный индекс Симпсона S = (Σ[p2(i)]) – 1, индекс Животовского Sg = [Σ√p(i)]2, информационная мера Шеннона H = – Σp(i)lg_p(i), индекс Шелдона SH = exp(H) [12, 21].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Всего в бассейне р. Малый Паток выявлено 11 видов рыб, относящихся к девяти семействам: лососевые (атлантический лосось или семга Salmo salar L., 1758); сиговые (подвид обыкновенного сига, сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788)); хариусовые (европейский хариус Thymallus thymallus L., 1758); щуковые (щука обыкновенная Esox lucius L., 1758), карповые (гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus L., 1758 и плотва Rutilus rutilus L., 1758); балиториевые (усатый голец Barbatula barbatula L., 1758); налимовые (налим Lota lota L., 1758); окуневые (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus L., 1758 и речной окунь Perca fluviatilis L., 1758); керчаковые (обыкновенный подкаменщик Cottus gobio L., 1758). Три из них (семга, усатый голец и налим) встречены только в речной системе р. Малый Паток [13], остальные восемь – и в водотоке, и в 21 из 28 обследованных озер (табл. 2).

Фаунистический анализ уловов рыб в разнотипных водоемах бассейна р. Малый Паток свидетельствует о преобладании представителей бореального равнинного фаунистического комплекса [11]. Кроме того, в 13 из 21 имеющих рыбное население озерах, как и в самом водотоке, присутствуют представители арктического пресноводного фаунистического комплекса. В озерах отмечен только сиг, в русле реки – семга, сиг и налим. Представители бореального предгорного комплекса (хариус, гольян и подкаменщик) обнаружены в семи озерах и реке.

Восемь озер и русло реки заселяют представители всех трех выявленных в данной озерно-речной системе фаунистических комплексов, семь из этих озер расположены в пределах горной полосы и лишь одно – на равнине. Всего два комплекса отмечено в пяти озерах (только “горных”), и в восьми озерах (только в предгорных) обитают представители единственного бореального равнинного фаунистического комплекса.

Таким образом, существуют определенные различия фаунистического состава рыбного населения собственно горных и предгорно-равнинных озер, обусловленные их историко-географическим статусом и абиотическими условиями обитания рыб.

Выявлен более представительный видовой состав рыбного населения горных озер (в среднем 5 видов в каждом водоеме) по сравнению с предгорно-равнинными водоемами. В них оказалось в среднем 3.4 вида на озеро, хотя в предгорных озерах 7 и 19 обнаружено максимальное (7) число обитающих здесь видов рыб (рис. 2). При этом из оз. 19, промерзающего до дна зимой, все виды рыб мигрируют в оз. 7.

Рис. 2.

Доля различных видов рыб в оз. 7. 1 – сиг, 2 – щука, 3 – плотва, 4 – гольян, 5 – окунь, 6 – ерш, 7 – подкаменщик.

За период исследований в оз. 7 доминировали разные виды. Как правило, это была плотва, однако в 2001 г. в уловах преобладал окунь, а в 2006 г. – ерш. Отмечено возрастание с годами доли сига при одновременном снижении доли окуня. Роль плотвы и щуки оставалась достаточно стабильной.

В табл. 3 приведены значения пяти использованных нами в работе индексов разнообразия. Их анализ и сортировка позволили расположить все озера c рыбным населением по степени убывания разнообразия следующим образом: 2 > 4 > 11 > 3 > > 24 > 7 > 15 > 18 > 19 > 14 > 16 > 5 > 9 > 10 > 13 > > 12 > 6 > 17 > 8 > 22 > 21.

Также предпринята попытка сопоставить данные о количестве видов рыб, обитающих в тех или иных водоемах бассейна, с видовым разнообразием этих водоемов на примере величины индекса PIE (рис. 3). Известно, что разнообразнее те сообщества, в которых наибольшее количество равномерно распределенных по численности видов [12]. В связи с этим, не наблюдается прямой корреляции количества видов рыб, обнаруженных в том или ином озере, и выраженного с использованием индексов разнообразия рыбной части сообществ этих водоемов. Так, рыбное население оз. 5, представленное четырьмя видами, оказалось более разнообразным, чем в оз. 7, где обнаружено семь видов. С этих позиций большинство сообществ высоких широт, к которым относятся приуроченные к водотокам Приполярного Урала, характеризуются относительно низкой степенью биоразнообразия. Действительно, с продвижением к северу общее количество видов сокращается, но резко возрастает роль тех или иных видов-доминантов [2].

Рис. 3.

Видовое разнообразие рыб в водоемах бассейна р. Малый Паток. 1 – величина индекса PIE, 2 – количество видов.

В связи с этим список водоемов, расположенных по мере убывания количества обнаруженных в них видов рыб, лишь в самых общих чертах напоминает предыдущий перечень: 7 = 19 > 3 = 4 = = 11 = 12 = 13 > 2 = 9 = 14 > 8 = 5 = 15 = 17 > 6 = 10 = = 24 > 16 = 18 = 22 > 21.

В оз. 2 максимальное количество видов рыб (4) единовременно зарегистрировано в июне и августе 2002 г. и июне 2006 г., минимальное (2) – в июле 2006 г. и октябре 2007 г. Три вида (сиг, щука и окунь) оказались наиболее постоянными компонентами уловов за все годы исследований, причем окунь встречался всегда. В восьми случаях из десяти отмечены сиг (не выявлен лишь в сентябре 2007 г. и июне 2011 г.) и щука (не встречена в июле 2006 г. и июне 2011 г.). Всего в оз. 2 зарегистрировано шесть видов рыб, в июле 2011 г. в уловах впервые обнаружен обыкновенный подкаменщик, занесенный в Красную книгу России.

Окунь преобладал в уловах из оз. 2 в восьми случаях из девяти, причем, как правило, доминирование имело абсолютный характер (86–98.1%), однако в июле 2004 г. и сентябре 2006 г. его доля была лишь 40%. В июне 2002 г. во время нереста окуня в других водоемах бассейна р. Малый Паток основу уловов из оз. 2 неожиданно составила щука (46.1%), превысив долю обычно редкого здесь ерша (38.5%). В это время доля окуня оказалась минимальной за все годы исследований (7.7%, как и доля сига). Этот факт, как и не столь выраженное преобладание окуня в сентябре 2006 г., можно объяснить лишь его участием в нересте в других озерах. Добавим к этому доминирование окуня в октябре 2007 г., во время интенсивного икрометания сига, при полном отсутствии последнего в уловах из оз. 2.

Сиг, представленный в оз. 2 преимущественно крупными половозрелыми особями, обычно в уловах не превышал 5–7%. Однако, в июне 2004 г. и сентябре 2006 г. его доля достигла 36.7 и 26.7% соответственно, когда доля значительно более многочисленного в этом водоеме окуня была лишь 40%. Все это позволяет судить об отсутствии существенных изменений численности сига (по крайней мере, вне периода нереста). Аналогичным образом можно объяснить и резкие “вспышки” доли щуки, в определенное время мигрирующей в мелководные озера 15 и 16, вслед за молодью сига, в уловах в июне 2002 и 2004 гг., а также в сентябре 2006 г.

Разнонаправленные изменения состава рыбного населения отмечены и в других водоемах озерно-речной системы бассейна р. Малый Паток. В частности, из рис. 4 видно, что доля сига в уловах из оз. 4 с годами волнообразно изменялась, тогда как окунь демонстрировал противоположную тенденцию. C 2001 по 2011 г. наблюдался рост доли ерша, в 2011 г. в уловах появляется плотва, в начале исследований встречавшаяся только в трех предгорных озерах (оз. 7, 8 и 19).

Рис. 4.

Доля различных видов рыб в оз. 4. Обозначения, как на рис. 2.

Еще более выражены колебания в составе уловов сига и окуня в оз. 3. Доля сига в 2001 г. была 50%, в 2006 г. она снизилась до 28% и в 2011 г. вновь возросла до 75%, доля окуня – 40, 68 и 18% соответственно. Роль сига в составе рыбного населения озер бассейна р. Малый Паток не уменьшилась за 2001–2011 гг., за исключением оз. 12, где в июне 2011 г. на долю вида пришлось 45% уловов (при этом заметно возросла доля окуня). Во всех остальных озерах, населенных сигом и окунем, роль окуня с годами постепенно снижалась.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В настоящее время продолжается процесс расселения и занятия новых ниш бореальными видами, в первую очередь плотвой, в том числе распространение в ранее несвойственных для нее горных водоемах западных склонов Приполярного Урала. Плотва впервые отмечена нами в ряде горных озер бассейна р. Щугор и ее притоков в 2009 г., а также в высокогорном районе бассейна р. Косью в 2015 г. [14–16]. На примере бассейна р. Малый Паток выявлена ранее неизвестная тенденция – увеличение в ряде озер горной полосы роли доли сига в рыбном сообществе с одновременным уменьшением доли ранее доминировавшего во многих озерах окуня. Также нередко наблюдается общее снижение плотности большинства видов, несмотря на отсутствие здесь антропогенного воздействия.

Имеет место еще одна закономерность – восстановление в течение ряда лет (в зависимости от возраста достижения половой зрелости теми или иными видами рыб) близкого к естественному состоянию популяций, проводящих весь жизненный цикл в пределах конкретной речной системы. Эта закономерность четко проявляется в отсутствие хозяйственной деятельности и/или любых форм прямого или опосредованного воздействия человека. В связи с этим рыбное население местной озерно-речной системы может использоваться в качестве модельной при проведении научных исследований.

Хорошо известно, что воздействие различных факторов может приводить к сходным изменениям, к числу которых относятся существенные перестройки состава экосистем и сообществ, сокращение численности как массовых, так и редких видов, изменения характера их динамики, уменьшение числа возрастных групп и размерно-возрастных показателей и т.д. [19, 28, 31, 32 и др.].

Имеется большое количество работ, посвященных изучению распределения рыбной части водных сообществ предгорных и горных водоемов самых разнообразных географических зон и влияния на них различных условий окружающей среды [23–27, 29, 30 и др.]. С этих позиций более сопоставимы результаты, полученные при исследовании рыбного населения водоемов восточных склонов Урала [4, 22 и др.].

Оказалось, что в бассейне р. Малый Паток отсутствует выявленный в соседних водных системах рек Большой Паток и Торговая сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) [15, 16]. Сибирский сиг-пыжьян при сравнении этих трех бассейнов отсутствует в озерно-речной системе бассейна р. Торговая. Пелядь, чир и тугун, населяющие соседние реки восточных склонов Урала Хулга и Щекурья, образующие при слиянии р. Ляпин [22], не входят в состав ихтиофауны водоемов бассейна р. Малый Паток. Все это подтверждает предположение Е. А. Зиновьева [7] о возможности проникновения сибирских жилых видов в водоемы западных склонов Урала через приледниковые водоемы. С этих позиций можно объяснить отсутствие в озерно-речной системе р. Малый Паток сибирского хариуса, принимая во внимание наличие горных барьеров, разделяющих этот водоем от р. Щекурья и соседних рек печорской водной системы.

Сибирский сиг-пыжьян, многочисленный в реках восточных и западных склонов Урала, редко населяет горные и предгорные озера [15]. Этот вид, обычный в целом ряде озер бассейна р. Малый Паток, также встречен только в озерах бассейнов рек Кара, Малая и Большая Уса и Вангыр [15]. Отсутствие в наших уловах на протяжении всех лет исследований особей из младших возрастных групп (0+ и 1+ лет) свидетельствует, что сибирский сиг-пыжьян в бассейне р. Малый Паток представлен полупроходной формой аналогично всем локальным популяциям бассейна р. Печора [19].

Сравнительное многолетнее изучение состава уловов рыб, в частности многочисленных в озерах бассейна р. Малый Паток и прилегающих участках русла водотока сига, хариуса, щуки и окуня, позволяет судить о наличии сложившейся в пределах единой озерно-речной системы дифференциации функциональной значимости различных водоемов при прохождении рыбами определенных этапов и периодов индивидуального развития, будучи приуроченными к тем или иным озерам или реке.

Выводы. Ихтиофауна бассейна р. Малый Паток представлена 11 видами рыб. Для горной части и русла реки характерны виды из трех представленных здесь фаунистических комплексов – арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного. В предгорных озерах преобладает бореальный равнинный комплекс. Отмечено расселение в горных водоемах и занятие новых ниш бореальными видами, в частности плотвой. Сибирский сиг-пыжьян образует в бассейне р. Малый Паток полупроходную озерно-речную форму. В условиях отсутствия лова рыбы и иных форм антропогенного воздействия в озерах, как правило, с годами увеличивается доля сига и снижается роль окуня в рыбной части водного сообщества.