1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 3, 2020

Биология внутренних вод, 2020, № 3, стр. 260-275

Многолетние изменения состава и обилия зоопланктона водохранилищ р. Камы

В. И. Лазарева a, *

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

* E-mail: lazareva_v57@mail.ru

Поступила в редакцию 24.07.2018
После доработки 27.11.2018
Принята к публикации 09.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

В августе 2016 г. исследован пелагический зоопланктон (Cladocera, Copepoda, Rotifera) и меропланктон (велигеры моллюсков рода Dreissena) четырех водохранилищ р. Камы (Камского, Воткинского, Нижнекамского и камской части Куйбышевского). Обнаружено 108 видов, выявлено 14 новых для р. Камы, в том числе пять ракообразных – вселенцев из Каспийского моря. Три из них (Heterocope caspia, Eurytemora caspica и Cercopagis pengoi) продвинулись на север до Камского водохранилища, два (Cornigerius maeoticus и Calanipeda aquaedulcis) достигли верховьев Камского плеса Куйбышевского водохранилища. Установлено, что пять южных видов (Heterocope caspia, Diaphanosoma orghidani, Pompholyx sulcata, Conochiloides coenobasis и Asplanchna henrietta), впервые обнаруженных в р. Каме в 2016 г., локально формируют высокую численность. Летняя биомасса зоопланктона составляет в среднем 1.8 г/м3 в Камском водохранилище, 1.3 г/м3 в Нижнекамском, 1.0 г/м3 в Воткинском и 0.5 г/м3 в Куйбышевском, ее уровень близок к таковому в 2000-х гг. Обсуждаются смены видов, биоинвазии, особенности пространственного распределения и многолетние изменения биомассы зоопланктона.

Ключевые слова: река Кама, водохранилища, зоопланктон, меропланктон, состав, структура, обилие, виды-вселенцы

ВВЕДЕНИЕ

Река Кама – левый, самый крупный и многоводный приток р. Волги, до зарегулирования длина реки была >2000 км, среднемноголетний расход воды в нижнем течении >4000 м3/с (Волга…, 1978). Каскад водохранилищ р. Камы создан в период 1954–1979 гг. (Эдельштейн, 1998). Еще в 1970-х гг. отмечали большое влияние зоопланктона р. Камы на состав и структуру сообщества р. Волги ниже ее слияния с р. Камой (Волга…, 1978).

К настоящему времени наиболее изучен зоопланктон верхних Камского и Воткинского водохранилищ (Алексевнина, Преснова, 2017; Кортунова, 1983; Кортунова, Галанова, 1988; Кузнецова, 2015; Поскрякова, 1977; Преснова, Хулапова, 2015; Селеткова, 2015) существенно менее – Нижнекамского водохранилища и Камского плеса Куйбышевского (Куйбышевское…, 1983, 2008; Поскрякова, 1977). В августе 1975 г. в рамках экспедиции Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН были обследованы водохранилища р. Камы от ее слияния с р. Волгой до устья р. Вишера, зоопланктон всех четырех водохранилищ описан Н.П. Поскряковой (1977).

Несмотря на большое количество публикаций о зоопланктоне двух верхних камских водохранилищ, до сих пор отсутствует анализ многолетней динамики его состава и структуры. В большинстве работ лишь констатировано состояние сообщества на момент исследования. Вместе с тем в волжских водохранилищах и других водоемах отмечено существенное изменение этих характеристик (биоинвазии, смены доминантов, увеличение доли ветвистоусых и веслоногих ракообразных, продуктивности сообщества), которое вызвано трансформацией экосистем на фоне потепления климата (Лазарева и др., 2018а, 2018б; Фефилова и др., 2014; Adrian et al., 2006; Lazareva, Sokolova, 2015). Установлено быстрое продвижение на север по р. Волге понто-каспийских ракообразных, ряд которых стали массовыми в Куйбышевском водохранилище и водоемах р. Камы (Лазарева и др., 2018а, 2018б; Тимохина, 2000; Lazareva, 2019).

Цель работы – дать анализ динамики состава и структуры пелагического зоопланктона водохранилищ р. Камы за >40 лет с использованием собственных и литературных данных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования. Зарегулированный участок р. Камы расположен ниже устья р. Вишера и включает три водохранилища (Камское, Воткинское и Нижнекамское), схема их расположения приведена в работе Беляевой и др. (2018). Обширная устьевая область р. Камы после заполнения на р. Волге Куйбышевского водохранилища сформировала два из восьми его плесов (Камский и Волго-Камский) (Дзюбан, 1960). Трофический статус всех камских водохранилищ в летнюю межень 2016 г. по содержанию хлорофилла а в планктоне определен как эвтрофный, по сумме хлорофилла и феопигментов в донных осадках Камское водохранилище – эвтрофное, Воткинское и Нижнекамское – мезотрофные (Беляева и др., 2018).

Камское (Пермское, Верхнекамское) водохранилище – верхнее в системе р. Камы, заполнено в 1954 г. Его площадь 1915 км2, средняя глубина 6.4 м (максимальная 30 м), коэффициент условного водообмена 4.4 год–1 (Эдельштейн, 1998). Ниже по реке между городами Пермь и Чайковский расположено Воткинское водохранилище, созданное в 1966 г. Его площадь 1120 км2, средняя глубина 8.4 м (максимальная 28 м), коэффициент условного водообмена 5.7 год–1 (Эдельштейн, 1998). В 1979 г. между городами Чайковский и Набережные Челны создано Нижнекамское водохранилище, которое до сих пор не заполнено до проектной отметки и транзитом пропускает сток р. Кама в Куйбышевское водохранилище. Площадь водоема 1000 км2, средняя глубина 8.0 м (максимальная 14 м), коэффициент условного водообмена 6.6 год–1 (Эдельштейн, 1998). Куйбышевское – одно из крупнейших долинных водохранилищ Средней Волги заполнено в 1957 г. Площадь его зеркала 5900 км2, средняя глубина 8.9 м (максимальная >40 м), коэффициент условного водообмена 4.2 год–1 (Эдельштейн, 1998).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Комплексная экспедиция Института биологии внутренних вод РАН в августе 2016 г. фактически повторила маршрут предыдущей (1975 г.). Во второй половине месяца вдоль затопленного русла р. Камы обследовали Волго-Камский и Камский плесы Куйбышевского водохранилища, а также Нижнекамское, Воткинское и Камское водохранилища. Пробы отбирали на 6–8 станциях в пелагиали каждого водоема в области наибольших глубин. Наиболее южная точка отбора располагалась у слияния р. Камы с р. Волгой против пос. Камское устье (55°14.776′ с.ш., 49°16.355′ в.д.) в Волго-Камском плесе Куйбышевского водохранилища, самая северная – в верхней части Камского водохранилища у г. Усолье (59°26.242′ с.ш., 56°41.322′ в.д.).

Ракообразных и коловраток учитывали в тотальных пробах зоопланктона, которые отбирали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом с диагональю ячеи 105 мкм. Сборы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под стереомикроскопом StereoDiscovery-12 (Carl Zeiss, Jena). В пробах определяли численность и биомассу каждого обнаруженного вида, рассчитывали общие значения этих показателей для четырех крупных таксономических групп (Cladocera, Cyclopoida, Calanoida, Rotifera) и всего сообщества. К доминантам относили виды с обилием ≥10% общей численности ракообразных или коловраток.

Концентрацию растворенного кислорода, температуру и электропроводность воды измеряли ручным зондом YSI ProODO (YSI Inc., USA) с оптическим датчиком кислорода.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гидрофизические условия. Глубина в точках отбора проб на русле р. Камы варьировала от 8 до 23 м, средние ее значения во всех водохранилищах были близки (11–16 м). Прозрачность воды по белому диску составляла 90–170 см. Цветность была низкой 25–45 град Cr–Co, наибольшие значения отмечены в Воткинском водохранилище. Уровень рН воды всех водохранилищ изменялся в пределах 7.8–8.6.

Электропроводность воды р. Камы в августе, отражающая уровень ее минерализации, ступенчато возрастала снизу вверх от Волго-Камского плеса Куйбышевского (275–360 мкS/см)11к верхней части Камского водохранилища (730–860 мкS/см). На отдельных его участках (у городов Березники и Усолье, ниже слияния рек Иньва и Косьва) в придонном слое она достигала 3480–4870 мкS/см. Это связано с выносом в русло р. Камы природных рассолов, широко распространенных вдоль левого берега р. Камы вблизи г. Соликамск, а также с загрязнением вод отходами промышленных предприятий по добыче калийных солей (Печеркин и др., 1980). Минимальные значения (175–250 мкS/см) электропроводности воды регистрировали в Нижнекамском водохранилище выше устья р. Белая и в Воткинском водохранилище от плотины Воткинской ГЭС до устья р. Тулва.

Период работ в августе 2016 г. характеризовался очень высоким (>24°С) прогревом воды, что на 6–6.4°С выше нормы. Норма для августа составляет 18°С в Камском и Воткинском водохранилищах, 19°С в Нижнекамском и камской части Куйбышевского водохранилищ (Многолетние…, 1988). Наибольшую температуру (до 25.5°С) поверхностного слоя наблюдали в Куйбышевском водохранилище. Вследствие такого прогрева был слабо выражен подъем температуры воды вблизи крупных городов (+1°С у г. Чайковский и ниже г. Пермь) и зоны сброса подогретых вод (+0.3°С у Пермской ГРЭС). У дна водоемов на большей части затопленного русла р. Камы температура была на 0.1–1.1°С ниже, чем у поверхности. Максимальную разницу между поверхностной и придонной температурой воды (3–7°С) регистрировали в условиях прямой стратификации на глубоководных (13–24 м) участках вблизи плотин ГЭС в Камском и Воткинском водохранилищах. Минимальные значения температуры воды у дна были 18–24°С.

В трофогенном горизонте (0–3 м) всех обследованных водоемов днем наблюдали перенасыщение (до 165%) воды растворенным кислородом (О2) вследствие массового развития водорослей. Содержание О2 в устьевой области р. Кама (Куйбышевское водохранилище) и выше в Нижнекамском водохранилище превышало 8 мг/л (>80% насыщения) во всем столбе воды. По руслу р. Камы в Воткинском и Камском водохранилищах отмечали значительный дефицит О2 на глубине >8 м. Содержание О2 <1.5 мг/л (<20% насыщения) в слое 1–6 м над дном наблюдали на нижнем участке Воткинского водохранилища от плотины до устья р. Тулва. Тоже регистрировали почти по всему руслу р. Камы в пределах Камского водохранилища, на приплотинном участке которого между городами Пермь и Добрянка слой с аноксией (О2 <1 мг/л) достигал 5–14 м над дном.

Состав и структура зоопланктона. В зоопланктоне водохранилищ р. Кама известно 180 видов, их основа представлена коловратками (48%) и ветвистоусыми ракообразными (33%) (табл. 1). Летом 2016 г. в пелагиали обнаружено 108 видов (Cladocera 33, Copepoda 22 и Rotifera 53), 92 из них отмечены в Куйбышевском водохранилище, 61 – в Нижнекамском, 75 – в Воткинском и 72 – в Камском. Наиболее часто (>80% проб) встречались 7 видов в Куйбышевском водохранилище, 13 – в Нижнекамском, 21 – в Воткинском и 20 – в Камском (табл. 1). Обычными для всех водохранилищ р. Камы были кладоцеры Limnosida frontosa, Diaphanosoma orghidani, Daphnia galeata и Bosmina longirostris, копеподы Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, T. crassus и Heterocope caspia, коловратки Polyarthra luminosa, P. major и два подвида Euchlanis dilatata. Кроме того, в более северных Камском и Воткинском водохранилищах часто встречались ракообразные Daphnia cristata, Bosmina crassicornis, B. coregoni, Сyclops vicinus, Eurytemora caspica и коловратки Trichocerca similis, Polyarthra longiremis, Asplanchna priodonta, A. herriсki, Brachionus angularis, Keratella cochlearis, K. quadrata, Kellicottia longispina, Conochilus unicornis и Pompholyx sulcata.

Таблица 1.  

Видовой состав зоопланктона водохранилищ р. Камы

Таксон Водохранилище
Камское Воткинское Нижнекамское Куйбышевское
1 4 2 4 4 3 4
РАКООБРАЗНЫЕ – CRUSTACEA
Сем. Sididae
Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) + + ++ + – + –
Limnosida frontosa Sars, 1862 + +++ ++ +++ +++ + ++
Diaphanosoma gr. brachyurum (Lievin, 1848) ++ ++ ++ ++ ++ + +
D.orghidani Negrea, 1982* – ++ – +++ +++ – +++
D. mongolianum Ueno, 1938* – – – – ++ – –
Latona setifera (O.F. Müller, 1776) + – + – – – –
Сем. Daphniidae
Daphnia (Daphnia) cristata Sars, 1862 + +++ ++ ++ + + +
D. (D.) longiremis Sars, 1862 – – ++ – – – –
D. (D.) galeata Sars, 1864 ++ +++ +++ +++ +++ + +++
D. (D.) cucullata Sars, 1862 ++ ++ +++ ++ ++ + ++
Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785) + – ++ + + + +
C. cf. dubia Richard, 1894 + – + – – + –
C. pulchella Sars, 1862 – + + – – + +
C. reticulata (Jurine, 1820) – – + – – – –
C. laticaudata P.E. Müller, 1867 – – + – – – –
C. rotunda Sars, 1862 + – – – – – –
Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) + – + – – + –
Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1776) + – + – – – –
Сем. Moinidae
Moina micrura Kurz, 1874 + + – ++ ++ + ++
M. macrocopa (Straus, 1820) + – – – – + –
Сем. Macrothricidae
Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) + – – – – + –
M. hirsuticornis Norman et Brady, 1867 + – + – – – –
Сем. Ilyocryptidae
Ilyocriptus agilis Kurz, 1874 – – – – – + –
I. acutifrons Sars, 1862 + – + – – – +
I. sordidus (Lievin, 1848) + – + – – – –
Сем. Eurycercidae
Eurycercus (s.str) lamellatus (O.F. Müller, 1776) + – + – – – –
Cем. Сhydoridae
Pleuroxus trigonellus (O.F. Müller, 1785) – – + – – – –
P. adunctus (Jurine, 1820) + – ++ + – – –
P. truncatus (O.F. Müller, 1785) – – + – – – –
P. uncinatus Baird, 1850 + – ++ – – – –
Alonella exigua (Lilljeborg, 1901) – – + – – – –
A. excisa (Fischer, 1854) – – + – – – –
Rhynchotalona falcata (Sars, 1862) + + – – – – +
Disparalona rostrata (Koch, 1841) + – ++ + – + +
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) ++ +++ +++ ++ + + ++
C. gibbus Sars, 1891 + + – + – – +
C. ovalis Kurz, 1874 + – + – – + –
Alona quadrangularis (O.F. Müller, 1785) + – ++ – – + –
A. affinis (Leydig, 1860) + – + ++ ++ – +
A. intermedia (Sars, 1862) + – – – – + –
A. costata Sars, 1862 – – + – – – –
A. guttata Sars, 1862 – – + – – – –
Coronatella rectangula (Sars, 1862) + – + + – + +
Acroperus harpae (Baird, 1834) + – + – – – +
Alonopsis elongatus Sars, 1862 + – – – – – –
Camptocercus rectirostris Sars, 1862 + – + – – – –
Leydigia leydigii (Schoedler, 1863) + + + + – + +
Graptoleberis testudinaria (Fisсher, 1851) + – + – – – –
Monospilus dispar Sars, 1862 + – + ++ + + +
Cем. Вosminidae
Bosmina (s.str) longirostris (O.F. Müller, 1785) ++ ++ +++ +++ ++ + +++
B. (Eubosmina) cf. coregoni Baird, 1857 ++ +++ ++ ++ ++ + +
B. (E.) cf. kessleri Uljanin, 1864 + – – – + + +
B. (E.) cf. longispina Leydig, 1860 + + +++ ++ + + +
B. (E.) cf. crassicornis (Lilljeborg, 1887) + ++ – +++ +++ + +
Bosminopsis deitersi Richard, 1895 + + – – – + +
Cем. Рolyphemidae
Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) + – ++ + – + +
Сем. Podonidae
Cornigerius maeoticus (Pengo, 1879)* – – – – – + +
Сем. Сercopagidae
Bythotrephes brevimanus × B. cederströmii + ++ ++ ++ + + ++
Bythotrephes lilljeborgi (Korovchinsky, 2018)* – – – – + – –
Cercopagis (s.str.) pengoi (Ostroumov, 1891)* – ++ – + – + +
Сем. Leptodoridae
Leptodora kindtii (Focke, 1844) + +++ ++ ++ +++ + ++
Сeм. Cyclopidae
Halicyclops neglectus Kiefer, 1935* – – – – – – +
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) + – ++ – – + –
Eucyclops serrulatus (Fisсher, 1851) + – + + – – –
E. macruroides (Lilljeborg, 1901) + – – – – – –
E. macrurus (Sars, 1863) + – – – – – –
Paracyclops fimbriatus (Fisсher, 1853) + – + – + + +
Ectocyclops phaleratus (Koch, 1838) + – – – – – –
Сyclops vicinus Uljanin, 1875 + +++ ++ ++ ++ + +
C. kolensis Lilljeborg, 1901 + – – + – + ++
C. strenuus Fischer, 1851 + – ++ – – – –
C. insignis Claus, 1857* – – – + – – –
Megacyclops viridis (Jurine, 1820) + + ++ + – + +
Acanthocyclops vernalis (Fischer, 1853) + – + – – + +
A. robustus (Sars, 1863) + – – – – – –
A. americanusamericanus (Marsh, 1893) – ++ – ++ + + +++
A. a. spinosus Monchenko, 1961 – – – – + – +
Diacyclops languidoides (Lilljeborg, 1901)* – – – – – – +
D. bicuspidatus (Claus, 1857) + – + – + + –
D. bisetosus (Rehberg, 1880) – – + – – – –
Metacyclops minutus (Claus, 1863) + – – – – – –
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) ++ +++ +++ +++ +++ + +++
Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) ++ +++ +++ +++ +++ + ++
T. crassus (Fisсher, 1853) ++ ++ ++ +++ +++ + +++
T. taihokuensis (Harada, 1931)* – – + – – – –
Сем. Diaptomidae
Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) + + ++ ++ +++ + ++
E. graciloides (Lilljeborg, 1888) + ++ ++ + ++ + +
E. coeruleus (Fischer, 1835) – – – – – + –
E. transylvanicus (Daday, 1890)* – + – – – – –
Сем. Pseudodiaptomidae
Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873* – – – – – – ++
Cем. Temoridae
Heterocope appendiculata Sars, 1863 + + ++ – – + +
H. caspia Sars, 1897* – +++ – +++ +++ + +++
Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) + ++ +++ + – + +
E. caspica Sukhikh et Alekseev, 2013* – ++ – +++ ++ – ++
E. affinis (Poppe, 1880) + – – – – + –
E. lacustris (Poppe, 1887) + – + – – + –
КОЛОВРАТКИ – ROTIFERA
Сем. Notommatidae
Сephalodella volvocicola (Zawadowsky, 1916)* – – – – – – +
C. gibba (Ehrenberg, 1832) + – – – – – –
C. crassipes (Lord, 1903)* – – – – – – +
Сем. Trichocercidae
Trichocerca (s.str) cylindrica (Imhof, 1891) + ++ – + + + ++
T. (s.str.) capucina (Wierz. et Zachar., 1893) + ++ ++ ++ – + +
T. (s.str.) rattus (O.F. Müller, 1776) + – – – – – +
T. (s.str.) stylata (Gosse, 1851) – – – – – + +
T. (s.str.) mucosa (Stokes, 1896)* – – – – – – +
T. (s.str.) pusilla (Lauterborn, 1898) + + – + – + +
T. (s.str.) elongata (Gosse, 1886) + – – – – – –
Т. (s.str.) longiseta (Schrank, 1802) + – – – – – –
T. (Diurella) porcellus (Gosse, 1886) + + ++ + + + –
T. (D.) similis (Wierzejski, 1893) + +++ – +++ ++ + ++
T. (D.) rousseleti (Voigt, 1902)* – + – – – – –
T. (D.) brachyura (Gosse, 1851) + – – – – – –
T. (D.) weberi (Jennings, 1903) + – + – – – –
T. (D.) tenuior (Gosse, 1886) + – – – – – –
T. (D.) heterodactyla (Tschugunoff, 1921)* – + – – – – –
Сем. Gastropodidae
Ascomorpha ecaudis Perty, 1850* – + – – – – –
A. ovalis (Bergendal, 1892)* – ++ – – + – –
Сем. Synchaetidae
Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 + ++ – ++ ++ + ++
S. tremula (O.F. Müller, 1786) – + – ++ ++ + ++
S. grandis Zacharias, 1893 – – ++ – – – –
Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 ++ – – + – – +
P. minor Voigt, 1904 – ++ ++ ++ + – +
P. dolichoptera Idelson, 1925 + – ++ – – + –
P. remata Skorikov, 1896 + – ++ – – + –
P. longiremis Carlin, 1943 + ++ – +++ + – ++
P. euryptera Wierzejski, 1891* – ++ – ++ + – +
P. luminosa Kutikova, 1962 + +++ – +++ +++ + ++
P. major Bruckhardt, 1900 +++ +++ +++ +++ +++ + ++
Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) + – ++ – – + +
Ploesoma truncatum (Levander, 1894) + – – – – – +
Сем. Asplanchnidae
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 + +++ ++ ++ + – +
A. henrietta Langhaus, 1906* – + – ++ + – ++
A. herriсki Guerne, 1888* – +++ – +++ ++ – –
A. sieboldi (Leydig, 1854) – + – + + + –
A. girodi Guerne, 1888 – – – – – + –
A. brightwelli Gosse, 1850* – + – + – – +
Сем. Lecanidae
Lecane (s.str.) luna (O.F. Müller, 1776) + ++ + – – – –
L. (Monostyla) bulla (Gosse, 1886) + – + – – – –
L. (M.) closterocerca (Schmarda, 1859) – – + – – – –
L. (M.) lunaris (Ehrenberg, 1832) + – + – – – –
L. (M.) copeis (Harring et Myers, 1926) + – – – – – –
Сем. Trichotriidae
Trichotria truncata (Whitelegge, 1889) + – ++ – – – –
T. pocillum (O.F. Müller, 1776) – – ++ – – – –
T. similis (Stenroos, 1898) – – ++ – – – –
T. tetractis (Ehrenberg, 1830) + – ++ – – – –
T. curta (Skorikov, 1914) + – – – – – –
Сем. Mytilinidae
Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832) + – – + – – –
Сем. Euchlanidae
Euchlanis dilatatadilatata Ehrenberg, 1832 + ++ +++ ++ – + ++
E. d.lucksiana (Hauer, 1939) + ++ – +++ +++ – ++
E. triquetra Ehrenberg, 1838 + – + – – – –
Dipleuchlanis propatula (Gosse, 1886) – – – – – – +
Сем. Brachionidae
Brachionus calyciflorus Pallas, 1776 + + +++ ++ – + ++
B. angularis Gosse, 1851 + ++ ++ +++ ++ + ++
B. quadridentatus Hermann, 1783 + – ++ – – + +
B. diversicornis (Daday, 1883) + ++ – ++ ++ + ++
B. budapestinensis Daday, 1885 + + – ++ + – +
B. variabilis Hempel, 1896 + – – – – – –
B. leydigii Cohn, 1862 – – + – – + –
B. urceus (Linnaeus, 1758) + – + – – + –
B. bennini Lessling, 1924 + – + – – – +
B. nilsoni Ahlstrom, 1940 + – + – – – –
B. rubens Ehrenberg, 1838 + – – – – – –
Platias quadricornis (Ehrenberg, 1838) – – + – – – –
P. polyacanthus (Ehrenberg, 1834)* – – – – – – +
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) ++ +++ + +++ ++ + ++
K. irregularis (Lauterborn, 1898)* – – – + ++ – –
K. quadrata (O.F. Müller, 1786) + +++ +++ +++ + + ++
K. valga (Ehrenberg, 1834) + – + – – + –
K. testudo (Ehrenberg, 1832) + – – – – – –
K. tropica (Apstein, 1907)* – – – – – – +
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) ++ +++ +++ +++ ++ + –
K. bostoniensis (Rousselet, 1908)* ++ – – – – – –
Сем. Conochilidae
Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) – + – + ++ – +
C. unicornis Rousselet, 1892 – ++ – +++ + + +
Conochiloides coenobasis Skorikov, 1914* – + – ++ ++ – ++
Сем. Testudinellidae
Testudinella patina (Hermann, 1783) + – + – – – –
T. parva (Ternetz, 1892)* – – – – – – +
Pompholyx sulcata Hudson, 1885* – +++ – +++ ++ – +
P. complanata Gosse, 1851 + – – – – – –
Сем. Filiniidae
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) ++ ++ ++ ++ ++ – +
F. terminalis (Plate, 1886) – – – – – + –
Сем. Hexarthridae
Hexarthra mira (Hudson, 1871) + ++ – + + – ++
Сем. Collothecidae
Collotheca pelagica (Rousselet, 1893)* – +++ – ++ ++ – ++
Всего видов 121 72 95 75 61 80 92

Примечание. 1 – 2002–2013 гг. (Крайнев и др., 2018; Кузнецова, 2015; Селеткова, 2015), 2 – 1979–2014 гг. (Кортунова, Галанова, 1988; Кузнецова, 2015; Преснова, Хулапова, 2015; Сидоровский и др., 2018), 3 – 1990–2002 гг. без указания встречаемости (Тимохина, 2000), 4 – данные автора. “+++” – вид встречается в большинстве проб (>80%), “++” – обычен (30–79% проб), “+” – редок (<30% проб), “–” – не обнаружен. * Зарегистрирован впервые в водохранилищах р. Камы.

Сравнительный анализ новых данных и списков зоопланктона, опубликованных по материалам 1970–2000-х г. (Кортунова, Галанова, 1988; Селеткова, 2015; Тимохина, 2000), показал, что состав видов существенно изменился. В каждом водоеме выявлено от 20 до >30 видов (преимущественно коловраток), которых ранее не регистрировали (табл. 1). Большинство из них (40–65%) обычны для современного зоопланктона волжских водохранилищ (Лазарева, 2007; Лазарева и др., 2018а; Экологические…, 2001), а также других водоемов лесной зоны Европейской России (Боруцкий и др., 1991; Пидгайко, 1984). Остальные новые для р. Камы виды можно разделить на три группы: южные пресноводные формы, которые расширяют свой ареал на север в связи с потеплением климата; понто-каспийские инвазионные ракообразные, расселившиеся в р. Каме по р. Волге из Каспийского моря, и виды-вселенцы, проникшие в бассейн р. Волги с других континентов.

В первую группу входят ракообразные Diaphanosoma orghidani, Acanthocyclops americanus и коловратки Asplanchna henrietta, Brachionus diversicornis, B. budapestinensis, Keratella tropica, Pompholyx sulcata, Conochiloides coenobasis. Эти виды еще в прошлом веке достигли Верхней Волги (Лазарева, 2007; Экологические…, 2001), а теперь обнаружены и в камских водохранилищах (табл. 2). В эту же группу можно отнести первую находку в р. Каме против устья р. Иж (Нижнекамское водохранилище, 56° с.ш.) Diaphanosoma mongolianum (>300 экз./м3) совместно с более многочисленной D. orghidani (2 тыс. экз./м3). Diaphanosoma mongolianum распространена в Палеарктике до 57° с.ш., но чаще встречается в южной ее части (Korovchinsky, 1987). Отметим, что ряд южных видов в камских водохранилищах образуют многочисленные популяции (ракообразные 5‒20, коловратки 10‒125 тыс. экз./м3) и локально входят в состав доминантов зоопланктона (табл. 2).

Таблица 2.  

Встречаемость (В, % числа проб) и максимальная численность (Nmax, экз./м3) некоторых вселенцев в водохранилищах р. Камы летом 2016 г.

Таксон Водохранилище
Куйбышевское* Нижнекамское Воткинское Камское
Nmax В Nmax В Nmax В Nmax В
Crustacea
Heterocope caspia** 19‒33 100 2‒3 80 11‒19 100 3‒5 90
Acanthocyclops americanus 3‒6 100 0.06 30 1‒2 60 0.1 40
Calanipeda aquaedulcis 1‒5 70 ‒ ‒ ‒ ‒ ‒ ‒
Eurytemora caspica 0.2‒0.5 80 0.2 70 3 100 0.8 75
Diaphanosoma orghidani** 2‒5 100 1‒2 80 1 100 7‒21 60
Cornigerius maeoticus 0.1‒0.3 50 ‒ ‒ ‒ ‒ ‒ ‒
Cercopagis pengoi 0.02 30 ‒ ‒ 0.02 15 0.05 40
Rotifera
Brachionus diversicornis 2 50 0.1 30 1‒9 40 0.8 40
Brachionus budapestiensis 0.08 15 0.07 15 1 40 0.8 25
Keratella tropica 0.8 50 ‒ ‒ ‒ ‒ ‒ ‒
Pompholyx sulcata** 0.3 15 89‒125 70 1‒5 100 2‒4 90
Conochiloides coenobasis** 24 70 17‒22 70 9‒10 70 21 25
Asplanchna henrietta** 1 70 0.08 15 6‒14 60 1.6 25

Примечание. Прочерк – вид отсутствует в пробах.   * Здесь и в табл. 3 и 4 приведены данные для Волго-Камского и Камского плесов водохранилища. ** Вид входит в состав доминантов.

Ко второй группе относятся каспийские копеподы Heterocope caspia, Eurytemora caspica и средиземноморская Calanipeda aquaedulcis, а также хищные каспийские кладоцеры Cornigerius maeoticus и Cercopagis pengoi. Calanipeda aquaedulcis и Cornigerius maeoticus найдены только в камской части Куйбышевского водохранилища (до 55° с.ш.), Cercopagis pengoi отмечен, кроме того, в верховье Воткинского водохранилища и приплотинном участке Камского (до 58° с.ш.), а Heterocope caspia и Eurytemora caspica заселили все водохранилища р. Камы до 59° с.ш. (табл. 2). Среди них многочисленна копепода Heterocope caspia, которая доминировала в Куйбышевском и локально в Воткинском водохранилищах (Лазарева и др., 2018б; Lazareva, 2019). Остальные виды сравнительно малочисленны (<5 тыс. экз./м3).

В третьей группе один вид – американская коловратка Kellicottia bostoniensis, которая вселилась в бассейн р. Волги из Западной Европы и быстро распространяется в восточном направлении (Zhdanova et al., 2016). К 2012 г. она заселила фактически все Камское водохранилище, но в августе 2016 г. вид в планктоне отсутствовал (Krainev et al., 2018).

Помимо перечисленных выше, зарегистрирована группа (10 видов) новых, но редких форм, которые малочисленны или найдены в единственном экземпляре (табл. 1). Среди них наиболее часто во всех водохранилищах, особенно в Камском, встречалась коловратка Collotheca pelagica. Этот вид обычен также в Верхней и Средней Волге (Лазарева и др., 2018а). Следует отметить первую находку копеподы Eudiaptomus transylvanicus (20 экз./м3) в приплотинном участке Камского водохранилища. Вид широко распространен в водоемах лесной зоны (Боруцкий и др., 1991), но в водохранилищах рек Волги и Камы ранее его не обнаруживали (Волга…, 1978; Лазарева, 2007; Лазарева и др., 2018а). По нашим сборам из Нижнекамского водохранилища описан новый вид рода Bythotrephes – B. lilljeborgi Korovchinsky, 2018 (Korovchinsky, 2018), тогда как другие представители рода, обитающие в реках Кама и Волга, отнесены к гибридам Bythotrephes brevimanus × B. cederströmii (Korovchinsky, 2019). Ранее их указывали как Bythotrephes longimanus (Leydig, 1860).

Наиболее многочисленными представителями зоопланктона каждого водохранилища были 3–6 видов ракообразных и 2–4 вида коловраток. В августе основу (60–90%) численности ракообразных (Ncr) во всех водохранилищах формировали копеподы. Доминировали Mesocyclops leuckarti (в среднем 20–60 тыс. экз./м3 или 40–60% Ncr) и Thermocyclops crassus (7–30 тыс. экз./м3 или 10–20% Ncr). В северных Воткинском и Камском водохранилищах также многочислен T. oithonoides (24–30 тыс. экз./м3 или 17–25% Ncr), а в южном Куйбышевском водохранилище – вселенец Heterocope caspia (8 тыс. экз./м3 или 18% Ncr).

Локально, чаще всего в устье крупных притоков Камы, высокую численность формировали кладоцеры. Так, в устье р. Кондас (Камское водохранилище) 16% Ncr образовывали мелкие (0.3–0.8 мм) Diaphanosoma orghidani (21 тыс. экз./м3) и Chydorus sphaericus (28 тыс. экз./м3), а крупная (до 1.8 мм) Daphnia galeata была особенно обильна (15–26 тыс. экз./м3 или 15–20% Ncr) вблизи устья рек Обва и Иньва в Камском водохранилище, р. Тулва – в Воткинском, рек Сива и Иж – в Нижнекамском.

Среди коловраток высокую численность (10–220 тыс. экз./м3) формировали 11 видов: Brachionus angularis, Pompholyx sulcata, Keratella cochlearis, K. quadrata, Conochilus hippocrepis, Euchlanis dilatata lucksiana, Conochiloides coenobasis, Polyarthra luminosa, P. major, Synchaeta pectinata и Asplanchna henrietta. Их обилие в пелагиали водохранилищ распределено крайне неравномерно (коэффициент вариации 150–430), большинство видов доминировали локально в отдельных участках водоемов. Максимальную (>300 тыс. экз./м3) численность коловраток (Nrot) регистрировали в Камском водохранилище вблизи устья р. Кондас (доминировал Brachionus angularis – 220 тыс. экз./м3 или >70% Nrot) и верхнем речном участке Нижнекамского водохранилища от плотины Воткинской ГЭС до г. Сарапул (табл. 3). В последнем была многочисленна большая группа коловраток, в которой преобладали Pompholyx sulcata (90–125 тыс. экз./м3, 26% Nrot), Keratella cochlearis (100–119 тыс. экз./м3, 26% Nrot), Conochilus hippocrepis (100–113 тыс. экз./м3, 26% Nrot) и Euchlanis dilatata lucksiana (33–39 тыс. экз./м3, 9% Nrot).

Таблица 3.  

Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона водохранилищ р. Камы летом 2016 г.

Таксон Водохранилище
Куйбышевское Нижнекамское Воткинское Камское
N В N В N В N В
Cladocera $\frac{{6 \pm 2}}{{0.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 19}}$ $\frac{{200 \pm 50}}{{14{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20}}$ $\frac{{13 \pm 5}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30}}$ $\frac{{830 \pm 310}}{{40{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1810}}$ $\frac{{6 \pm 2}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 16}}$ $\frac{{260 \pm 100}}{{10{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 640}}$ $\frac{{24 \pm 9}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 76}}$ $\frac{{990 \pm 260}}{{110{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1800}}$
Cyclopoida $\frac{{32 \pm 8}}{{4{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 80}}$ $\frac{{130 \pm 50}}{{10{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 370}}$ $\frac{{52 \pm 13}}{{10{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 99}}$ $\frac{{375 \pm 130}}{{60{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 890}}$ $\frac{{106 \pm 24}}{{35{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 228}}$ $\frac{{480 \pm 110}}{{85{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 875}}$ $\frac{{114 \pm 23}}{{36{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 229}}$ $\frac{{500 \pm 76}}{{170{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 780}}$
Calanoida $\frac{{9 \pm 4}}{{0.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 36}}$ $\frac{{170 \pm 90}}{{2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 870}}$ $\frac{{1 \pm 0.5}}{{0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 3}}$ $\frac{{40 \pm 20}}{{4{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 130}}$ $\frac{{6 \pm 3}}{{0.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 20}}$ $\frac{{70 \pm 28}}{{14{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 200}}$ $\frac{{2 \pm 0.8}}{{ < 0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 6}}$ $\frac{{80 \pm 35}}{{ < 0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 310}}$
Rotifera $\frac{{16 \pm 6}}{{0.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 73}}$ $\frac{{25 \pm 10}}{{0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 100}}$ $\frac{{141 \pm 88}}{{0.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 447}}$ $\frac{{60 \pm 30}}{{0.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 200}}$ $\frac{{56 \pm 14}}{{14{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 123}}$ $\frac{{170 \pm 60}}{{30{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 490}}$ $\frac{{66 \pm 36}}{{6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 313}}$ $\frac{{240 \pm 160}}{{20{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1320}}$
Весь зоопланктон $\frac{{63 \pm 7}}{{28{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 99}}$ $\frac{{530 \pm 120}}{{130{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1010}}$ $\frac{{207 \pm 102}}{{14{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 539}}$ $\frac{{1310 \pm 460}}{{105{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 2910}}$ $\frac{{173 \pm 29}}{{105{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 325}}$ $\frac{{980 \pm 180}}{{410{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1770}}$ $\frac{{208 \pm 60}}{{87{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 619}}$ $\frac{{1810 \pm 360}}{{720{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 3840}}$
Меропланктон
(Dreissena veliger) 		$\frac{{21 \pm 5}}{{0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 44}}$ $\frac{{15 \pm 7}}{{0.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 71}}$ $\frac{{13 \pm 9}}{{0.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 59}}$ $\frac{{22 \pm 16}}{{0.5{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 106}}$ $\frac{{6 \pm 3}}{{0.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 26}}$ $\frac{{12 \pm 5}}{{1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 47}}$ $\frac{{0.6 \pm 0.3}}{{0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 2}}$ $\frac{{0.9 \pm 0.3}}{{0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 2.4}}$

Примечание. Над чертой – среднее и его ошибка, под чертой – min–max.

В верховье Камского водохранилища у г. Березники при численности коловраток 95 тыс. экз./м3 доминировали Conochiloides coenobasis (21 тыс. экз./м3, 22% Nrot) и Brachionus angularis (16 тыс. экз./м3, 17% Nrot), на участке от слияния рек Иньва и Косьва до плотины Камской ГЭС при сравнительно небольшой общей численности группы (6–52 тыс. экз./м3) доминирование было слабо выраженным, преобладали Keratella cochlearis (<25% Nrot) и Polyarthra major (<17% Nrot).

Между устьем рек Нытвы и Тулвы в средней части Воткинского водохранилища при численности коловраток (60–120 тыс. экз./м3) доминировали Polyarthra luminosa (до 18 тыс. экз./м3, в среднем 17% Nrot) и Synchaeta pectinata (до 36 тыс. экз./м3, 11% Nrot), вблизи устья р. Очер наряду с этими видами была сравнительно многочисленна Asplanchna henrietta (14 тыс. экз./м3, 11% Nrot). От разлива у пос. Елово до плотины Воткинской ГЭС количество коловраток достигало 15–60 тыс. экз./м3, преобладали Keratella cochlearis (<20 тыс. экз./м3, 18% Nrot) и K. quadrata (<13 тыс. экз./м3, 9% Nrot), а в приплотинном участке ~80% Nrot формировал Conochilus hippocrepis (13 тыс. экз./м3).

На нижнем участке Нижнекамского водохранилища численность коловраток была очень мала (<10 тыс. экз./м3), только Conochilus hippocrepis в устье р. Белой достигал 5 тыс. экз./м3. Таким же низким было количество коловраток в Камском и Волго-Камском плесах Куйбышевского водохранилища, лишь в устье р. Вятка оно возрастало >70 тыс. экз./м3 (рис. 1а). Здесь доминировали Brachionus angularis (31 тыс. экз./м3, 42% Nrot) и Conochiloides coenobasis (24 тыс. экз./м3, 33% Nrot). На остальной части р. Кама в пределах этого водохранилища наряду с указанными двумя видами небольшое количество (1‒1.5 тыс. экз./м3) образовывали Polyarthra luminosa, P. major, Brachionus calyciflorus и Asplanchna henrietta.

Рис. 1.

Распределение обилия основных групп зоопланктона (а) и его общей биомассы (б) по продольному профилю р. Камы от верховья Камского водохранилища у г. Усолье до слияния с р. Волгой в Куйбышевском водохранилище у с. Атабаево. 1 – Cladocera, 2 – Copepoda, 3 – Rotifera. По оси абсцисс станции: 1–8 в Камском, 9–15 в Воткинском, 16–21 в Нижнекамском и 22–27 в Куйбышевском водохранилищах.

Численность и биомасса. Общая численность зоопланктона в камской части Куйбышевского водохранилища была в среднем в три раза ниже, а количество меропланктона (велигеры моллюска Dreissena) многократно выше, чем в трех других (табл. 3). Повсеместно преобладали коловратки (25‒68% общей численности) и циклопоидные копеподы (25‒61%). Численность сообщества, особенно коловраток и кладоцер, резко (в 2–10 раз) снижалась в средней части Нижне-Камского водохранилища и оставалась низкой до устья р. Камы (рис. 1а). Вклад меропланктона в суммарное количество животного планктона достигал 25% в Куйбышевском водохранилище, в остальных не превышал 6%.

Наибольшую биомассу зоопланктона регистрировали в Камском и Нижнекамском водохранилищах, наименьшую – в Куйбышевском (табл. 3). В Камском водохранилище она превышала 1 г/м3 почти по всему руслу р. Камы и достигала максимума (~4 г/м3) в устье р. Кондас (рис. 1б). В Воткинском водохранилище ее высокие значения (1.1‒1.8 г/м3) отмечены в устье р. Тулва и на участке от г. Воткинск до плотины ГЭС. В Нижнекамском водохранилище наблюдались очень большие вариации биомассы (до 30 раз) с максимумами (1.7‒2.9 г/м3) на верхнем участке от устья р. Сива до г. Сарапул и в устье р. Иж. В Куйбышевском водохранилище биомасса зоопланктона достигала 1 г/м3 только в верховье Камского плеса ниже г. Елабуга.

Основу биомассы повсеместно формировали кладоцеры (27‒63% общей биомассы) и циклопоидные копеподы (25‒49%Вsum), среди которых доминировали Mesocyclops leuckarti (22‒29%) и Daphnia galeata (15‒43%). В Куйбышевском водохранилище вместе с указанными выше видами значительную долю биомассы (32%) формировали Calanoida, преимущественно Heterocope caspia (24%). Вклад этого вселенца в биомассу зоопланктона был также высоким (20%) в Нижне-Камском водохранилище, в северных Воткинском и Камском – только 7–8%.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Экспедиция Института биологии внутренних вод РАН летом 2016 г. оказалась первой за 40 лет, в которой единовременно в течение недели обследовали зоопланктон всех водохранилищ р. Камы. Как результат, выявлены новые местообитания многих, преимущественно южных, видов. Обзор расселения понто-каспийских солоновато-водных ракообразных в водохранилищах Волго-Камского каскада приведен в работах В. И. Лазаревой (Лазарева и др., 2018б; Lazareva, 2019). Здесь заметим только, что до 2016 г. в р. Кама выше плотины Нижнекамской ГЭС не находили вселенцев из Каспийского и Азовского морей (Истомина и др., 2016; Кортунова, Галанова, 1988; Куйбышевское…, 1983; Преснова, Хулапова, 2015; Селеткова, 2015; Тимохина, 2000; Popov, 2011). В 2016 г. установлено, что три (Heterocope caspia, Eurytemora caspica и Cercopagis pengoi) из пяти вселенцев этой группы продвинулись по реке на север до Камского водохранилища. Остальные два вида Cornigerius maeoticus и Calanipeda aquaedulcis к 2016 г. проникли вверх по р. Каме только до верховьев Камского плеса Куйбышевского водохранилища.

В 2015–2016 гг. Eurytemora gr. affinis, обитающая в водохранилищах рек Волги и Камы, определена как E. caspica (Лазарева и др., 2018а, 2018б; Lazareva, 2019), что подтверждено молекулярно-генетическими исследованиями (Сухих и др., 2020). E. caspica – новый вид, недавно описанный по материалам из дельты р. Волги и Северного Каспия (Sukhikh, Alekseev, 2013). Типичная Eurytemora affinis (Poppe, 1880) не обнаружена ни в одной пробе.

Среди южных видов, расширяющих ареал к северу, во второй половине 2000-х годов как обычные для рек юго-восточной части Республики Татарстан, в том числе притоков р. Камы указаны два вида коловраток рода Brachionus (B. diversicornis и B. budapestinensis) (Подшивалина, Яковлев, 2012). В той же работе отмечены находки Keratella tropica в р. Каме и ее левобережных притоках южнее г. Набережные Челны. Нами этот вид найден на том же участке реки (Волго-Камский и Камский плесы Куйбышевского водохранилища), тогда как Brachionus diversicornis и B. budapestinensis были обычны во всех водохранилищах р. Камы (табл. 2).

Появились сведения о находках без указания даты восточно-азиатской копеподы Thermocyclops taihokuensis (Harada, 1931) (syn. T. asiaticus) на нижнем участке Воткинского водохранилища и в устьевой области р. Иж в зоне подпора Нижнекамского водохранилища (Сидоровский и др., 2018). В 2016 г. в наших сборах из камских водохранилищ этот вид отсутствовал, но в 2017 г. он обнаружен в р. Волге ниже г. Волгограда (Лазарева и др., 2018б), а в 2018 г. найден в устьевой области р. Сура (Чебоксарское водохранилище) (Жихарев и др., 2019). Велика вероятность, что именно из притоков теплолюбивые виды проникают в водохранилища.

Как и ранее (Кортунова, 1983; Кортунова, Галанова, 1988; Поскрякова, 1977; Преснова, Хулапова, 2015; Селеткова, 2015), в водохранилищах р. Камы в 2016 г. основное количество рачкового планктона формировали обычные для таежной зоны циклопоидные копеподы Mesocylops leuckarti, Thermocyclops oithonoides и T. crassus, а также кладоцера Daphnia galeata, которую в ранних работах идентифицировали как D. longispina (O.F. Müller). В водохранилищах р. Волги, как результат потепления отмечено увеличение обилия циклопоидных копепод родов Mesocylops и Thermocyclops, особенно T. crassus (Лазарева и др., 2018а,б; Lazareva, Sokolova, 2015). Тоже зарегистрировано в водоемах Западной Европы (Adrian et al., 2006). Подобное, возможно, имеет место и в водохранилищах р. Камы, но выявить это нам не удалось, поскольку данные кратковременного обследования в августе 2016 г. трудно сравнивать с результатами более ранних работ, выполненных в другие сроки вегетационного периода. Однако выявлена тенденция к росту доли копепод в биомассе зоопланктона и снижению вклада кладоцер (табл. 4), что особенно заметно в Куйбышевском водохранилище, начиная с 2000-х гг. Это связано в основном с распространением и ростом численности крупной копеподы-вселенца Heterocope caspia.

Таблица 4.  

Многолетние изменения структуры и обилия летнего (июль‒август) зоопланктона водохранилищ р. Камы

Водохранилище Nsum, тыс. экз./м3 Вsum, г/м3 Доля группы, % Вsum
I II III
Камское:
1970-e 50–300 0.9–2.3 48 49 3
2000-е 90–100 0.4–1.6 66 24 10
2016 г. 208 1.8 55 32 13
Воткинское:
1970-е  40 1–1.8 90 8 2
1980-е 400 1.5–4.4 47 33 20
2000-е 115–225 0.6–2.1 80 20 <1
2016 г. 170 1.0 30 56 17
Нижнекамское:
1970-е  16 0.3 70 15 15
1980-е 178–253 1.5–2.2 22 27 51
2006–2011 51–87 0.5–1.1 53 37 10
2016 г. 207 1.3 63 32 5
Куйбышевское:
1970-е 60–96 0.4–0.9 50 20 30
1980-е 50–260 0.9–2.5 70 25 5
1990-е 36–160 0.7–2.1 50 30 20
2000-е 2–75 0.02–0.5 14 77 9
2016 г.  63 0.01–0.07 38 57 5

Примечаниe. I – Cladocera, II – Copepoda, III – Rotifera; Nsum – численность зоопланктона, Bsum – биомасса. Источники данных: 1970-е годы (Кортунова, 1983; Поскрякова, 1977), 1980-е годы – (Кортунова, Галанова, 1988; Куйбышевское…, 1983; Махотина, 1985; Тимохина, 2000), 1990-е годы – (Куйбышевское…, 2008), 2000-е годы – (Истомина и др., 2016; Кузнецова, 2015; Куйбышевское…, 2008; Преснова, Хулапова, 2015; Селеткова, 2015; Шакирова и др., 2013), 2016 г. – данные автора.

До середины 2000-х гг. в Камском водохранилище были многочисленны обычные для второй половины лета Bosmina coregoni (Поскрякова, 1977; Селеткова, 2015), а в Воткинском – B. longirostris и Eurytemra velox (Кортунова, Галанова, 1988; Преснова, Хулапова, 2015). В августе 2016 г. все три вида были малочисленны. Однако обнаружена сравнительно высокая численность вселенцев Heterocope caspia и Diaphanosoma orghidani. В Нижнекамском водохранилище в августе следующего 2017 г. как обычные виды ракообразных отмечены Mesocylops leuckarti, Daphnia galeata и Bosmina coregoni (Мельникова и др., 2019), которые были таковыми и в наших сборах.

В 2016 г. зарегистрировано 11 многочисленных видов коловраток, пик развития которых приходится на период май–сентябрь. Однако ранее только пять (Synchaeta pectinata, Polyarthra major, Keratella cochlearis, K. quadrata и Euchlanis dilatata) или <50% из них относили к массовым (Кортунова, 1983; Кортунова, Галанова, 1988), в том числе в работах по материалам недавних лет (2011–2015 гг.) (Кузнецова, 2015; Селеткова, 2015; Истомина и др., 2016). Отчасти это указывает на быструю смену короткоцикловых видов Rotifera в зоопланктоне водохранилищ. Такую смену подтверждает сравнительно высокая (30%) доля новых для р. Камы видов южного происхождения среди доминантов этой группы (Pompholyx sulcata, Conochiloides coenobasis и Asplanchna henrietta). Но важным следует признать и тот факт, что в рыбохозяйственных работах мелких коловраток (Polyarthra, Conochilus, Synchaeta) с малым вкладом в биомассу сообщества часто определяют только до рода.

В 1970-х гг. состав зоопланктона камского участка Куйбышевского водохранилища почти не отличался от такового в его Волжском плесе (Куйбышевское…, 1983). Сейчас в Камском и, особенно, Волго-Камском плесах он далек от наблюдаемого в Волжском и близок к составу сообщества южной части водоема (Лазарева и др., 2018а). Причиной этого стало широкое распространение и высокая численность вселенцев из Каспия, большинство которых еще не проникли в Волжский плес (Лазарева и др., 2018а, 2018б; Lazareva, 2019).

Обилие зоопланктона всех камских водохранилищ характеризуется большими колебаниями год от года (Алексевнина, Преснова, 2017; Истомина и др., 2016; Кортунова, 1983; Кортунова, Галанова, 1988; Куйбышевское…, 2008; Махотина, 1985; Селеткова, 2015). В 2016 г. биомасса сообщества большинства из них была близка к отмеченной в 2000-х гг., а численность приближалась к максимальной для этого периода (табл. 4). В Воткинском и Камском водохранилищах наиболее высокую биомассу регистрировали в 1970–1980-е гг., в камских плесах Куйбышевского – до середины 1990-х. В 1980–1990-х гг. пик биомассы отмечен также в Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) (Lazareva, Sokolova, 2015). Наши данные (табл. 4) по количеству зоопланктона в Нижнекамском водохранилище близки к отмеченным в первые годы существования водоема (Махотина, 1985), тогда как структура сообщества сходна с зарегистрированной во второй половине 2000-х гг. (Шакирова и др., 2013). Существенно ниже обилие сообщества (в среднем 32 тыс. экз./м3 и 0.16 г/м3) наблюдалось в августе 2017 г. (Мельникова и др., 2019), что лишний раз подтверждает его большие колебания год от года.

Выводы. В 2016 г. в пелагиали камских водохранилищ обнаружено 108 видов зоопланктона – от 61 до 92 в каждом из четырех водоемов, преобладали коловратки (50% списка). Выявлено 14 новых для р. Камы видов-вселенцев, представленных тремя группами: южными пресноводными формами (8 видов), расширяющими ареал на север в связи с потеплением климата; понто-каспийскими солоновато-водными ракообразными (5 видов), проникшим в р. Каму по р. Волге, и вселенцами с других континентов (1 вид). Наибольшую численность зоопланктона каждого водохранилища формирует небольшой набор видов: 3–6 – ракообразных и 2–4 – коловраток. Группировки доминантов наиболее разнообразны вблизи устьевых областей крупных притоков р. Камы и в верхних участках всех четырех водохранилищ. Четыре южных вида (Diaphanosoma orghidani, Pompholyx sulcata, Conochiloides coenobasis и Asplanchna henrietta), впервые обнаруженные в р. Каме в 2016 г., а также один вселенец из Каспия (Heterocope caspia) локально формируют высокую численность в зоопланктоне р. Камы, в том числе в северных Камском и Воткинском водохранилищах. Биомасса зоопланктона в августе максимальна (>1 г/м3) в Камском и Нижнекамском водохранилищах, минимальна (0.5 г/м3) – в Куйбышевском. В 2016 г. биомасса зоопланктона Камского, Воткинского и камской части Куйбышевского водохранилищ была близка к таковой в 2000-х гг., а численность сходна с наибольшей для этого периода. В Нижнекамском водохранилище биомасса сообщества была высокой и сходной с отмеченной в 1980-х гг.

Список литературы

  1. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. 2017. Структура планкто- и бентоценозов центрального района Воткинского водохранилища и ее изменения в многолетнем аспекте // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Тр. VI Междунар. науч.-практ. конф. Т. 3. Пермь: Пермский гос. нац. исслед. ун-т. С. 4.

  2. Беляева П.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. и др. 2018. Содержание растительных пигментов в воде и донных отложениях водохранилищ р. Камы // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 81(84). С. 97.

  3. Боруцкий Е.С., Степанова Л.А., Кос М.С. 1991. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Ленинград: Наука.

  4. Волга и ее жизнь. 1978. Ленинград: Наука.

  5. Дзюбан Н.А. 1960. О районировании Куйбышевского водохранилища // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ. № 8–9. С. 53.

  6. Жихарев В.С., Гаврилко Д.Е., Шурганова Г.В. 2019. Находка тропического вида Thermocyclops taihokuensis Harada, 1931 (Copepoda: Cyclopoida) в европейской части России // Поволж. экол. журн. № 2. С. 264. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2019-2-264-270

  7. Истомина А.М., Беляева П.Г., Истомин С.Г. и др. 2016. Современное состояние планктона бентоса и ихтиофауны Воткинского водохранилища // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов и пути их рационального использования: Матер. докл. Всерос. конф. с междунар. участием, посвященной 85-летию Татарского отделения Гос. науч.-исслед. ин-та озер. и реч. рыб. хоз-ва (Казань, 24–29 октября 2016 г.). Казань: Гос. науч.-исслед. ин-т озерн. и речн. рыб. хоз-ва. С. 430.

  8. Кортунова Т.А. 1983. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь: Пермск. гос. ун-т. С. 68.

  9. Кортунова Т.А., Галанова А.А. 1988. Зоопланктон // Биология Воткинского водохранилища. Иркутск: Иркутск. гос. ун-т. С. 50.

  10. Кузнецова Е.М. 2015. Зоопланктон Камского водохранилища в летний период 2013 г. // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии: Матер. рег. студенческой науч. конф. 14–19 апр. 2014 г. Пермь: Пермский гос. нац. исслед. ун-т. С. 57.

  11. Куйбышевское водохранилище. 1983. Ленинград: Наука.

  12. Куйбышевское водохранилище (научно-информационный справочник). 2008. Тольятти: Ин-т экологии волжского бассейна РАН.

  13. Лазарева В.И. 2007. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС. С. 127.

  14. Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Соколова Е.А. 2018а. Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги // Труды Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 82(85). С. 28.

  15. Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Быкова С.В. и др. 2018б. Распределение летнего зоопланктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы // Тр. Ин-та биологии внутренних вод РАН. Вып. 83(86). С. 62.

  16. Махотина М.К. 1985. Характеристика зоопланктона Нижнекамского водохранилища на первом этапе его формирования. Санкт-Петербург: Гос. науч.-исслед. ин-т озер. и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 240. С. 112.

  17. Мельникова А.В., Любина О.С., Гвоздарева М.А. и др. 2019. Оценка качества воды Нижнекамского водохранилища по гидробиологическим показателям // Вода: химия и экология. № 3‒6. С. 67.

  18. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Бассейн реки Камы. 1988. Ленинград: Гидрометеоиздат. Т. 1. Вып. 25.

  19. Печеркин И.А., Двинских С.А., Тихонов В.П., Китаев А.Б. 1980. Факторы загрязнения водных масс Камского водохранилища и пути его предотвращения // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Пермск. ун-т. С. 9.

  20. Пидгайко М.Л. 1984. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. Москва: Наука.

  21. Подшивалина В.Н., Яковлев В.А. 2012. Мониторинг состояния малых и средних рек лесостепного Заволжья по зоопланктону // Вода: химия и экология. № 1. С. 56.

  22. Поскрякова Н.П. 1977. Зоопланктон Камы в августе 1975 г. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Ленинград: Наука. № 36. С. 57.

  23. Преснова Е.В., Хулапова А.В. 2015. Структура и распределение зоопланктона в центральном районе Воткинского водохранилища // Вестник Пермского ун-та. Биология. Вып. 4. С. 366.

  24. Селеткова Е.Б. 2015. Зоопланктон Камского водохранилища // Биоценозы рек и водохранилищ Западного Урала. Санкт-Петербург: Гос. науч.-исслед. ин-т озер. и реч. рыб. хоз-ва. С. 136.

  25. Сидоровский С.А., Каргапольцева И.А., Холмогорова Н.В. 2018. Каталог ракообразных (Arthropoda, Crustacea) республики Удмуртия // Амурский зоологический журнал. Т. 10. № 2. С. 101.

  26. Сухих Н.М., Лазарева В.И., Алексеев В.Р. 2020. Копепода Eurytemora caspica Sukhikh et Alekseev, 2013 (Crustacea, Calanoida) в водохранилищах Волги и Камы // Биология внутр. вод. № 2. С. 129.

  27. Тимохина А.Ф. 2000. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: Ин-т экологии волж. бассейна РАН.

  28. Фефилова Е.Б., Батурина М.А., Кононова О.Н. и др. 2014. Многолетние изменения в сообществах гидробионтов в Харбейских озерах // Журн. Сибирского фед. ун-та. Биология. № 7. С. 240.

  29. Шакирова Ф.М., Говоркова Л.К., Анохина О.К. 2013. Современное состояние Нижнекамского водохранилища и возможности рационального освоения его рыбных ресурсов // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 15. № 3(1). С. 518.

  30. Эдельштейн К.К. 1998. Водохранилища России: экологические проблемы и пути их решения. Москва: ГЕОС.

  31. Экологические проблемы Верхней Волги. 2001. Ярославль: Ярослав. гос.-техн. ун-т.

  32. Adrian R., Wilhelm S., Gerten D. 2006. Life-history traits of lake plankton species may govern their phenological response to climate warming // Global Change Biology. V. 12. P. 1652. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2006.01125.x

  33. Korovchinsky N.M. 1987. A study of Diaphanosoma species (Crustacea: Cladocera) of the “mongolianum” group // Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., Hydrogr. V. 72. № 6. P. 727.

  34. Korovchinsky N.M. 2018. Further revision of the genus Bythotrephes Leydig (Crustacea: Cladocera: Onychopoda): redescription of B. brevimanus Lilljeborg, reevaluation of B. cederströmii Schödler, and description of a new species of the genus // Zootaxa. V. 4379. № 3. P. 347. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4379.3.2

  35. Korovchinsky N.M. 2019. Morphological assessment of the North Eurasian interspecific hybrid forms of the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Crustacea: Cladocera: Cercopagididae) // Zootaxa. V. 4550. № 3. P. 340. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4550.3.3

  36. Krainev E.Yu., Tselishcheva E.M., Lazareva V.I. 2018. American rotifer Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) (Rotifera: Brachionidae) in the Kama Reservoir (Kama River, Russia) // Inland Water Biology. V. 11. № 1. P. 42. https://doi.org/10.1134/S199508291801008X

  37. Lazareva V.I. 2019. Spreading of Alien Zooplankton Species of Ponto-Caspian Origin in the Reservoirs of the Volga and Kama Rivers // Russ. J. Biol. Invasions. № 4. P. 328. https://doi.org/10.1134/S2075111719040040

  38. Lazareva V.I., Sokolova E.A. 2015. Metazooplankton of the Plain Reservoir during Climate Warming: Biomass and Production // Inland Water Biology. V. 8. № 3. P. 250. https://doi.org/10.1134/S1995082915030098

  39. Popov A.I. 2011. Alien species of zooplankton in Saratov Reservoir (Russia, Volga River) // Rus. J. Biol. Invasions. V. 2. Issue 2–3. P. 126.

  40. Sukhikh N.M., Alekseev V.R. 2013. Eurytemora caspica sp. nov. from the Caspian Sea – one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida, Temoridae) // Proceedings of the Zoological Institute RAS. V. 317. № 1. P. 85.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал