Биология внутренних вод, 2021, № 2, стр. 151-159

Современное трофическое состояние бентали Иваньковского и Угличского водохранилищ по содержанию осадочных пигментов

Л. Е. Сигарева a*, Н. А. Тимофеева a, Р. А. Ложкина a

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, Россия

* E-mail: sigareva@ibiw.ru

Поступила в редакцию 20.08.2020
После доработки 18.09.2020
Принята к публикации 28.10.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены новые данные по содержанию хлорофилла а с феопигментами в донных отложениях Иваньковского и Угличского водохранилищ Верхней Волги (Россия), полученные в 2019 г. Проанализированы связи пигментов с характеристиками грунтов и глубиной. Установлено, что в настоящее время средние концентрации суммы хлорофилла а и феопигментов достигают в Иваньковском водохранилище 156, Угличском – 105 мкг/г сухого осадка (с.о.), которые превышают значения, полученные 20 лет назад (126 и 79 мкг/г с.о. соответственно). Повышение концентрации осадочных пигментов отмечено преимущественно в зонах илонакопления. Средневзвешенное содержание осадочных пигментов, рассчитанное с учетом площадей разнотипных грунтов, позволяет оценить трофический статус бентали в Иваньковском водохранилище (125 мкг/г с.о.) как начальную стадию гипертрофии, в Угличском (52.8 мкг/г с.о.) – как конечный этап мезотрофии. В обоих водоемах трофическое состояние бентали соответствует эвтрофному статусу пелагиали.

Ключевые слова: хлорофилл а, феопигменты, донные отложения, трофическое состояние, Иваньковское и Угличское водохранилища

ВВЕДЕНИЕ

Исследования трофического состояния водоемов актуальны в условиях глобального потепления климата – одного из главных факторов эвтрофирования (Девяткин, 1975; Пырина и др., 1975; Даценко, 2007; Мартынова, 2010; Литвинов и др., 2014; Alimov, Golubkov, 2014).

Однако механизм действия повышенной температуры на гидробионтов в масштабе водоема изучен недостаточно. В одних работах сообщается о гибели организмов непосредственно в период усиления прогрева воды, в других – об отсутствии явного эффекта или об отдаленных последствиях (Девяткин, 1975; Лазарева, Соколова, 2013; Mineeva, 2019; Kopylov et al., 2020).

Среди показателей трофии особое место занимают фотосинтетические пигменты как универсальные маркеры продукционных и деструкционных процессов (Винберг, 1960; Пырина, 1966; Möller, Scharf, 1986; Leavitt, 1993; Jiménez et al., 2015; Mineeva, 2019). Для изучения трофии информативны данные о распределении растительных пигментов в водной толще и ДО. Растительные пигменты в ДО – индикаторы продуктивности экосистемы за многие годы (Szymczak-Żyła, Kowalewska, 2009; Reuss et al., 2010; Szymczak-Żyła et al., 2011; Sigareva et al., 2020). Особенности абиотических условий в пелагиали и бентали могут быть причиной различий компонентов экосистемы по трофии (Сигарева, 2012; Минеева и др., 2020). При изучении формирования трофического состояния динамичных экосистем водохранилищ необходимо учитывать пространственно-временное распределение показателей функционирования первичного звена (Пырина, 1966; Даценко, 2007; Мартынова, 2010; Лазарева, Соколова, 2013; Alimov, Golubkov, 2014; Jeppesen et al., 2015; Jiménez et al., 2015; Tse et al., 2015; Boulion, 2020; Kopylov et al., 2020). Вопросы трофии водохранилищ изучаются многопланово, но в основном на фитопланктоне.

Цель работы – анализ содержания растительных пигментов в ДО для оценки современного трофического состояния бентали Иваньковского и Угличского водохранилищ, различающихся по продуктивности фитопланктона.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали в комплексной экспедиции ИБВВ РАН в августе 2019 г. на 14 станциях в Иваньковском водохранилище и 14 станциях – в Угличском (рис. 1). Пробы донных отложений отбирали модифицированным дночерпателем Экмана-Берджа (ДАК-250, Россия) из верхнего 5-сантиметрового слоя. Для анализа пигментов использовали спектрофотометрический метод в общем ацетоновом экстракте (Сигарева, 2012). Концентрации Хл + Ф рассчитывали по уравнениям Лоренцена (Lorenzen, 1967). В качестве показателя соотношения между концентрациями каротиноидов и хлорофилла использовали индексы – отношение оптических плотностей экстракта до (E480/E665) и после подкисления (E480/1.7E665к). Второй индекс учитывает наличие феопигментов, что в исследованиях сильно разрушенного фонда растительных пигментов в донных отложениях особенно важно. Влажность образцов грунта и абиотические показатели водной среды (глубина, прозрачность, температура) определяли общепринятыми методами. Воздушно-сухую объемную массу грунта рассчитывали по формуле для донных отложений волжских водохранилищ (Сигарева, 2012).

Рис. 1.

Схемы расположения станций (1‒14) в Иваньковском (а) и Угличском (б) водохранилищах.

Иваньковское и Угличское водохранилища расположены в зоне умеренно-континентального климата и подвергаются антропогенному влиянию (Иваньковское…, 1978; Григорьева и др., 2000; Экологические…, 2001). По морфологической классификации Иваньковское водохранилище относится к сложным котловинно-долинным с большой площадью мелководий (58%), Угличское – к простым долинным руслового типа (Edelstein, 1995). Площадь Иваньковского и Угличского водохранилищ – 327 и 249 км2, коэффицинт водообмена – 10.6 и 10.1 год–1, средняя глубина – 3.4 и 5.0 м, площадь зарослей – 23 и 5% соответственно (Экологические…, 2001; Poddubnyi et al., 2017). Первичная продукция органического вещества в Угличском водохранилище создается в основном за счет фитопланктона, в Иваньковском – фитопланктона и макрофитов. Наибольшей продуктивностью планктонных водорослей в Иваньковском водохранилище выделяется неглубокий, сильно зарастающий высшей водной растительностью Шошинский плес, в Угличском – средний участок (Калязинский плес) с площадью мелководий 40%, низкой скоростью течения (<0.1 м/с) и значительной боковой приточностью (Иваньковское…, 1978; Пырина, Ляшенко, 2005; Законнов и др., 2016; Законнов и др., 2018; Mineeva, 2019). По данным последней грунтовой съемки, в Иваньковском водохранилище трансформированные грунты составляли 15, крупнодисперсные наносы – 47, тонкодисперсные отложения – 38% площади, в Угличском – 18, 57 и 25% соответственно. Скорость осадконакопления в расчете на площадь при НПУ в Иваньковском – 1.7, Угличском – 1.8 мм/год, скорость илонакопления – 3.0 и 4.0 мм/год cоответственно (Законнов и др., 2016, 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В августе 2019 г. отмечена пониженная температура воды по сравнению с характерными величинами для этого месяца (табл. 1, 2). Однако предшествующие периоды (зима, весна и начало лета) были аномально теплыми, максимальная температура воздуха достигала 31.2°С. Прозрачность воды варьировала от 0.5 до 1.5 м в Иваньковском и от 0.8 до 1.7 м в Угличском водохранилищах (табл. 1, 2). Утроенные значения прозрачности, характеризующие нижнюю границу фотосинтезирующей зоны, как правило, были меньше глубины на станции, что свидетельствует об отсутствии благоприятных световых условий для активного развития микрофитобентоса. Исключение составляли несколько прибрежных станций. Среди типов грунта в исследуемых образцах отмечены илистый песок, песчанистый и глинистый илы. В песчанистых грунтах встречались осколки раковин моллюсков (табл. 1, 2). В котловинно-долинном Иваньковском водохранилище содержание Хл + Ф в ДО изменялось от 10.3 до 710 мкг/г сухого грунта (Сv = 115%). В русловом Угличском водохранилище диапазон концентраций был меньше (11.8–214.4 мкг/г сухого грунта) и распределение более равномерное (Сv = = 62%) (табл. 3, 4). Распределение пигментов по станциям согласуется с водно-физическими свойствами донных отложений. Низкие концентрации Хл + Ф приурочены к песчаным грунтам с небольшой влажностью и высокой воздушно-сухой объемной массой (ст. 8 в Иваньковском, ст. 3 и 7 в Угличском).

Таблица 1.

Характеристики воды и донных отложений на станциях в Иваньковском водохранилище (2019 г.)

Номер станции Расположение Глубина,
м
Вода Донные отложения
Z, м Т, °С влаж-ность, % объемная масса, г/см3 тип
Волжский плес
1 У дер. Лисицы 8.0 1.1 19.4 26.2 1.38 Илистый песок
2 У с. Городня 11.0 1.2 19.2 46.4 0.81 Песчанистый ил
3 Затопленное оз. Видогощь 18.0 1.5 17.8 84.4 0.17 Черный глинистый ил
Шошинский плес
4 Выше устья р. Шоша 10.0 1.1 17.6 66.6 0.42 Песчанистый ил с растительными остатками
5 Шошинский залив 2.8 0.5 16.5 76.5 0.28 Песчанистый ил
Иваньковский плес
6 У п. Свердлово 10.0 1.1 17.8 72.9 0.33 Песчанистый ил
7 Выше устья р. Созь 2.5 1.2 17.4 71.1 0.35 То же
8 Мошковичский залив 4.0 0.7 28.1 31.3 1.21 Илистый песок
9 Против Корчевского залива, русло 11.0 1.2 18.8 63.9 0.47 Песчанистый ил
10 То же, прибрежье 2.0 0.9 18.6 78.9 0.24 Глинистый ил
11 У о. Уходово 11.0 1.0 17.7 59.9 0.54 Песчанистый ил
12 Перетрусовский залив 2.8 0.9 17.4 59.7 0.54 То же
13 У о. Липня, русло 15.0 1.0 17.2 85.4 0.16 Глинистый ил
14 То же, прибрежье 1.1 0.9 16.7 41.1 0.94 Илистый песок
Таблица 2.

Характеристики воды и донных отложений на станциях в Угличском водохранилище в 2019 г.

Номер станции Расположение Глу-бина,
м
Вода Донные отложения
Z, м Т, °С влажность, % объемная
масса, г/см3
тип
Верхний участок
1 Ниже устья р. Дубна, русло 4.5 1.3 17.1 60.2 0.53 Песчанистый ил с растительными остатками
2 То же, у берега 4.0 1.2 16.2 54.6 0.64 Песчанистый ил
3 У г. Кимры 8.5 1.3 17.8 27.8 1.33 Илистый песок
4 У пос. Белый городок, русло 11.0 1.2 17.7 67.4 0.41 Песчанистый ил
5 То же, прибрежье 4.0 0.9 17.7 70.4 0.36 То же
Средний участок
6 Устье р. Медведица, русло 9.0 1.2 17.4 59.7 0.54 Песчанистый ил
7 То же, прибрежье 2.1 1.0 16.9 33.9 1.14 Илистый песок с рако-винами моллюсков
8 Ниже устья р. Нерль 13.0 1.1 16.9 70.7 0.36 Песчанистый ил
9 То же, прибрежье 1.5 0.8 15.6 74.7 0.30 То же
10 У г. Калязин 14.0 1.0 14.7 82.4 0.20 Глинистый ил
11 Ниже устья р. Кашинка 10.0 1.1 17.1 77.1 0.27 Песчанистый ил
Нижний участок
12 Ниже с. Прилуки 16.0 1.2 16.7 82.1 0.20 Песчанистый ил
13 Против Грехова ручья, русло 14.0 1.4 16.6 82.1 0.20 Глинистый ил
14 То же, прибрежье 3.0 1.7 15.3 79.4 0.24 Песчанистый ил с раковинами моллюсков
Таблица 3.  

Пигментные показатели донных отложений Иваньковского водохранилища в 2019 г.

Номерстанции Хл + Ф Ф, % E480/E665 E480/1.7E665к  Трофическоесостояние
мкг/г с.о. мг/(м2 мм)
1 12.2 16.9 69.6 1.82 1.30 о
2 223.9 182.4 76.9 1.95 1.34 г
3 710.0 123.0 61.2 1.79 1.34 г
4 112.7 47.8 70.3 2.01 1.43 э
5 155.9 43.0 75.2 2.28 1.58 г
6 127.0 41.5 75.3 2.24 1.54 г
7 72.1 25.5 80.9 2.17 1.44 э
8 10.3 12.5 74.4 2.37 1.65 о
9 94.7 44.3 68.1 2.00 1.44 э
10 198.7 48.4 78.2 2.35 1.59 г
11 99.5 53.5 67.0 1.90 1.37 э
12 41.9 22.6 87.6 2.68 1.72 м
13 295.6 47.4 71.2 2.14 1.51 г
14 35.3 33.2 47.2 1.30 1.05 м

Примечание. Здесь и в табл. 4: о – олиготрофное, м – мезотрофное, э – эвтрофное, г – гипертрофное.

Таблица 4.  

Пигментные показатели донных отложений Угличского водохранилища в 2019 г.

Номерстанции Хл + Ф Ф, % E480/E665 E480/1.7E665к Трофическоесостояние
мкг/г с.о. мг/(м2 мм)
1 58.3 37.1 88.3 3.70 2.35 м
2 71.2 37.8 70.8 2.65 1.88 э
3 11.9 15.9 81.2 2.26 1.50 о
4 96.6 39.7 76.7 2.61 1.79 э
5 99.7 36.4 79.1 2.49 1.68 э
6 49.6 26.9 76.5 2.25 1.54 м
7 11.8 13.4 73.8 1.85 1.29 о
8 122.4 44.0 72.3 2.24 1.57 г
9 202.9 61.0 68.8 1.93 1.38 г
10 214.4 42.5 77.0 2.09 1.42 г
11 146.7 39.2 78.3 2.26 1.53 г
12 171.3 34.6 78.1 2.28 1.55 г
13 156.3 31.5 78.8 2.09 1.41 г
14 62.8 14.9 73.1 1.96 1.37 э

Максимальные концентрации Хл + Ф отмечены на глубоководных станциях в глинистых илах: в Иваньковском водохранилище в Волжском плесе (ст. 3 – затопленное оз. Видогощь, 18 м), в Угличском на среднем участке (ст. 10 – у г. Калязин, 14 м). Группировка данных по типу грунта показала повышение содержания Хл + Ф от песков к илам (табл. 5). Величины в 2019 г. в целом превышали полученные ранее (Сигарева, Тимофеева, 2001). Так, в 1996–1998 гг. в Иваньковском водохранилище средние концентрации Хл + Ф в илистом песке были 21.7 ± 0.0, глинистом иле – 160 ± 24.0; в Угличском – 14.8 ± 3.4 и 86.3 ± ± 15.6 мкг/г с.о. соответственно.

Таблица 5.  

Средние значения пигментных характеристик, влажности и воздушно-сухой объемной массы разнотипных грунтов в Иваньковском и Угличском водохранилищах в 2019 г.

Показатель Илистый песок Песчанистый ил Глинистый ил
Хл + Ф, мкг/г с.о. $\frac{{19.3 \pm 8.0}}{{11.9 \pm 0.1}}$ $\frac{{116 \pm 19.7}}{{108 \pm 16.4}}$ $\frac{{401 \pm 157}}{{185 \pm 29}}$
Хл + Ф, мг/(м2 мм) $\frac{{20.9 \pm 6.3}}{{14.6 \pm 1.2}}$ $\frac{{57.6 \pm 18.2}}{{37.1 \pm 3.7}}$ $\frac{{72.9 \pm 25.0}}{{37.0 \pm 5.5}}$
Ф, % $\frac{{63.8 \pm 8.4}}{{77.5 \pm 3.7}}$ $\frac{{75.1 \pm 2.4}}{{76.2 \pm 1.7}}$ $\frac{{70.2 \pm 4.9}}{{77.9 \pm 0.9}}$
Е480/Е665 $\frac{{1.8 \pm 0.3}}{{2.1 \pm 0.2}}$ $\frac{{2.2 \pm 0.1}}{{2.4 \pm 0.2}}$ $\frac{{2.1 \pm 0.2}}{{2.1 \pm 0.0}}$
Е480/1.7Е665к $\frac{{1.3 \pm 0.2}}{{1.4 \pm 0.1}}$ $\frac{{1.5 \pm 0.04}}{{1.7 \pm 0.1}}$ $\frac{{1.5 \pm 0.1}}{{1.4 \pm 0.0}}$
Влажность, % $\frac{{32.9 \pm 4.4}}{{30.8 \pm 3.1}}$ $\frac{{64.6 \pm 3.4}}{{69.6 \pm 2.9}}$ $\frac{{82.9 \pm 2.0}}{{82.2 \pm 0.1}}$
Объемная масса, г/см3 $\frac{{1.2 \pm 0.1}}{{1.2 \pm 0.1}}$ $\frac{{0.5 \pm 0.1}}{{0.4 \pm 0.0}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.0}}{{0.2 \pm 0.0}}$

Примечание. Над чертой – Иваньковское водохранилище, под чертой – Угличское.

Участки с проникновением солнечной радиации до дна (ст. 7, 10, 14 в Иваньковском и ст. 5, 7, 14 в Угличском водохранилищах) не выделялись четкими признаками развития микрофитобентоса, и в целом пигментный фонд в донных отложениях находился в сильно деградированном виде. В сумме Хл + Ф в основном преобладали феопигменты: 47–88% в Иваньковском и 69–88% в Угличском (табл. 3, 4). Другой показатель состояния пигментного фонда – соотношение каротиноидов и хлорофилла – тоже отражал высокую степень деградации, поскольку соответствующие индексы (E480/E665 и E480/1.7E665к) были существенно больше величин, отмеченных для фитопланктона водохранилищ (Mineeva, 2019).

Зависимости между биотическими и абиотическими параметрами экосистем прослеживали по связям концентрации пигментов с характеристиками грунтов и глубиной водной толщи. Нелинейный тип связи выявлен между Хл + Ф и влажностью при высоких коэффициентах детерминации R2 (0.71 в Иваньковском, 0.88 в Угличском) (рис. 2а), а также с воздушно-сухой объемной массой (0.71 в Иваньковском, 0.83 в Угличском) (рис. 2б). Более тесная связь между исследованными показателями в Угличском водохранилище согласуется с меньшей изменчивостью концентраций Хл + Ф по площади дна по сравнению с Иваньковским.

Рис. 2.

Зависимости концентрации Хл а с феопигментами в донных отложениях от влажности (а) и воздушно-сухой объемной массы (б) грунта в Иваньковском (1, 3) и Угличском (2, 4) водохранилищах.

Связь содержания осадочных пигментов с глубиной наиболее четко выражена в Иваньковском водохранилище. Прямая зависимость Хл + Ф от глубины в Иваньковском водохранилище выявлена при коэффициенте детерминации 0.46, в Угличском – 0.22 в (рис. 3а). Связь Хл + Ф с отношением глубины к прозрачности воды характеризуется положительными значениями при коэффициенте детерминации 0.29 в обоих водохранилищах (рис. 3б). Эти связи осадочных пигментов отражают усиление накопления тонкодисперсной взвеси и улучшение сохранения пигментов в более глубоких местах водоемов.

Рис. 3.

Связь концентрации Хл а с феопигментами в донных отложениях с глубиной (а) и отношением глубина : прозрачность (б) в Иваньковском (1, 3) и Угличском (2, 4) водохранилищах.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Динамичные экосистемы волжских водохранилищ сложны для интерпретации трофического состояния, поскольку параметры потенциальной (концентрация биогенных элементов в воде) и реализованной (первичная продукция и содержание Хл фитопланктона) продуктивности их экосистем не совпадают (Экологические…, 2001). Полевые наблюдения выявили тенденцию повышения продуктивности верхневолжских водохранилищ в многолетнем аспекте. Концентрации Хл а в воде в Угличском водохранилище заметно возросли с конца XX в. к настоящему времени от мезотрофных до эвтрофных значений (Mineeva, 2019). Эвтрофный статус Иваньковского водохранилища сохраняется на протяжении последних 50 лет (Иваньковское…, 1978; Пырина, Ляшенко, 2005; Mineeva, 2019).

Градиент гидрологических характеристик, особенности морфометрии участков водоема обусловливают разнообразие трофических условий в бентали. По данным настоящей работы, в соответствии с градацией водоемов по содержанию Хл + Ф в ДО (Möller, Scharf, 1986), трофическое состояние бентали на отдельных участках изменяется от олиготрофного до гипертрофного. Олиготрофные условия свойственны участкам с песчаными наносами, мезо-, эв-, гипертрофные – с разнотипными илами (табл. 5). По средней арифметической концентрации пигментов Иваньковское относится к гипертрофной категории, Угличское – к эвтрофной (табл. 6). Средние концентрации осадочных пигментов в 2019 г. возросли на 29% в Иваньковском и 33% в Угличском водохранилищах по сравнению с 1996–1998 гг. (Сигарева, Тимофеева, 2001). В этот же период средневзвешенное содержание Хл + Ф, рассчитанное с учетом площадей песчаных наносов и илистых отложений, увеличилось в Иваньковском от 48.2 до 125, Угличском водохранилище – от 36.4 до 52.8 мкг/г с.о. Согласно средневзвешенным концентрациям, трофическое состояние бентали обоих водоемов 20 лет назад было мезотрофным, в настоящее время Иваньковское водохранилище находится в начальной стадии гипертрофного, а Угличское – конечной стадии мезотрофного.

Таблица 6.  

Показатели содержания растительных пигментов в донных отложениях Иваньковского и Угличского водохранилищ в 2019 г.

Показатель Иваньковское водохранилище Угличское водохранилище
cреднее ± ошибка Cv cреднее ± ошибка Cv
Хл, мкг/г с.о. 47.6 ± 18.5 145 25.3 ± 4.7 70
Хл + Ф, мкг/г с.о. 156.5 ± 48.0 115 105.4 ± 17.6 62
Хл + Ф, мг/(м2 мм) 53.0 ± 12.2 86 33.9 ± 3.4 38
Ф, % 71.6 ± 2.6 13 76.6 ± 1.3 6
Е480/Е665 2.07 ± 0.09 16 2.33 ± 0.12 20
Е480/Е665к 1.45 ± 0.05 12 1.59 ± 0.07 17

Следовательно, трофический статус бентали водохранилищ близок к эвтрофному, отмечаемому в настоящее время по хлорофиллу фитопланктона. Во все годы наблюдений уровень трофии нижнего яруса экосистемы Иваньковского водохранилища превышает таковой в Угличском.

Одна из причин повышения продукционных показателей экосистем исследованных водохранилищ – потепление климата, характеризующееся повышенными значениями температуры воздуха (преимущественно зимой и весной), резкой сменой погодных условий в короткие промежутки времени и аномальными природными явлениями. Потепление климата стали регистрировать в районе Верхней Волги (Рыбинское водохранилище) после 1976 г. (Литвинов, и др., 2014; Законнова, Литвинов, 2016). Показана положительная связь продукционных характеристик волжского фитопланктона с температурой воды как с одним из гидрофизических факторов (Пырина, 1966; Девяткин, 1975; Пырина и др., 1975; Девяткин и др., 2000). При аномально высокой температуре воды отмечен значительный рост биомассы фитопланктона, бактериопланктона, простейших и зоопланктона (Лазарева, Соколова, 2013; Kopylov et al., 2020). Увеличение продуктивности сообществ планктонных организмов приводит к возрастанию седиментации детрита и обогащению ДО органическим веществом, содержащим растительные пигменты.

Данные по пигментам в фитопланктоне и ДО позволяют предположить, что экосистемы Иваньковского и Угличского водохранилищ подвергаются тепловому эвтрофированию за счет возрастания доступности биогенных элементов для растительных организмов. Более высокая продуктивность экосистемы Иваньковского водохранилища обусловлена интенсивным развитием как фитопланктона, так и высшей водной растительности (Пырина, Ляшенко, 2005; Mineeva, 2019). Эвтрофирование слабо заросшего макрофитами Угличского водохранилища происходит преимущественно за счет фитопланктона.

Выводы. Распределение осадочных пигментов зависит от водно-физических свойств ДО, что отражает взаимосвязанные изменения пространственно-временной структуры грунтов с гидрохимическими и биологическими показателями функционирования экосистем водохранилищ. В настоящее время концентрации растительных пигментов в ДО котловинно-долинного Иваньковского и руслового долинного Угличского водохранилищ характеризуются более высокими значениями, чем 20 лет назад. Свойственная водохранилищам динамичность гидрологических условий способствует формированию зон с разной потенциальной продуктивностью – от олиготрофных до гиперэвтрофных. Учет соотношения грунтов разного типа позволяет оценить современное трофическое состояние бентали в Иваньковском водохранилище как начальную стадию гипертрофии, в Угличском – конечную стадию мезотрофии. Полученные результаты могут быть использованы при оценке и прогнозировании биопродуктивности водоемов.

Список литературы

  1. Винберг Г.Г. 1960. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР.

  2. Григорьева И.Л., Ланцова И.В., Тулякова Г.В. 2000. Геоэкология Иваньковского водохранилища и его водосбора. Конаково: Издательский дом “Булат”.

  3. Даценко Ю.С. 2007. Эвтрофирование водохранилищ. Гидролого-гидрохимические аспекты. Москва: ГЕОС.

  4. Девяткин В.Г. 1975. Влияние подогретых вод на фитопланктон Иваньковского водохранилища // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Ленинград: Наука. С. 143.

  5. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. 2000. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. № 1. С. 45.

  6. Законнов В.В., Гершевский П., Законнова А.В., Кашубский М. 2016. Пространственно-временная трансфоромация грунтового комплекса водохранилищ Волги. Сообщение 3. Оценка изменения морфометрических характеристик в результате накопления донных отложений в Угличском водохранилище // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. № 6. С. 61.

  7. Законнов В.В., Григорьева И.Л., Законнова А.В. 2018. Пространственно-временная трансфоромация грунтового комплекса водохранилищ Волги. Сообщение 5. Донные отложения и качество воды Иваньковского водохранилища // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. № 3. С. 35.

  8. Законнова А.В., Литвинов А.С. 2016. Многолетние изменения гидроклиматического режима Рыбинского водохранилища // Тр. Института биол. внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 75(78). С. 16.

  9. Иваньковское водохранилище и его жизнь. 1978. Ленинград: Наука.

  10. Лазарева В.И., Соколова Е.А. 2013. Динамика и фенология зоопланктона крупного равнинного водохранилища: отклик на изменение климата // Успехи современной биологии. Т. 133. № 6. С. 564.

  11. Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В. 2014. Термический режим и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища в условиях изменения климата // Вода: химия и экология. № 12. С. 108.

  12. Мартынова М.В. 2010. Донные отложения как составляющая лимнических экосистем. Москва: Наука.

  13. Пырина И.Л. 1966. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. Москва: Изд-во АН СССР. С. 249.

  14. Пырина И.Л., Девяткин В.Г., Елизарова В.А. 1975. Экспериментальное изучение влияния подогрева на развитие и фотосинтез фитопланктона // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Труды ИБВВ АН СССР. Вып. 30(33). Ленинград: Наука. С. 67.

  15. Пырина И.Л., Ляшенко Г.Ф. 2005. Многолетняя динамика продуктивности фитопланктона и высшей водной растительности и их роль в продуцировании органического вещества в зарастающем Иваньковском водохранилище // Биология внутренних вод. № 3. С. 48.

  16. Пырина И.Л., Литвинов А.С., Кучай Л.А. и др. 2006. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона Рыбинского водохранилища в связи с действием климатических факторов // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. Москва: Товарищество науч. изданий КМК. С. 38.

  17. Сигарева Л.Е. 2012. Хлорофилл в донных отложениях волжских водоемов. Москва: Тов-во науч. изданий КМК.

  18. Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. 2001. Растительные пигменты в донных отложениях как показатели трофического состояния водохранилищ Верхней Волги // Проблемы региональной экологии. № 2. С. 23.

  19. Экологические проблемы Верхней Волги. 2001. Ярославль: Изд-во Ярослав. гос. техн. ун-та.

  20. Alimov A.F., Golubkov M.S. 2014. Lake eutrophication and community structure // Inl. Water Biol. V. 7. № 3. P. 185. https://doi.org/10.1134/S1995082914030031

  21. Boulion V.V. 2020. A system for assessing and forecasting the bioproductivity of lacustrine-type ecosystems // Water Resour. V. 47. № 3. P. 459. https://doi.org/10.1134/S0097807820030021

  22. Edelstein K.K. 1995. Hydrology peculiarities of valley reservoirs // Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. V. 80. № 1. P. 27. https://doi.org/10.1002/iroh.19950800105

  23. Jeppesen E., Brucet S., Naselli-Flores L. et al. 2015. Ecological impacts of global warming and water abstraction on lakes and reservoirs due to changes in water level and related changes in salinity // Hydrobiologia. V. 750. № 1. P. 201. https://doi.org/10.1007/s10750-014-2169-x

  24. Jiménez L., Romero-Viana L., Conde-Porcuna J.M., Pérez-Martínez C. 2015. Sedimentary photosynthetic pigments as indicators of climate and watershed perturbations in an alpine lake in southern Spain // Limnetica. V. 34. № 2. P. 439. https://www.researchgate.net/publication/289532907

  25. Kopylov A.I., Lazareva V.I., Mineeva N.M., Zabotkina E.A. 2020. Planktonic community of a large eutrophic reservoir during a period of anomalously high water temperature // Inland Water Biol. V. 13. № 3. P. 339. https://doi.org/10.1134/S1995082920030086

  26. Leavitt P.R. 1993. A review of factors that regulate carotenoid and chlorophyll deposition and fossil pigment abundance // J. Paleolimnol. № 9. P. 109. https://doi.org/10.1007/BF00677513

  27. Lorenzen C.J. 1967. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometric equations // Limnol., Oceanogr. V. 12. № 2. P. 343. https://doi.org/10.4319/lo.1967.12.2.0343

  28. Mineeva N.M. 2019. Content of photosynthetic pigments in the Upper Volga reservoirs (2005–2016) // Inland Water Biol. V. 12. № 2. P. 161. https://doi.org/10.1134/S199508291902010X

  29. Möller W.A.A., Scharf B.W. 1986. The content of chlorophyll in the sediment of the volcahic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophication // Hydrobiologia. V. 143. № 1. P. 327. https://doi.org/10.1007/BF00026678

  30. Poddubnyi S.A., Papchenkov V.G., Chemeris E.V., Bobrov A.A. 2017. Overgrowing of protected shallow waters in the Upper Volga reservoirs in relation to their morphometry // Inland Water Biol. V. 10. № 1. P. 64. https://doi.org/10.1134/S199508291701014X

  31. Reuss N., Leavitt P.R., Hall R.I. et al. 2010. Development and application of sedimentary pigments for assessing effects of climatic and environmental changes on subarctic lakes in northern Sweden // J. Paleolimnol. V. 43. № 1. P. 149. https://doi.org/10.1007/s10933-009-9323-x

  32. Sigareva L.E., Perova S.N., Timofeeva N.A. 2020. Long-term dynamics of the macrozoobenthos and plant pigments in bottom sediments of Rybinsk Reservoir // Biol. Bull. V. 47. № 1. P. 80. https://doi.org/10.1134/S1062359020010136

  33. Szymczak-Żyła M., Kowalewska G. 2009. Chloropigments a in sediments of the Gulf of Gdansk deposited during the last 4000 years as indicators of eutrophication and climate change // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. V. 284. № 3–4. P. 283. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.10.007

  34. Szymczak-Żyła M., Kowalewska G., Louda J.W. 2011. Chlorophyll-a and derivatives in recent sediments as indicators of productivity and depositional conditions // Mar. Chem. V. 125. № 1–4. P. 39. https://doi.org/10.1016/j.marchem.2011.02.002

  35. Tse T.J., Doig L.E., Leavitt P.R. et al. 2015. Long-term spatial trends in sedimentary algal pigments in a narrow river-valley reservoir, Lake Diefenbaker, Canada // J. Great Lakes Res. V. 41. Suppl. 2. P. 56. https://doi.org/10.1016/j.jglr.2015.08.002

Дополнительные материалы отсутствуют.