Биология внутренних вод, 2021, № 5, стр. 461-471

ВВЕДЕНИЕ

Экологическая группировка морских микроорганизмов и беспозвоночных, которая появляется на границе раздела “антропогенная поверхность – морская вода”, в отличие от ценоза скал, эпилитона и эпифитона, называется “сообществом обрастания” (Брайко, 1985; Серавин и др., 1985; Зевина, 1994; Гринцов, Полтаруха, 2004; Звягинцев, 2005; Раилкин, 2008). Формирующиеся поселения морских организмов представляют собой биоценоз обрастаний, а входящие в его состав гидробионты объединены термином “обрастатели”. В морских прибрежных экосистемах сообщества обрастания антропогенных поверхностей служат индикатором биоразнообразия беспозвоночных донных сообществ, они повышают продукционный потенциал экосистем и обладают биомелиоративными свойствами (Звягинцев, 2005; Александров, 2008). В то же время, обрастания наносят экономический ущерб, развиваясь на подводной части морских судов различного назначения, газо- и нефтедобывающих платформ и гидрографических измерительных приборов, нарушают работу водоводов в различных охладительных системах, использующих морскую воду (Звягинцев, 2005; Раилкин и др., 2017). При определении эффективности современных средств защиты различных поверхностей от обрастания проводятся их испытания в прибрежных акваториях, для чего необходимо изучать закономерности формирования и развития морских сообществ обрастания в районе таких испытаний (Николаенко, Смирнова, 1996; Раилкин, 2008; Раилкин и др., 2017).

Благодаря разнообразию бентосных сообществ, наиболее интенсивное обрастание происходит в морских прибрежных акваториях при стационарных условиях (Николаенко, Смирнова, 1996; Полтаруха, 2000; Раилкин, 2008). В процессе жизненного цикла бентосных беспозвоночных их расселительные ювенильные формы некоторое время ведут планктонный образ жизни, разносятся течением и оседают на поверхность различных субстратов, в том числе антропогенных (Раилкин, 2008; Kazankova, 2014; Казанкова, 2016; Chelyadina et al., 2017). Колонизация любой антропогенной поверхности, попадающей в воду, начинается с оседания и прикрепления микроорганизмов – бактерий, микроводорослей, микромицетов (Серавин и др., 1985; Ковальчук и др., 2008; Рябушко и др., 2020). Затем по биопленке микрообрастания происходит последовательное или одновременное оседание личинок беспозвоночных (макрообрастателей), а также замена одних видов макрообрастателей на другие, которые появляются в планктоне в зависимости от сезона (Таможняя и др., 1988; Николаенко, Смирнова, 1996; Гринцов, Полтаруха, 2004; Лисицкая, 2017; Chelyadina et al., 2017; Лебедовская и др., 2018), что позволяет представить обрастание как биотическую сукцессию.

Цель работы – изучить макроценозы обрастания антропогенных поверхностей в различные сезоны в зависимости от длительности экспозиции и основных физико-химических параметров морской воды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Процесс формирования и развития обрастания изучали на пластинах размером 100 × 50 × 2 мм и 100 × 150 × 2 мм. Для исследования использовали следующие материалы: алюминий, техническая резина, Ст3, стекло, пластмасса (полиарилат), оргстекло, противообрастающие составы, подготовленные по SMT-технологии (Soluble Matrix Type Paints) с растворимой органической матрицей, биоцид – закись меди (Chambers et al., 2006; Раилкин и др., 2017). Образцы закрепляли в вертикальном положении в специальных кассетах, удобных для проведения многочисленных осмотров (рис. 1). Обрастание изучали на глубине 1.5−2.0 м на морском стационарном стенде, расположенном в прибрежной акватории бухты Севастопольская (44°62′ с.ш., 33°52′ в.д.). Экспериментальные работы проводили в течение трех лет с февраля 2017 по февраль 2019 гг. Кассеты с образцами устанавливали на испытания в летне-осенний (июнь–октябрь), осенне-зимний (октябрь–февраль) и осенне-весенний (ноябрь–апрель) сезоны.

Рис. 1.

Испытание образцов различного химического состава: а, б – кассеты для кратковременных испытаний (экспозиция до одного года); в – кассеты для длительных испытаний противообрастающих составов (экспозиция до трех лет).

Осмотр поверхности экспериментальных пластин проводили после 2, 5, 9, 12 мес экспозиции в море. Состояние поверхности противообрастающих составов оценивали после длительных сроков испытания – 18, 24, 30 и более месяцев. На экспериментальных пластинах изучали биоразнообразие и количественный состав беспозвоночных с учетом вклада (доли) каждого. Количество гидробионтов подсчитывали с двух сторон на всей поверхности образца, отмечая особенности их распределения по поверхности, размер особей или колоний. В многомесячных сообществах обрастателей подсчитывали на участках размером 3 × 3 см, выбранных на наиболее обросшей части образца с последующей экстраполяцией полученных результатов на площадь 1 м² (Раилкин и др., 2015; Лебедовская и др., 2018). Противообрастающие составы после оседания первых организмов-обрастателей снимались с дальнейших испытаний, поскольку эффективность противообрастающих композиций оценивается временем, в течение которого их поверхность в естественной морской среде свободна от макрообрастания.

Для исследования сукцессии макрообрастания – последовательности оседания личинок гидробионтов-обрастателей – в течение года ежемесячно, начиная с февраля, в кассету устанавливали 2–3 пластины из оргстекла и Ст3 (рис. 1а), через месяц эти образцы снимали для изучения сформировавшегося биоценоза обрастания, а вместо них устанавливали чистые пластины, на которых изучали состав беспозвоночных осевших в течение следующего месяца. Поверхность пластин просматривали под бинокулярном МБС-10 при увеличении ×12 и под лупой ×4. Такие наблюдения позволяют определить биоразнообразие в районе испытательного стенда, выделить сезоны с максимальным оседанием личинок обрастателей.

За период исследований изучено обрастание на 318 экспериментальных пластинах, в их числе по 24 образца из алюминия, технической резины, стекла, полиарилата, 180 образцов из оргстекла и Ст3, 42 образца различных композиций противообрастающих составов. Для кратковременных испытаний (от 1 до 12 мес) пластин различного химического состава использовали пять кассет (рис. 1а, 1б), для долговременных испытаний образцов противообрастающих покрытий использовали три кассеты (рис. 1в). Эти кассеты после снятия обросших пластин очищали, заполняли новыми экспериментальными пластинами и устанавливали в море для дальнейших испытаний.

В районе испытательного стенда на глубине 1.5 м определяли температуру морской воды контактным методом с помощью ртутного термометра, соленость электрометрическим методом на “Sansion-5” (Hitachi), рН электрометрическим методом с использованием рН-метра-милливольтметра рН-673 М (Рябинин, Шибаева, 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обрастание антропогенных поверхностей (сидячие, прикрепленные беспозвоночные) в прибрежной акватории бухты Севастопольская характеризуется следующим видовым разнообразием:

Cryptosula pallasiana Moll, Conopeum seurati Canu, Bowerbankia gracilis Leidy (тип Bryozoa, класс Gymnolaemata, семейства Cryptosulidae, Electridae, Vesicullariidаe); Amphibalanus improvisus Darwin (тип Arthropoda, подтип Crustacea, инфракласс Cirripedia); Мytilus galloprovincialis Lamarck, Mytilaster lineatus Gmelin (тип Mollusca, класс Bivalvia); Botrillus schlosseri Pallas, Molgula euprocta Drasche (тип Chordata, подтип Tunicata, класс Asсidiacea, семейства Styelidae, Molgulidae); Obelia lоvеni Allman (тип Cnidaria, класс Hydrozoa, семейство Campanulariidae); полихеты (тип Annelida, класс Polychaeta, семейства Serpulidae и Spionidae). В весенний и летний сезоны в ценозах обрастания встречаются зеленые Cladophora gracilis (Kützing), Zostera marina (Linnaeus) и бурые Cystosiera barbata (Stackhouse) C. Agardh макроводоросли.

Гидрохимический мониторинг в районе испытания образцов не выявил значительных сезонных изменений солености и величины рН. Величина рН в прибрежных акваториях севастопольского взморья в летне-осенний сезон была в диапазоне 8.10–8.25, в зимне-весенний период возрастала до 8.20–8.55. Соленость в бухте Севастопольская изменялась в узком диапазоне 17.9–18.4‰. Отмеченные сезонные изменения основных химических параметров морской воды не лимитировали одновременное оседание на поверхность образцов из различных материалов корковых мшанок Cryptosula pallasiana, Conopeum seurati и усоногих раков A. improvisus.

Влияние сезонного изменения температуры воды на последовательность оседания гидробионтов-обрастателей в районе прибрежного испытательного стенда в течение 2019 г. приведено в табл. 1. В феврале она не опускалась ниже 8.0°С, с сентября до конца ноября сохранялась на уровне 22.8–13.5°С, в июле–августе прогревалась до 25.0‒25.8°С. Отмеченный температурный режим морской воды был благоприятен для длительного (8–9 мес) оседания мшанок и амфибалянусов на антропогенные поверхности. Размер колоний C. pallasiana в летние месяцы (июль, август), когда температура воды достигала максимальных значений, возрастал до 10–15 мм, что в ~2.5 раза превышало размер колоний осевших мшанок в зимний и осенний сезоны. Диаметр основания домиков осевших усоногих раков к летнему сезону увеличивался до 3.0–4.0 мм и достигал максимального размера (12–15 мм) в пятимесячных ценозах к сентябрю–октябрю.

Изучение обрастания на оргстекле, полиакрилате, технической резине, алюминии и Ст3 показало, что различия в видовом составе ценозов хорошо заметны на первых стадиях сукцессии обрастания. После двухмесячной экспозиции в летний сезон (июнь–июль) на различных по химическому составу поверхностях формировались ценозы обрастания, которые отличались разнообразием, численностью и размерами осевших гидробионтов-обрастателей. Минимальный оброст в двухмесячных ценозах наблюдался на оргстекле и полиакрилате, максимальный – на металлических пластинах (Ст3 и алюминии) и технической резине (рис. 2).

Рис. 2.

Двухмесячные ценозы обрастания различных субстратов (июнь–июль 2019 г.): а – Ст3, б – алюминий, в – оргстекло, г – полиакрилат, д – техническая резина.

В течение летних месяцев на поверхность алюминия и технической резины оседали не только беспозвоночные (в основном, усоногие раки и мшанки), также развивалось водорослевое обрастание, представленное макроводорослями C. gracilis, Z. marina, которое является автотрофной стадией сукцессии обрастания (рис. 2б, 2д). На поверхности технической резины и Ст3 в течение двухмесячной экспозиции формировались крупные колонии мшанок. Их размер достигал 15–35 мм, в отличие от более мелких колоний (≤10 мм) на оргстекле и полиакрилате (рис. 2в, 2г). На органических покрытиях, особенно технической резине, отмечены крупные экземпляры усоногого рака – A. improvisus (диаметр основания домиков >4–5 мм). Обрастание на всех образцах развивалось равномерно, однако площадь обросшей поверхности различных материалов возрастала в следующей последовательности: оргстекло (20%) – полиакрилат (30%) – алюминий и Ст3 − (55%) – техническая резина (80%).

Различия в видовом составе обрастания на исследуемых пластинах нивелировались после 5 мес и более длительных сроков испытания в море при образовании многослойного оброста (рис. 3, 4).

Рис. 3.

Сообщества обрастания: 5-месячные (а) – октябрь 2017 г.–февраль 2018 г., и (б, в) – июль–ноябрь 2019 г.; 9-месячные (г–ж) – сентябрь 2017 г.–май 2018 г.; 12-месячные (з–к) – март 2017 г.–март 2018 г. 1 – свободноживущие полихеты, 2 – оболочник Molgula euprocta.

Рис. 4.

Колонизация антропогенных поверхностей макрообрастателями: а – Amphibalanus improvisus и полихеты семейств Serpulidae и Spionidae на противообрастающем покрытии (экспозиция 2.5 года), б − многослойное обрастание на оргстекле (июль–ноябрь 2019 г.). Формирование многослойного обрастания: в – Bowerbankia gracilis; г, д – Botrillus schlosseri; е – Molgula euprocta; ж ‒ колонии гидроида Оbelia loveni (1); з – молодь двухстворчатых моллюсков Мytilus galloprovincialis (2); и – Mytilaster lineatus (3).

Изучение многомесячных (5, 9 и 12 мес) ценозов показало, что минимальное обрастание экспериментальных пластин наблюдалось в осенне-зимний период. Оседание и развитие обрастателей отмечено на 25–30% нижней части поверхности образцов и было представлено только колониями мшанки Cryptosula рallasiana и асцидии Botrillus schlosseri, мелкими экземплярами усоногого рака A. improvisus (рис. 3а) и прикрепленными инфузориями родов Zoothamnium, Vorticella, Ephelota, Dendrosoma и Folliculina.

Весной, особенно в апреле–мае при увеличении температуры воды до 17.0–17.9°С (табл. 1), наблюдался первый пик оседания на различные поверхности B. schlosseri. В сентябре–октябре отмечен второй, более продолжительный осенний пик, который продолжался до конца ноября при постепенном понижении температуры воды до 14.8–13.5°С (табл. 1). В зимний сезон колонии B. schlosseri не развивались (рис. 3а). Только длительная экспозиция образцов в течение осенне-зимнего и весеннего сезонов (сентябрь 2017 г.–май 2018 г.) показала, что в девятимесячных сообществах на органических субстратах (полиарилате и оргстекле) доминируют мягкотелые колонии ботриллюсов, покрывающие до 80–85% поверхности (рис. 3г–3ж). Максимальный размер некоторых колоний B. schlosseri достигал 4.5 × 5.5 см. Ботриллюсы не лимитируют оседание и развитие других обрастателей, на поверхность этих асцидий оседают и развиваются оболочник M. euprocta (рис. 3ж, 4е), который появляется в ценозе в осенний сезон, свободноживущие многощетинковые полихеты (рис. 3г) и домики прикрепленных полихет (рис. 3д, 4е, 4ж).

Наиболее интенсивное и разнообразное обрастание антропогенных поверхностей происходит в летне-осенний сезон, когда в планктоне Севастопольского взморья и бухты Севастопольская наблюдается высокая численность личинок организмов-обрастателей (Лисицкая, 2017; Chelyadina et al., 2017). Количественный вклад различных видов гидробионтов-обрастателей в сообществе 5‑месячного обрастания приведен в табл. 2.

Эдификаторы 5-месячного сообщества обрастания мшанки и усоногие раки оседают одновременно и образуют первый (нижний ярус) оброста. Усоногие раки различного возраста с диаметром основания домика 1.5–12.0 мм расположены группами по всей поверхности образцов, однако уступают по численности Bryozoa. Численность C. рallasiana достигала >1000 колоний/м² (до 53.2% численности всех осевших обрастателей), а усоногих раков – >600 колоний/м² (43.6%) (табл. 2). Можно отметить их рост по колониям C. рallasiana, а также рост мшанок по домикам A. improvisus (рис. 3б, 3в). К третьим по численности организмам-обрастателям относятся полихеты семейств Serpulidae, Spionidae (рис. 3б, 3в, 4ж) и кишечнополостной гидроид O. loveni (рис. 4ж). Колонии О. loveni активно обрастают поверхность ранней весной и осенью, когда в меропланктоне численность их личинок максимальна, что отмечено в работе (Chelyadina et al., 2017), в остальное время (летний период) они исчезают из сообщества обрастания.

Домики сидячих полихет входят в основной комплекс многослойного сообщества обрастания как на нейтральных поверхностях (рис. 4е, 4ж), так и на теряющих эффективность (обрастающих) после 2.5 лет экспозиции (март 2017‒октябрь 2019 гг.) противообрастающих составах (рис. 3б). На их поверхности формируется несплошное обрастание полихетами и амфибалянусами с диаметром основания домиков 6−8 мм. Усоногие раки A. improvisus – одна из основных групп гидробионтов в обрастании гидротехнических сооружений и подводного борта судов в южных и восточных морях РФ, океаническом обрастании (Горбенко, 1977; Зевина, 1994; Звягинцев, 2005). Они эврибионтные, обладают устойчивостью к загрязнению морской воды, опреснению и другим неблагоприятным факторам (Брайко, 1985; Раилкин, 2008). Личинки A. improvisus способны первыми садиться и развиваться на поверхностях, защищенных токсичными противообрастающими составами (Николаенко, Смирнова, 1996; Полтаруха, 2000). В долговременных экспериментах 2017–2019 гг. из 42 образцов различных модификаций противообрастающих составов эффективность показали только 16 образцов – на их поверхности за этот период не отмечено оседания и развития обрастателей (рис. 1в).

При формировании 5-месячного ценоза в течение летне-осеннего периода (начиная с июля), происходит оседание и рост нитчатой мшанки Bоwerbankia gracilis (по асцидии Botrillus schlosseri) (рис. 4г). Также ее колонии быстро разрастаются по поверхности ранее осевших обрастателей A. improvisus и C. рallasiana, в результате формируется многослойное обрастание (рис. 3б, рис. 4в‒4е).

Личинки двухстворчатых моллюсков Мytilus galloprovincialis и Mytilaster lineatus, оседающие в сентябре, продолжают сукцессию 5-месячного обрастания в течение осеннего периода (рис. 4з, 4и). Обрастание антропогенных поверхностей двустворчатыми моллюсками происходит по быстрорастущим обрастателям – мшанкам, амфибалянусам, ботриллюсам. Моллюски прикрепляются к их поверхности с помощью биссуса и развиваются до взрослых особей в течение одного–двух лет (Таможняя и др., 1988; Николаенко, Смирнова 1996, Раилкин, 2008). В 2017 г. к концу ноября в 5-месячных ценозах обрастания отмечались поселения молоди моллюсков M. galloprovincialis и M. lineatus, доминировал Мytilus galloprovincialis с размером раковины 1–4 мм (рис. 4з, 4и). Их численность вокруг домиков балянусов и на поверхности мшанок достигала нескольких десятков особей. В процессе роста часть молоди опадала. После 12-месячной экспозиции (март 2017–март 2018 г.) на поверхности образцов присутствовали единичные особи М. galloprovincialis с размером раковины 30.20 ± 0.07 мм (рис. 3з, 3и), в отличие от интенсивного обрастания нитчатых фалов, на которых крепятся кассеты с образцами (рис. 3к).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенные авторами исследования показали, что видовое разнообразие гидробионтов-обрастателей, их размер, особенности распределения по поверхности различных экспериментальных пластин зависят от сезона и длительности экспозиции. Сравнительное изучение пятимесячных ценозов обрастания после экспозиции пластин в летне-осенний (июль–октябрь), зимне-весенний (ноябрь–апрель) и осенне-зимний (октябрь–февраль) сезоны выявило, что многослойное и разнообразное обрастание антропогенных поверхностей развивается в летне-осенний сезон. На различных по химическому составу поверхностях оно представлено беспозвоночными прибрежного мелководья бухты Севастопольская – корковыми и нитчатыми мшанками, усоногими раками, полихетами (рис. 3б, 3в, рис. 4б–4е).

Один из основных факторов, влияющих на появление, разнообразие и численность личинок обрастателей в меропланктоне прибрежной акватории бухты Севастопольская (район испытания пластин) – скорость и направление течения морской воды (Марикультура…, 2008; Лисицкая, 2017). В процессе жизненного цикла бентосных беспозвоночных их расселительные ювенильные формы некоторое время ведут планктонный образ жизни, разносятся течением и оседают на поверхность различных субстратов, в том числе и антропогенных, и начинают развиваться (Раилкин, 2008). Для Севастопольского взморья и прибрежной акватории бухты Севастопольская, характерно прибрежное течение (скорость 2–10 м/с), которое входит в единую систему замкнутых циклонических потоков Черного моря (Марикультура…, 2008; Белокопытов, Никольский, 2015) и способствует переносу планктонных организмов, в том числе и личинок гидробионтов-обрастателей (Гонтарь, 2016; Казанкова, 2016; Chelyadina et al., 2017; Лебедовская и др., 2018; Рябушко и др., 2019).

Изучение обрастания нейтральных антропогенных поверхностей и противообрастающих составов в бухте Севастопольская, было начато сотрудниками Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (г. Севастополь). В 60–90-х гг. XX в. ими были разработаны биологические основы проведения испытаний. Показано, что к основным абиотическим факторам, влияющим на развитие ценозов обрастания, относятся химическая природа экспериментальных пластин (нейтральные, токсичные), глубина их погружения, освещенность или ориентация поверхности к сторонам света (более интенсивное обрастание развивается на поверхностях, ориентированных на восток) (Долгопольская, Дегтярев, 1968), направление течения морской воды, ее температура, соленость и доступность корма для гидробионтов-обрастателей с фильтрационным типом питания (Горбенко, 1977; Брайко, 1985; Таможняя и др., 1988; Александров, 2008).

Сравнение результатов, полученных нами в 2017–2019 гг., с таковыми 60–90-х годов ХХ в., показало, что в бухте Севастопольская на различных антропогенных поверхностях развивается разнообразное обрастание, которое формируют те же виды беспозвоночных, что отмечались и ранее (Долгопольская, Дегтярев 1968; Горбенко, 1977; Брайко, 1985; Таможняя и др., 1988; Николаенко, Смирнова, 1996; Полтаруха, 2000; Гринцов, Полтаруха, 2004; Марикультура…, 2007): усоногие раки Amphibalanus improvisus Darwin (синоним Balanus improvisus Darwin); двустворчатые моллюски М. galloprovincialis; полихеты семейств Serpulidae и Spionidae, доминирует Polydora ciliate Johnston; корковые мшанки Conopeum seurati, Cryptosula pallasiana Moll (синоним Lepralia pallasiana Moll); нитчатая мшанка B. gracilis; колониальная асцидия B. schlosseri; оболочник M. euprocta; кишечнополостной гидроид O. lavine. Кроме перечисленных видов на антропогенных поверхностях встречается немногочисленная группа подвижных, неприкрепленных к субстрату червей (олигохеты, турбеллярии, нематоды), которые относятся к второстепенным организмам-обрастателям (Горбенко, 1977; Гринцов, Полтаруха, 2004). Их жизнедеятельность проходит среди прикрепленных обрастателей, но они вносят лишь небольшой вклад в биомассу и негативное влияние обрастания подводной части судов и различных гидротехнических сооружений (Зевина, 1994; Полтаруха, 2000; Александров, 2008; Раилкин и др., 2015).

Важнейшим фактором, влияющим на экологию, биологию беспозвоночных и таксономический состав сообществ обрастания является температура воды, которая определяет начало и продолжительность оседания гидробионтов-обрастателей, а также развитие всех прикрепившихся личинок (Горбенко, 1977; Раилкин, 2008; Лисицкая, 2017). Температура воды регулирует потребление кислорода, пищевые потоки и скорости роста осевших отдельных особей и колоний гидробионтов-обрастателей (Долгопольская, Дегтярев, 1968; Брайко, 1985; Александров, 2008; Звягинцев, 2005; Рябушко и др., 2019).

В зимний и осенний периоды 2019 г. в районе испытательного стенда зарегистрирована аномально высокая температура воды. В феврале, самом холодном месяце, она не опускалась ниже 8.5−8.0°С и в марте быстро прогревалась до 12.0°С. В сентябре температура воды сохранялась на уровне 22.8–20.0°С, медленно охлаждаясь до 16.3–15.6°С к октябрю, что на 1.5–2.5°С выше, по сравнению с наблюдениями 80–90-х гг. XX в. (Таможняя и др., 1988; Николаенко, Смирнова, 1996).

Анализ ценозов обрастания после месячных экспозиций пластин, проведенных с февраля по декабрь 2019 г., показал, что мшанки C. pallasiana и A. improvisus первыми появляются на поверхности образцов, оседание и рост колоний мшанок и домиков усоногих раков начинается с февраля и продолжается в течение 9 мес (рис. 5). Оседание ботриллюсов наблюдается весной при быстром прогревании морской воды до 17.0–19.0°С и осенью, пока температура воды сохраняется на этом же уровне (рис. 5г, 5к, 5л). Зарегистрировано летнее оседание полихет, их домики в течение месяца разрастались до 10 мм (рис. 5и). В летний период при температуре воды 23.6–25.8°С (табл. 1) в течение месяца сообщества обрастания формировались на 40–55% поверхности образцов, а размер гидробионтов достигал максимальных значений (рис. 5д–5и). Следует отметить, что моллюски не оседали на чистую поверхность экспериментальных пластин в период их массового появления в меропланктоне – весенний сезон, начало осеннего сезона (Лисицкая, 2017; Рябушко и др., 2019). Появление молоди Bivalvia в результате роста личинок наблюдали в сентябре 2019 г. только в многослойных 4-месячных сообществах (рис. 4з, 4и).

Рис. 5.

Месячные ценозы обрастания на антропогенных поверхностях, 2019 г.: a – февраль; б – март; в – апрель; г – май; д – июнь; е–з – июль; и – август; к – сентябрь; л – октябрь; м – ноябрь. (1) – нитчатая мшанка Bowerbankia gracilis; (2) – колониальная асцидия Botrillus schlosseri.

При сравнении полученных результатов с аналогичными наблюдениями в 80–90-х годах XX в. (Таможняя и др., 1988; Николаенко, Смирнова, 1998) выявлен ряд отличий в динамике оседания гидробионтов на антропогенные поверхности. В последние годы усоногие раки Amphibalanus improvises (синоним Balanus improvisus) начинают оседать на месяц раньше – с февраля. Массовое оседание личинок моллюсков происходит в сентябре–октябре в отличие от летнего пика оседания, отмечавшегося ранее.

По результатам наблюдений авторов, мшанка Cryptosula pallasiana (синоним Lepralia pallasiana) одновременно с усоногим раком A. improvisus остаются доминирующими гидробионтами-обрастателями, но их численность возросла и в летне-осенних многослойных сообществах достигает 53.2 и 43.4% общей численности обрастателей соответственно. В 70–90 годах XX в. в таких сообществах численность доминантов Cryptosula pallasiana (синоним Lepralia pallasiana) не превышала 40%, Amphibalanus improvisus (синоним Balanus improvisus) 30−40% и характеризовалась межгодовой изменчивостью (Брайко, 1985; Таможняя и др., 1988).

Отмеченные изменения, в первую очередь, можно связать с влиянием климатического фактора – постепенным повышением на севастопольском взморье среднегодовой температуры воды на 1.5°С в течение последних 20 лет (Chelydina et al., 2017). В результате этого в прибрежных акваториях бухты Севастопольская период с февраля по ноябрь по температурному режиму характеризуется благоприятными условиями для оседания и развития на антропогенных поверхностях основных групп черноморских макрообрастателей.

Выводы. В прибрежных акваториях бухты Севастопольская с февраля по ноябрь происходит интенсивное оседание на различные антропогенные поверхности основных представителей черноморского обрастания. В 2-месячных ценозах минимальный оброст отмечен на органических материалах, максимальный (до 80% поверхности) – на Ст3, алюминии и технической резине. Многослойное и разнообразное по видовому составу обрастание антропогенных поверхностей формируется в летне-осенний сезон. Личинки усоногого рака A. improvisus начинают оседать на месяц раньше, в феврале, когда температура воды достигает 9–10°С. Оседание личинок двустворчатых моллюсков M. galloprovincialis и M. lineatus и их развитие преобладают в осенние месяцы (сентябрь–октябрь), что не наблюдалось в исследованиях 80–90-х гг. XX в. В многомесячных сообществах обрастания мшанки C. pallasiana одновременно с A. improvisus являются эдификаторами ценозов и формируют первый ярус оброста, в котором по численности (до 53.2% всех осевших гидробионтов) доминируют мшанки. В течение года их оседание продолжается 8‒9 мес, с февраля по ноябрь. Изменения в динамике и продолжительности оседания гидробионтов, наблюдаемые в последние годы, можно связать с влиянием климатического фактора – постепенным повышением на севастопольском взморье среднегодовой температуры воды на 1.5‒2.0°С в результате глобального потепления. Изучение особенностей формирования сообществ обрастания в прибрежных акваториях бухты Севастопольская позволяет определить сезоны, благоприятные для испытания и селективного отбора наиболее перспективных противообрастающих состав и современных средств защиты от обрастания.