Биология внутренних вод, 2022, № 2, стр. 158-169

ВВЕДЕНИЕ

Одна из центральных задач современной экологии направлена на выявление факторов, определяющих видовой состав и распределение биологических сообществ (Бигон и др., 1989). Специфика экстремальных условий горных рек и озер, включающих высоту над уровнем моря, преобладающую низкую температуру воды, особенности гидрологии, недостаток нутриентов, комбинации физико-химических переменных, кратковременность вегетационного периода, продолжительность ледового покрова и др. определяют возможность обитания здесь только значительно адаптированных к этим условиям видов (Alpine Waters…, 2010). Именно градиенты параметров среды определяют распространение тех или иных видов, формирующих, в свою очередь, приуроченные к этим градиентам сообщества (Mee et al., 2018).

Общие закономерности структурных изменений пространственного распределения рыбного населения от истоков рек до их устьев до настоящего времени остаются изученными весьма приблизительно или лишь фрагментарно (Sutela et al., 2020; Мочек, Павлов, 2021). При этом, экосистемы горных озер с позиций воздействия глобальных изменений климата, угрожающих сохранению биоразнообразия и функционированию всех экосистем, относятся к числу наиболее уязвимых (Perez-Martínez et al., 2020), что придает особую актуальность их исследований. К числу основных проблем выявления трендов распределения их рыбного населения относятся географические, геологические и регионально-зональные фаунистические различия, а также особенности внутри- и межвидовых биотических взаимодействий (Robinson, Rand, 2005).

Особое внимание привлекает то обстоятельство, что многие горные и высокогорные озера различных районов мира на протяжении десятков и сотен лет населены целенаправленно или непреднамеренно интродуцированными сюда видами рыб (Schilling et al., 2008; Alpine Waters…, 2010; Tiberti et al., 2014; Milardi et al., 2017; Detmer, Lewis, 2019; Volta et al., 2018 и др.). В противном случае большинство высокогорных озер было бы лишено рыбного населения (Alpine Waters…, 2010). Как правило, такие водоемы отличаются невысоким разнообразием рыбного населения, а его обилие в большей степени отражает практику рыболовства, слабо коррелируя с переменными окружающей среды (Argillier et al., 2002). При этом интродукция тех или иных рыб часто приводит к потере местных видов и нарушает естественные пищевые связи.

В связи с этим весьма перспективными представляются исследования водных сообществ озерно-речных систем, слабо затронутых или полностью свободных от последствий хозяйственной деятельности человека и, в то же время, характеризующихся наличием выраженных градиентов характеристик окружающей среды. К их числу относятся многочисленные горные и предгорные водоемы западных склонов Приполярного и Полярного Урала, в большинстве своем до настоящего времени сохраняющие близкое к естественному состояние (Биологическое…, 2009). По происхождению они относятся к тектоническим, ледниковым (в том числе каровым, плотинным и моренным), а также немногочисленным здесь пойменным и термокарстовым озерам (Долгушин, Кеммерих, 1959).

Цель работы – охарактеризовать влияние высоты над уровнем моря на распределение рыбного населения озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа основана на результатах ихтиофаунистического обследования в 1994–2021 гг. ~180 горных и предгорных озер, расположенных на водосборах печорских притоков I–III порядка, – Торговая, Малый Паток, Большой Паток, Войвож-Сыня, Вангыр, Косью, Кожим, Лемва, Большая Уса и Малая Уса (рис. 1). Общая характеристика и локализация наиболее крупных и типичных озер региона приведены ранее (Биоразнообразие…, 2007; 2010; Пономарев, 2017; 2018; 2019а, 2019б; Пономарев, Лоскутова, 2020; Loskutova, 2020 и др.).

Рис. 1.

Карта-схема бассейнов притоков р. Печора, на водосборах которых имеются горные озера.

Рыб отлавливали с использованием стандартного набора финских ставных жаберных лесковых сетей с ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм, длиной 30 м и высотой 1.8 м. Сети устанавливали на всех представленных в том или ином озере глубинных горизонтах. Относительную плотность рыб оценивали при помощи показателя индексной оценки плотности рыб из расчета среднего количества отловленных за единицу рыболовного усилия и единицу времени экземпляров (экз./(ус. · ч)).

Для оценки уровня видового разнообразия использовали следующие индексы, где p – доля в уловах, i – число видов рыбы (Песенко, 1982; Терещенко и др., 1994):

Вероятность межвидовых встреч

PIE = 1 – Σp2(i);

Модифицированный индекс Симпсона

S = (Σ[p2(i)]) – 1;

Индекс Животовского

Sg = [Σ√p(i)]2;

Информационная мера Шеннона

H = – Σp(i)lgp(i);

Индекс Шелдона

SH = exp(H).

Всего в изученных озерах региона зарегистрировано 15 видов рыб, относящихся к девяти семействам: Лососевые Salmonidae (арктический голец Salvelinus alpinus Linnaeus); Сиговые Coregonidae (сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian Gmelin, чир C. nasus Pallas, пелядь C. peled Gmelin); Хариусовые Thymallidae (сибирский хариус Thymallus arcticus Pallas, европейский хариус T. thymallus Linnaeus); Щуковые Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, Карповые Cyprinidae (озерный гольян Phoxinus perenurus Pallas, обыкновенный гольян P. phoxinus Linnaeus, плотва Rutilus rutilus Linnaeus); Балиториевые Balitoridae (усатый голец Barbatula barbatula Linnaeus); Налимовые Lotidae (налим Lota lota Linnaeus); Окуневые Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus Linnaeus, речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus); Керчаковые Cottidae (обыкновенный подкаменщик Cottus gobio Linnaeus).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Свободные от рыбного населения озера выявлены в бассейнах всех без исключения обследованных горных притоков р. Печора. Большинство из них расположены максимально высоко над уровнем моря в пределах водосборов тех или иных водотоков. На меньшей высоте также имеются горные и предгорные озера, ненаселенные рыбой, однако они, как правило, либо замкнутые (бессточные), либо термокарстовые по происхождению.

Высотный градиент безрыбных озер существенно отличается при сопоставлении различных бассейнов Приполярного и Полярного Урала. К числу таких водоемов относятся все без исключения озера бассейна р. Малый Паток (южная часть Приполярного Урала) >300 м над у. м. Напротив, на водосборах рек Большая и Малая Уса (северная часть Полярного Урала) озера с такими высотными отметками очень редки; во всех изученных здесь сточных озерах обитают рыбы. Несколько выше рельеф Полярного Урала в пределах бассейна р. Лемва, где в качестве примера безрыбных водоемов можно назвать оз. Пальник-Ты (его высота 385.7 м над у. м.).

В остальных горных районах западных склонов Приполярного Урала также имеются озера, лишенные рыбного населения, однако они расположены в более высоких градиентах. В частности, это оз. Порта-Тур (бассейн р. Большой Паток, высота 645.5 м над у. м.), ряд безымянных озер в истоках р. Озерная (бассейн р. Войвож-Сыня, >700 м), озеро-исток р. Большой Вангыр (бассейн р. Вангыр, 886.3 м), безымянное озеро в истоках р. Моренный (бассейн р. Косью, 883.6 м), оз. Верхние Балбанты (бассейн р. Кожим, 1007.2 м) и др.

При сопоставлении населенных рыбой озер бассейнов различных горных притоков р. Печора, как правило, с увеличением высотного градиента количество обитающих в этих водоемах видов рыб сокращается (рис. 2). В качестве исключений следует назвать озера водосборов рек Торговая и Кожим, расположенные на весьма значительной для Урала высоте (522.8–932.9 м над у. м.), а также озера бассейна р. Косью, бóльшей частью представленные пойменными водоемами (Пономарев, 2019а). На высоте >500 м над у. м. максимальное число видов обнаружено в озерах бассейнов рек Кожим (шесть видов), Торговая, Большой Паток и Войвож-Сыня (по четыре).

Рис. 2.

Количество видов, входящих в состав рыбной части водных сообществ горных озер бассейна р. Печора, в различных высотных градиентах: а – Приполярный Урал, бассейн р. Щугор (1 – водосбор р. Торговая, 2 – р. Малый Паток, 3 – р. Большой Паток); б – Приполярный Урал, бассейн р. Уса (4 – водосбор р. Войвож-Сыня, 5 – р. Вангыр, 6 – р. Косью, 7 – р. Кожим); в – Полярный Урал, бассейн р. Уса (8 – р. Лемва, 9 – р. Большая Уса, 10 – р. Малая Уса).

Впервые получена информация о максимальных зарегистрированных высотах обитания рыб в горных озерах Урала (табл. 1). Из перечня выявленных видов только речной гольян отмечен в озерах бассейнов всех десяти рек, тогда как европейский хариус и налим – в девяти из них (первый – за исключением пойменных озер в долине р. Косью, второй – кроме озер бассейна р. Малый Паток), щука отсутствует лишь в озерах на водосборах рек Торговая и Кожим. В озерах западных склонов Приполярного и Полярного Урала наименее распространены чир (единственная находка вида зарегистрирована к оз. Пагаты в бассейне р. Лемва), озерный гольян (только в некоторых озерах бассейнов рек Войвож-Сыня и Косью) и усатый голец (бассейны рек Войвож-Сыня и Вангыр). Распределение ряда видов рыб по изученным бассейнам характеризуется определенной мозаичностью: сибирский хариус встречается лишь в озерах бассейнов рек Торговая, Большой Паток, Кожим и Лемва, в то время как сибирский сиг-пыжьян – в озерно-речных системах рек Малый Паток, Вангыр, Большая и Малая Уса), пелядь – в бассейнах рек Большой Паток, Вангыр и в некоторых озерах Полярного Урала.

Несмотря на общую относительную немногочисленность видов рыб, обитающих в горных и предгорных озерах уральского Припечорья, рыбы этих водных сообществ по доминирующим видам представлены чрезвычайно широким спектром, существенно варьирующим в пределах бассейнов различных печорских притоков и при их сопоставлении между собой (табл. 2).

По составу рыбного населения озера, расположенные на высоте >500 м, можно охарактеризовать как гольцовые, гольцово-хариусовые, хариусовые (при наличии двух видов – сибирского и европейского хариуса или одного из них) и гольяновые. Далее по мере понижения высотного градиента отмечены щучьи, плотвичьи и окуневые озера, затем, на высоте 200–300 м над у. м., сиговые, сигово-щучьи, пеляжьи, а затем и ряд вариаций озер с доминированием в составе рыбного населения плотвы и окуня, плотвы и пеляди, окуня и гольяна (речного и озерного), окуня и щуки, хариуса и окуня, хариуса и ерша, окуня и ерша, пеляди и хариуса и др.

Не выявлено определенных закономерностей распределения относительной плотности рыб в различных высотных градиентах (табл. 3 ). На примере европейского хариуса показано, что в глубоких высокогорных озерах из бассейнов различных печорских притоков (в частности, рек Торговая и Войвож-Сыня) величина этого показателя варьирует в широких пределах, аналогично таковой в сходных по величине и глубине водоемах, расположенных на более низких высотных отметках (бассейны рек Малый Паток, Малая и Большая Уса, а также, в меньше степени, в озерах на водосборе р. Вангыр). Не меньшая вариабельность присуща значениям относительной плотности европейского хариуса как мелководных, промерзающих в зимний период, так и глубоких озер бассейнов рек Полярного Урала.

В целом аналогичная тенденция обнаружена при сопоставлении уровня разнообразия рыб в водных сообществах горных озер, населенных на разных высотных градиентах более чем одним-двумя видами, с использованием ряда общепринятых индексов (табл. 4). Действительно, независимо от высоты над уровнем моря, в озерах водосбора р. Войвож-Сыня наблюдается как относительно высокий уровень разнообразия, так и предельно низкий, а также “нулевой” из-за наличия в составе рыбного населения некоторых озер лишь одного вида рыб. В случае обитания в озерах на верхних высотных градиентах одного или двух видов рыб, а в предгорных зонах – до шести-восьми видов, прослеживается четкая тенденция увеличения разнообразия рыбного населения. Данная закономерность обусловлена тем, что величина индексов разнообразия растет с параллельным увеличением числа входящих в сообщество видов и их равновзвешенности (Песенко, 1982; Терещенко и др., 1994).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Обширность территории западных склонов Приполярного и Полярного Урала и ее уникальное географическое положение на стыке Европы и Азии привели к значительному разнообразию природных условий региона (Варсанофьева, 1953). Горная полоса Урала испытывала многократные поднятия, сопровождавшиеся регулярными разрушениями рельефа, и оледенения (Величко и др., 2000). Это обусловило как разнотипность, так и определенное сходство многочисленных водоемов европейской части этого района Урала, густоту развития озерно-речной сети, наличие или отсутствие водных связей различных бассейнов и суббассейнов, специфику гидрохимических условий и, в конечном счете, разнообразие местообитаний различных видов гидробионтов, в частности рыб.

На Северном Урале и в южной части Приполярного Урала озер относительно мало, а суммарная площадь их поверхности небольшая (Долгушин, Кеммерих, 1959). Однако с продвижением на север они становятся все более многочисленными и нередко образуют здесь озерно-речные системы (Ресурсы…, 1972). Так, на водосборе р. Подчерем (ее длина 178 км) расположено лишь три озера общей площадью 0.03 км², тогда как в бассейне р. Торговая (48 км) –18 озер площадью 2.78 км², р. Большой Паток (121 км) – 96 озер (4.15 км²), р. Войвож-Сыня (43 км) – 55 озер (2.55 км²), р. Кожим (202 км) – 134 озера (7.42 км²), р. Пага (108 км) – 366 озер (5.20 км²), р. Большая Уса (98 км) – 589 озер (18.40 км²), р. Малая Уса (83 км) – 465 озер (21.90 км²) соответственно.

Выявлено, что большинство горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала, соединенных постоянными протоками с руслами рек или другими водоемами, имеет рыбное население. В ряде случаев рыбы обнаружены в изолированных озерах. Аналогично многим высокогорным водоемам других регионов (Alpine…, 2010), безрыбные озера уральского Припечорья, как правило, расположены на максимальных для этих районов Урала высотах.

Высотный градиент оказывает существенное влияние на структуру рыбного населения горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала, аналогично другим ранее обследованным горным системам (Quist et al., 2004; Матвеев, 2006; Мельниченко, 2008; Jaramillo-Villa et al., 2010; Антонов, 2012; Brosse et al., 2013; Douglas, Margenny, 2014; Da Costa et al., 2018 и др.). Эта закономерность, с некоторыми исключениями, касающимися происхождения озер (как в случаях с р. Косью, где большинство озер оказались пойменными), прослеживается в большинстве изученных бассейнов, кроме озер на водосборах рек Кожим и Торговая. Последние расположены на большой для уральских озер высоте (от 500 до 1000 м над у. м.).

Максимальные высоты, на которых обнаружены те или иные виды рыб, в значительной степени определяются общей высотой приуроченных к ним горных хребтов в различных областях Урала (Долгушин, Кеммерих, 1959): на Приполярном Урале большинство горных озер расположено на высоте 500–1000 м над у. м., тогда как на Полярном Урале –200–500 м соответственно.

При сопоставлении высотных отметок озер из различных бассейнов горных притоков Урала (табл. 1) и при сравнении с другими районами Евразии проявляется их значительное варьирование. Так, арктический голец горных водоемов Байкальской рифтовой зоны предпочитает высоты >1400 м, обыкновенный подкаменщик встречается в озерах, расположенных ≤1200 м над у. м. (Матвеев, 2006). При этом большинство озер этого региона локализовано на высотах >1000 м. Озерный гольян, обнаруженный нами в озерах Приполярного Урала в высотном градиенте 270–380 м, в горных озерах бассейна р. Амур отмечен на высоте 560 м над у. м. (Антонов, 2017).

По видовому составу и доминирующим видам рыбное население озер бассейнов различных притоков р. Печора также несколько различается (Новоселов, 2021). Как и в других районах земного шара (Jaramillo-Villa et al., 2010), с высотой увеличивается своеобразие местной ихтиофауны. Более высотным градиентам по степени доминирования соответствуют хариусовые, гольцовые и гольяновые типы озер. С уменьшением высоты растет их многообразие, включающее различные вариации и комбинации сиговых, пеляжьих, щучьих, плотвичьих и окуневых озер. На относительно невысоком по рельефу Полярном Урале наблюдается существенное сходство озер западных и ранее обследованных восточных склонов (Мельниченко, 2008) по видовому составу (за исключением европейского хариуса) и степени доминирования тех или иных видов. В обоих случаях преобладают хариусовые, гольцовые, гольцово-хариусовые и сиговые озера.

Разнообразие рыбного населения озер бассейнов различных печорских притоков в значительной степени определяется не только высотой над уровнем моря, но и степенью их изоляции, наличием водопадов, каскадов и прочих преград. Известно, что наличие доступа рыб к водоемам нередко оказывается более важным, чем другие факторы, включая конкурентные взаимодействия (Robinson, Rand, 2005). Естественно, ключевое значение при формировании структуры современного рыбного населения сыграли различные исторические аспекты, прежде всего, ледниковая история Урала (Варсанофьева, 1953; Величко и др., 2000).

В настоящее время можно только предполагать, каким образом различные водоемы заселялись определенными комплексами видами рыб, но, по-видимому, с востока это происходило после схода последнего максимального оледенения из Западно-Сибирского подпружного приледникового озера (Mangerud et al., 2004). С этих позиций переживание периода оледенения локальных группировок ряда видов (арктического гольца, пеляди и сибирского хариуса) имело место в глубоких озерах-рефугиумах, в результате чего произошло формирование их жилых форм (Пономарев, 2017). Дальнейшие исследования экологии и биологии этих видов, внутривидовой морфологической и генетической изменчивости их изолированных жилых группировок позволят приблизиться к пониманию механизмов микроэволюционных процессов, лежащих в основе формирования современной ихтиофауны горных озер Урала.

Выводы. Выявлена четкая зависимость структуры рыбного населения незатронутых последствиями хозяйственного освоения горных и предгорных озер от высотного градиента. Состав и доминирующие виды рыб в значительной степени определяются принадлежностью к конкретному бассейну рек, со свойственной каждому из них спецификой формирования местной ихтиофауны в условиях сложившихся местообитаний. Безрыбные озера обычно расположены максимально высоко над уровнем моря в пределах бассейнов тех или иных печорских притоков. Как правило, с увеличением высоты количество обитающих в озерах видов рыб сокращается. В различных высотных градиентах не выявлено определенных закономерностей распределения относительной плотности рыб, а также уровня разнообразия, выраженного с помощью ряда общепринятых индексов. Максимальные высоты, на которых обнаружены те или иные виды рыб, коррелируют с общей высотой горных хребтов различных областей Приполярного и Полярного Урала.

Представленные в работе материалы существенно расширяют наши представления о биологическом разнообразии водных экосистем высоких широт, в частности, до последнего времени остававшихся почти неизученными в этом отношении водоемов западных склонов Приполярного и Полярного Урала. Полученные данные о структуре рыбного населения горных и предгорных озер в условиях разных высотных градиентов дают дополнительную информацию об их связи с геологической и, в первую очередь, ледниковой историей Урала, и происхождением, в определенной степени обусловленным взаимным влиянием сибирской и европейской фаун в зоне их контакта на границе водосборов рек Печора и Обь.