1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 3, 2022

Биология внутренних вод, 2022, № 3, стр. 318-323

Реакция макрофитов на периодичеcкие изменения уровня воды в оз. Большое Миассово (Южный Урал, Россия)

Е. И. Вейсберг a, *, Н. А. Исакова a

a Ильменский государственный заповедник, Южно-Уральский научный центр минералогии и геоэкологии Уральского отделения Российской академии наук
Миасс, Россия

* E-mail: veisberg@mineralogy.ru

Поступила в редакцию 21.06.2021
После доработки 08.08.2021
Принята к публикации 06.11.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена фитоценотическая активность 24 видов водных макрофитов в периоды с минимальным и максимальным уровнем воды в оз. Большое Миассово. По средним показателям активности с точки зрения статусного подхода 14 видов отнесены к малоактивным, 10 – к умеренно активным и активным. В зависимости от динамики данного показателя выделены три группы видов: положительно реагирующие на понижение уровня воды (10 видов), положительно реагирующие на его повышение (5) и индифферентные (9). Установлено, что 4 вида меняют категорию активности. Из активных видов Stratiotes aloides (при понижении уровня воды) и Nuphar lutea (при повышении) становятся высокоактивными. Из умеренно активных Potamogeton perfoliatus (при понижении уровня) и P. lucens (при повышении) становятся активными. Предполагается, что динамика показателя активности макрофитов отражает взаимосвязь колебаний уровня воды с различными физико-химическими и гидробиологическими факторами, влияющими на жизнедеятельность макрофитов.

Ключевые слова: водные макрофиты, встречаемость, многолетние колебания уровня воды, проективное покрытие, предгорные озера, фитоценотическая активность видов

Активность растений играет большую роль в формировании фитоценозов. Существуют несколько подходов к ее оценке. Ценотипический подход основан на теории экологических стратегий (Работнов, 1985; Grime, Prierce, 2012 и др.). Эргонтический подход рассматривает активность как интенсивность взаимодействия биологической системы с внешними биотическими и абиотическими системами (Савинов, Никитин, 2017 и др.). Статусный подход основан на концепции активности как мере преуспевания видов и оценке их фитоценотической значимости (Юрцев, 1968). Последний позволяет выявить динамику структурно-функциональных параметров как наземных, так и водных растительных сообществ в различных природно-климатических условиях, оценить их устойчивость к воздействию природных и антропогенных факторов, (Дидух, 1982; Casanova, Brock, 2000; Coops et al., 2003; Geest et al., 2005; Налимова, 2006; Чепинога, Росбах, 2008; Valk et al., 2015; Тетерюк и др., 2021).

Для анализа взаимосвязи водных фитоценозов с изменением уровня воды необходимы целенаправленные многолетние наблюдения, поскольку результаты кратковременных или отрывочных исследований могут использоваться ограниченно, а их интерпретация осложняется кумулятивным эффектом других факторов (Zhao et al., 2012). На оз. Большое Миассово (Ильменский государственный заповедник), для которого характерны периодические колебания уровня воды, с 1990 г. проводят систематический мониторинг макрофитной растительности, собраны многолетние данные об изменении обилия и встречаемости видов (Veisberg, 2015 и др.).

Цель работы – оценить фитоценотическую активность водных макрофитов оз. Большое Миассово с точки зрения статусного подхода, проследить ее динамику в градиенте глубины и проанализировать реакцию различных видов на периодические изменения уровня воды.

Исследуемый водоем тектонического происхождения, мезотрофного типа, площадью 11.4 км2, имеет изрезанную береговую линию длиной 34.1 км и глубину до 25.0 м; прозрачность воды в безледный период 3.0–5.0 м, pH воды 7.1–8.4, минерализация 183.0–240.0 мг/л (Экология…, 2000). Растительность занимает ~30% площади акватории, развита до глубины 4.0–4.5 м, имеет мозаичный характер. В отличие от заливов, на открытых и полуоткрытых участках берега зональность растительности прослеживается редко.

В работе применяли стандартные методы экологического профилирования и флористических описаний. Репрезентативная выборка включает 120 описаний за период наблюдений 1990–2016 гг. и представляет годы с самым низким и самым высоким уровнем воды по пять лет соответственно. Материал собран на трех модельных профилях, на участках открытого типа берега или в незамкнутых заливах: 1 – северный берег 55°10′32.99″ с.ш., 60°16′33.410″ в.д.; 2 – зал. Зимник 55°10′31.50″ с.ш., 61°16′05.35″ в.д.; 3 – зал. Латочка 55°09′42.56″ с.ш., 60°16′44.99″ в.д. Реперной точкой при измерении уровня воды послужил край сплавины в зал. Латочка, где глубина колебалась от 0 м в сухие годы до 1.0 м в обводненные, средний перепад достигал 0.7 м.

Для оценки фитоценотической значимости видов использовали индекс активности (Юрцев, 1968):

Jаi = ((Σ(Pini))/N)0.5
,где Jаi – индекс активности вида на данной глубине, Pi – среднее проективное покрытие вида (%) на данной глубине, ni – число встреч вида с проективным покрытием Pi на данной глубине, N – общее число проб.

Встречаемость и проективное покрытие определяли за весь период наблюдений в целом и отдельно для сухих и обводненных лет в градиенте глубин. При расчетах индекса активности баллы обилия по стандартной шкале Друде (un, sol – балл 1, sp – 2, cop1 – 3, cop2 – 4, cop3 – 5) соотносили с соответствующими классами проективного покрытия: 0–10, 11–30, 31–50, 51–70, 71–100%. Значения Pi внутри класса приравнивали к середине классового интервала (Василевич, 1969), к 5, 20, 40, 60 и 85% соответственно. Принята следующая шкала по индексу активности Jаi: малоактивные виды – 0–1.0, умеренно активные – 1.1–2.0, активные – 2.1–3.0; высокоактивные – >3.0. Сходство флористических списков оценивали по индексу Жаккара. Расчеты и графическое воспроизведение результатов проведены в программах Statistica и Exсel.

На исследованных профилях выявлено 34 вида водных макрофитов. К Magnoliophyta относятся 29 видов из 16 семейств, присутствуют представители Charophyta – три вида из трех семейств, Equsetophyta и Bryophyta – по одному виду. Несмотря на высокий уровень сходства флористических списков в различные гидропериоды (коэффициент Жаккара 0.7), активность видов различается (табл. 1). Не анализировали единично отмеченных видов (Alisma plantago-aquatica L., Potamogeton praelongus Wulf., Caulinia flexilis Willd., Equisetum fluviatile L.), а также видов, свободно плавающих на поверхности и в толще воды (Ceratophyllum demersum L., Lemna minor L., L. trisulca L., Hydrocharis morsus-ranae L., Utricularia vulgaris L., Spirodela polyrhiza Schleid.).

Таблица 1.  

Индекс активности макрофитов (Jаi) на различных глубинах в оз. Большое Миассово

Вид Глубина, м
0–1.0 1.1–2.0 2.1–3.0 >3.0
Alisma gramineum Lej. $\frac{{0.35}}{{0.50 - 0}}$ – – –
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach $\frac{{0.28}}{{0.41 - 0}}$ $\frac{{0.65}}{{0.91 - 0}}$ $\frac{{0.61}}{{0.58 - 0.65}}$ –
Butomus umbellatus L. $\frac{{0.84}}{{1.04 - 0.58}}$ $\frac{{0.58}}{{0.29 - 0.76}}$ – –
Callitriche hermaphroditica L. $\frac{{0.41}}{{0.41 - 0.41}}$ $\frac{{0.20}}{{0 - 0.28}}$ – –
Caulinia tenuissima (A. Br. ex Magnus) Tzvel. $\frac{{0.35}}{{0 - 0.50}}$ – – –
Chara aspera Willd. $\frac{{1.50}}{{2.00 - 0.76}}$ $\frac{{0.98}}{{1.22 - 0.65}}$ $\frac{{0.46}}{{0.65 - 0}}$ –
Elatine hydropiper L. $\frac{{0.28}}{{0.28 - 0.28}}$ – – –
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. $\frac{{0.28}}{{0.28 - 0.28}}$ – – –
Elodea canadensis Michx. $\frac{{1.60}}{{2.14 - 0.76}}$ $\frac{{2.23}}{{2.06 - 2.38}}$ $\frac{{1.82}}{{1.92 - 1.73}}$ $\frac{{0.94}}{{0.57 - 1.19}}$
Fontinalis antipyretica Hedw. $\frac{{1.34}}{{1.89 - 0}}$ $\frac{{1.28}}{{1.71 - 0.57}}$ $\frac{{2.04}}{{1.66 - 2.36}}$ $\frac{{1.21}}{{0 - 1.71}}$
Myriophyllum sibiricum Kom. $\frac{{1.28}}{{1.29 - 1.26}}$ $\frac{{2.60}}{{2.77 - 2.41}}$ $\frac{{1.92}}{{2.16 - 1.63}}$ $\frac{{0.71}}{{0.57 - 0.82}}$
Nitella hyalina (D. C.) Ag. $\frac{{0.50}}{{0.71 - 0}}$ – – –
Nitellopsis obtusa (Desv. in Lois.) Gr. $\frac{{0.20}}{{0.28 - 0}}$ $\frac{{0.68}}{{0.96 - 0}}$ $\frac{{1.68}}{{1.82 - 1.53}}$ $\frac{{1.50}}{{0.82 - 1.96}}$
Nuphar lutea (L.) Smith $\frac{{0.94}}{{1.32 - 0}}$ $\frac{{2.26}}{{2.45 - 2.06}}$ $\frac{{2.69}}{{2.10 - 3.17}}$ $\frac{{0.03}}{{0.57 - 0}}$
Nymphaea candidae J. et C. Presl. $\frac{{0.41}}{{0.57 - 0}}$ $\frac{{0.54}}{{0.50 - 0.57}}$ $\frac{{0.35}}{{0.28 - 0.41}}$ –
Persicaria amphibia (L.) S. F. Grey $\frac{{0.50}}{{0.28 - 0.65}}$ $\frac{{0.57}}{{0.57 - 0.57}}$ $\frac{{0.35}}{{0.41 - 0.28}}$ –
Potamogeton compressus L. $\frac{{0.57}}{{0.71 - 0.41}}$ $\frac{{1.24}}{{1.56 - 0.82}}$ $\frac{{1.12}}{{1.32 - 0.87}}$ $\frac{{0.20}}{{0.28 - 0}}$
P. lucens L. $\frac{{1.46}}{{1.63 - 1.26}}$ $\frac{{1.87}}{{1.87 - 1.87}}$ $\frac{{1.84}}{{1.66 - 1.96}}$ $\frac{{1.55}}{{0 - 2.20}}$
P. natans L. $\frac{{0.73}}{{1.04 - 0}}$ $\frac{{0.65}}{{0.28 - 0.87}}$ $\frac{{0.20}}{{0.28 - 0}}$ –
P. perfoliatus L. $\frac{{1.82}}{{2.20 - 1.35}}$ $\frac{{1.0}}{{0.28 - 1.39}}$ $\frac{{0.46}}{{0.28 - 0.57}}$ $\frac{{0.28}}{{0 - 0.41}}$
P. pusillus L. $\frac{{0.28}}{{0.41 - 0}}$ – – –
Sagittaria sagittifolia L. $\frac{{0.89}}{{1.15 - 0.50}}$ $\frac{{0.62}}{{0.41 - 0.76}}$ – –
Sparganium emersum Rehm. $\frac{{0.62}}{{0.87 - 0}}$ $\frac{{0.57}}{{0 - 0.82}}$ – –
Stratiotes aloides L. $\frac{{1.68}}{{2.38 - 0}}$ $\frac{{2.09}}{{2.16 - 2.02}}$ $\frac{{2.38}}{{3.09 - 1.32}}$ $\frac{{1.06}}{{0.82 - 1.26}}$

Примечание. Над чертой – среднее значение Jаi за весь период наблюдений, под чертой – Jаi в периоды с самым низким уровнем воды и с самым высоким; “–” – отсутствие вида на данных глубинах.

По средним показателям активности из 24 видов, включенных в анализ, 14 видов (58%) можно отнести к малоактивным, по 5 видов (по 21%) – к умеренно активным и активным.

По реакции на изменение уровня воды исследуемые виды можно разделить на три группы. В первую группу входят положительно реагирующие на понижение уровня воды (10 видов). Среди них к активным относятся Myriophyllum sibiricum и Stratiotes aloides, умеренно активным – Chara aspera, Potamogeton compressus и P. perfoliatus, малоактивным – Alisma gramineum, Batrachium circinatum, Nitella hyalina, Potamogeton natans и P. pusillus (табл. 1). Наиболее отчетливо проявляется реакция на понижение уровня воды у эвритопных видов Stratiotes aloides (рис. 1a) и Myriophyllum sibiricum (рис. 1б). Их активность увеличивается почти на всех глубинах. Умеренно активные виды также увеличивают активность в пределах занимаемых глубин, но для некоторых видов, например, Potamogeton perfoliatus (рис. 1в) и Chara aspera, характерно ее увеличение лишь в определенном диапазоне, главным образом, на мелководьях и на затопленной прибрежной полосе.

Рис. 1.

Активность некоторых видов макрофитов оз. Большое Миассово в градиенте глубины: a – Stratiotes aloides, б – Myriophyllim sibiricum, в – Potamogeton perfoliatus, г – P. lucens, д – Nuphar lutea, е – Butomus umbellatus. 1 – Jаi в периоды с низким уровнем воды, 2 – с высоким, 3 – средний Jаi за весь период наблюдений.

Вторую малочисленную группу представляют виды, положительно реагирующие на повышение уровня воды (пять видов). Среди них к активным относятся Elodea canadensis и Nuphar lutea, умеренно активным – Potamogeton lucens и Fontinalis antipyretica, малоактивным – Caulinia tenuissima. Тенденцию к более широкому распространению в диапазоне глубин и увеличению активности при повышении уровня показывает Potamogeton lucens (рис. 1г). Он тяготеет к максимальным глубинам, однако может встречаться и на затопленной прибрежной полосе. Другие виды в периоды с высоким уровнем воды увеличивают активность в определенном диапазоне глубин. При этом Fontinalis antipyretica и Elodea canadensis расширяют местообитания, продвигаясь в глубину, а Nuphar lutea (рис. 1д), напротив, сокращает их, предпочитая средний диапазон глубин.

В третью довольно многочисленную группу входят девять видов, индифферентно относящиеся к изменению уровня воды. Это малоактивные Butomus umbellatus, Callitriche hermaphroditica, Elatine hydropiper, Eleocharis acicularis, Nymphaea candidae, Persicaria amphibia, Sagittaria sagittifolia и Sparganium emersum и умеренно активный Nitellopsis obtusa. Для них характерно отсутствие смены местообитаний и незначительное изменение активности при колебаниях уровня воды. К стенотопным видам, распространенным на мелководьях, относятся Butomus umbellatus (рис. 1е), Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum, гигрогелофит Eleocharis acicularis, Callitriche hermaphroditica и Elatine hydropiper. Эвритопные Nymphaea candidae и Persicaria amphibia приурочены к глубинам ≤3.0 м. В маловодные годы Nitellopsis obtusa встречается во всех местообитаниях, проявляя максимальную умеренную активность на глубине 2.0–3.0 м. При повышении уровня воды вид сокращает местообитания и произрастает только на глубине 2.0–4.0 м, сохраняя умеренную активность.

Большинство работ по различным аспектам активности посвящено наземным растительным сообществам. Динамика растительности водоемов в зависимости от уровня воды рассматривается, в основном, в аспекте изменения площадей, занятых различными фитоценозами. В нашей работе использован оригинальный подход к выявлению динамики отдельных видов макрофитов в зависимости от уровня воды путем оценки их активности. Исходя из литературных данных, видовая структура водных фитоценозов связана с факторами среды, зависящими от природно-климатических особенностей регионов. Сюда входят, например, состав доминантов, комплекс активных видов, соотношение экологических групп по отношению к фактору увлажнения и жизненных форм. Настоящее исследование предлагает инструмент, позволяющий на основе многолетних данных выявить комплекс фитоценотически значимых видов, наиболее чувствительных к рассматриваемому фактору. Для конкретных условий южноуральского предгорного водоема установлено, что некоторые виды, выступающие в роли доминантов и субдоминантов, при минимальном и максимальном уровнях воды могут изменять категорию активности и, следовательно, фитоценотическую значимость. Среди активных видов ее повышают Stratiotes aloides (при обмелении) и Nuphar lutea (при повышении уровня), переходя в высокоактивные (Jаi > 3.0) на глубине 2.1–3.0 м. У Stratiotes aloides это происходит, главным образом, за счет увеличения проективного покрытия и в меньшей степени встречаемости. Среднее проективное покрытие увеличивается от 8.8% во влажные годы, до 35.3% в сухие годы, встречаемость увеличивается с 20.0 до 26.7% соответственно. Nuphar lutea повышает фитоценотическую значимость преимущественно за счет встречаемости с 8.3% в сухие года до 18.3% во влажные, при этом среднее проективное покрытие снижается с 53.0 до 44.1% соответственно. Из умеренно активных два вида повышают фитоценотическую значимость: Potamogeton perfoliatus и P. lucens. Первый из них при обмелении переходит в категорию активных на глубинах до 1.0 м, увеличивая встречаемость с 15.0 до 20.0% и среднее проективное покрытие с 12.2 до 24.2% в сухие годы по сравнению с влажными. Potamogeton lucens переходит в категорию активных при повышении уровня воды на глубине >3.1 м, где в сухие годы отсутствует, при этом его встречаемость 16.7%, среднее проективное покрытие 29.0%. У остальных видов смены фитоценотической роли не происходит, их активность может изменяться в пределах одной категории. Из малоактивных стенотопных видов следует отметить появляющиеся только в отдельные годы с низким уровнем воды Alisma gramineum, Nitella hyalina и Potamogeton pusillus и с высоким уровнем – Caulinia tenuissima. Динамику их активности в периоды с минимальным или максимальным уровнем воды сложно объяснить вследствие недостаточности данных. Кроме того, известно, что изменение уровня воды природного генезиса связано с динамикой трофики, минерализации, прозрачности, pH воды и других физико-химических показателей. Следовательно, для этих видов ведущим может быть другой фактор.

Выводы. Большинство макрофитов оз. Большое Миассово относятся к малоактивным видам. Умеренно активные и активные виды, представленные меньшим количеством, выступают в роли доминантов и субдоминантов и фитоценотически значимы. По реакции на изменение уровня воды исследованные макрофиты можно разделить на три группы: положительно реагирующие на его понижение (10 видов), положительно реагирующие на его повышение (пять видов) и индифферентные (девять видов). Наиболее отчетливо выражено повышение активности и фитоценотической значимости в периоды с низким уровнем воды у активного Stratiotes aloides и умеренно активного Potamogeton perfoliatus, с высоким уровнем – у активного Nuphar lutea и умеренно активного Potamogeton lucens. Повышение активности этих видов может происходить за счет увеличения как проективного покрытия, так и встречаемости, или за счет того и другого, и иногда выражается в заметном увеличении занимаемых площадей. С колебанием уровня воды тесно связаны изменения многих физико-химических и гидробиологических факторов, влияющих на жизнедеятельность озерных макрофитов, динамика показателя их активности в определенной степени отражает эту взаимосвязь.

Список литературы

  1. Василевич В.И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Ленинград: Наука.

  2. Дидух Я.П. 1982. Проблемы активности видов растений // Бот. журн. Т. 67. № 7. С. 925.

  3. Налимова Н.В. 2006. Оценка внутриландшафтной активности популяций растений // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т. С. 118.

  4. Работнов Т.А. 1985. О типах стратегий растений // Экология. Т. 3. № 3. С. 3.

  5. Савинов А.Б., Никитин Ю.Д. 2017. Развитие представлений об активности растений, ее экологической роли и способах оценки в экосистемах // Принципы экологии. № 3. С. 20. https://doi.org/10.15393/j1.art.2017.6224

  6. Тетерюк Б.Ю., Князева Е.В., Тетерюк Л.В., Панков А.А. 2021. Флора малых водохранилищ Европейского северо-востока России // Биология внутр. вод. № 1. С. 23.https://doi.org/10.31857/S0320965221010137

  7. Чепинога В.В., Росбах С.А. 2008. Активность различных видов водной флоры Иркутско-Черемховской равнины // География и природные ресурсы. № 1. С. 97.

  8. Экология озера Большое Миассово. 2000. Миасс: ИГЗ УрО РАН.

  9. Юрцев Б.А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Ленинград: Наука.

  10. Casanova M.T., Brock M.A. 2000. How do depth, duration and frequency of flooding influence the establishment of wetland plant communities? // Plant Ecol. V. 147. № 2. P. 237.

  11. Coops H., Beklioğlu M., Crisman T.L. 2003. The role of water-level fluctuations in shallow lake ecosystems – Workshop conclusions // Hydrobiologia. V. 506. № 1. P. 23.

  12. Geest G.J.V., Wolters H., Roozen F.C.J.M. et al. 2005. Water-level fluctuations affect macrophyte richness in floodplain lakes // Hydrobiologia. V. 539 № 1. P. 239.

  13. Grime J.P., Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. Chichester: Wiley-Blackwell.

  14. Valk A.G.V.D., Volin J.C., Wetzel P.R. 2015. Predicted changes in interannual water-level fluctuations due to climate change and its implications for the vegetation of the Florida Everglades // Environ. Man. V. 55. № 4. P. 799.

  15. Veisberg E.I. 2015. Spesies composition and morpho-ecological groups of aquatic macrophytes in foothill lakes on the eastern slope of the Southern Urals (Chelyabinsk region, Russia) // Check List. V. 11. № 2. P. 1617.

  16. Zhao D., Jiang H., Cai Y. et al. 2012. Artificial Regulation of Water Level and Its Effect on Aquatic Macrophyte Distribution in Taihu Lake // PLoS ONE V. 7. № 9: e44836. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044836

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал