Биология внутренних вод, 2022, № 3, стр. 278-289

ВВЕДЕНИЕ

Для Обь-Иртышского бассейна характерны значительные годовые и сезонные колебания уровня воды, что оказывает существенное влияние на все стороны жизни рыб и через развитие и использование кормовой базы определяет темп роста особей, а также циклические изменения в численности популяций (Никольский, 1965). Рыбы разных широт, в зависимости от избираемых температур, особенностей энергетического обмена и метаболизма, по-разному реагируют на изменения в окружающей среде (Карамушко, 2007; Голованов, 2013). Происходящие климатические изменения сказываются на гидрологическом режиме водных объектов и отрицательно влияют на холодолюбивую ихтиофауну (Богданов, 2010; Герасимов, 2019; Матковский, 2019).

Хотя муксун в р. Обь до недавнего времени считался важнейшим промысловым объектом, особенности его роста в условиях изменения водности и потепления климата недостаточно исследованы (Москаленко, 1956; Замятин, 1977; Князев, Набоков, 1988; Князев, Крохалевский, 1995). Изучение этого вопроса актуально не только с точки зрения анализа происходящих изменений в условиях обитания, но и с позиции необходимости восстановления запасов муксуна, отдельные популяции вида внесены в Красную книгу РФ, а их численность продолжает снижаться.

Цель исследования – изучить особенности влияния гидрологического режима на рост муксуна р. Обь. В ходе исследования планировали изучить половые и возрастные различия в росте муксуна, а также выяснить насколько происходящие изменения могут сказываться на воспроизводстве этого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения роста использовали данные биологического анализа муксуна за период 2007–2020 гг. Индивидуальный рост изучали посредством измерения радиусов чешуи (Чугунова, 1959). Измеряли краниальный (передний) и латеральный (боковой) радиусы чешуи (рис. 1). Материал, в основном, собирали в весенний период (май–июнь) во время анадромной миграции муксуна в р. Обь, проанализировано 1058 экз. рыб (табл. 1). Поскольку в период анадромной нагульно-нерестовой миграции в стаде присутствовали, главным образом, половозрелые особи, дополнительно анализировали чешую и у неполовозрелых рыб (71 экз.), пойманных в зимний период (декабрь) в Обской губе в районе пос. Яптик-Сале.

На основе полученных измерений строили зависимости промысловой длины рыбы от радиуса чешуи. Выбирали зависимость с наибольшей коррелятивной связью и использовали для расчетов. При вычислении коэффициентов уравнений размерный ряд представляли особи 15.1–55.7 см промысловой длины (от начала рыла до основания лучей хвостового плавника). Наиболее тесная связь зарегистрирована с латеральным радиусом чешуи (рис. 2).

Из полученного уравнения было выведено следующее соотношение для проведения обратных вычислений:

где l_i – промысловая длина рыбы в i-й год жизни, мм; l – промысловая длина рыбы, мм; 0.7269 – угловой коэффициент прямой; r_i – радиус чешуи до годового кольца, соответствующего году i, ок. мкм; r – радиус чешуи, ок. мкм.

Расчетные значения длины сопоставляли по критерию Стьюдента с фактическими, на основании чего был сделан вывод о допустимости использования полученного соотношения (табл. 2).

Для изучения массового роста использовали фактические и расчетные данные. Для этого вычисляли зависимости между массой и длиной рыбы. При этом учитывали различия в условиях обитания в разные годы водности (рис. 3) – отдельно для наиболее типичных маловодных (данные 2011 и 2012 гг.), средневодных (2010, 2014, 2020 гг.) и многоводных лет (2015, 2016 гг.) (рис. 4).

Поскольку обратные расчисления проводят для изучения различных линейных изменений в росте (Зубова и др., 2015), для выяснения возможности последующего получения объективного представления о массе рыбы оценивали достоверность по критерию Стьюдента. С этой целью анализировали только данные, которые не использовали для построения зависимостей. В частности, сравнивали расчетные данные с фактическими по маловодному 2006 г., средневодному 2008 г. и многоводному 2007 г. Результаты свидетельствуют об отсутствии достоверных различий между расчетными и фактическими значениями (табл. 3).

Для выяснения влияния гидрологического режима на рост рыб анализировали данные за маловодные 2004, 2005, 2011, 2012 гг., средневодные 2000, 2008, 2010, 2013, 2017 гг. и многоводные 2002, 2007, 2015, 2016 гг. Исходя из средней температуры воздуха в июне–июле в районе г. Салехард, из данного перечня к холодным годам можно отнести 2002, 2008, 2010 гг., к теплым – 2000, 2004, 2005, 2007, 2012, 2013, 2015–2017 гг., из них к сравнительно жарким – 2012 и 2016 гг. В целом, после 2011 г. количество теплых лет существенно возросло (табл. 4).

Изменения в массовом и линейном росте изучали с учетом существующих рекомендаций и посредством анализа ряда показателей: относительных приростов, средних значений массы и удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 2001).

Статистическую обработку проводили с использованием пакета Statistica 6.0. Корреляции считали по формуле Пирсона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полученные данные по линейному росту муксуна свидетельствуют, что относительные линейные приросты муксуна резко снижаются после 5–6-годовалого возраста и становятся минимальными с 8-годовалого возраста (рис. 5). Существенного влияния на линейный рост различных фаз водности не выявлено. Поскольку в отличие от линейного роста, массовый рост, связанный степенной зависимостью с линейным, быстрее реагирует на изменения условий обитания, проведен аналогичный анализ по этому показателю. Кроме того, из-за непостоянства соотношения полов в популяции проведена возможность различий удельной скорости роста самцов и самок. Данные, представленные на рис. 6, не дали оснований говорить о половом диморфизме, и в дальнейших расчетах использованы объединенные выборки. Анализ массового роста муксуна в годы разной водности свидетельствует о тенденции к его снижению в многоводные годы, наиболее быстрый соматический рост отмечен в средневодные годы (рис. 7). Таким образом, для разных по водности лет по массовому и линейному росту прослеживаются свои особенности.

Поскольку гидрологический режим определяет условия нагула рыб и оказывает влияние на плотность рыбного населения, это сказывается и на темпе роста рыб. У большинства младших возрастных групп муксуна удельная скорость массового роста в многоводные годы заметно выше, чем в маловодные (рис. 8). В этом отношении младшевозрастные группы наиболее показательны, поскольку у их особей темп роста высокий, и энергетические вещества в основном тратятся на соматический рост. В итоге, одним из важнейших факторов, оказывающим влияние на рост, служит плотность населения. Результаты предшествующих исследований свидетельствуют, что прирост биомассы сиговых находится в прямой зависимости от периода затопления поймы, продолжительности нагула и температуры воды (Князев, Огурцова, 1988; Князев, Брусынина, 1990). Все это можно проследить на примере различных по температурному режиму многоводных лет – холодного 2002 г. (средняя температура воздуха в районе г. Салехард в июне–июле была 11.5°С) и теплых 2007 г. (13.3°С), 2015 г. (13.5°С), 2016 г. (18.1°С). В теплые годы темп роста выше, превышал таковой в холодный 2002 г. (рис. 9).

Отмечено, что многочисленные поколения, родившиеся в период или после высокой водности, в первые годы жизни отличаются более высоким темпом массового роста, который в последующем снижается. В качестве примера рассмотрим различия в массовом росте сравнительно многочисленных поколений 2002 и 2008 гг. рождения (высокой водности) и менее многочисленных 2004 и 2012 гг. рождения (низкой водности). Только после пятого года жизни малочисленные поколения начинают опережать по темпу роста многочисленные генерации (рис. 10).

Также выявлено, что у муксуна наступление возраста максимальной продуктивности не зависит от гидрологического режима р. Обь и в среднем приходится на пятый, иногда на шестой год жизни, т.е. на период до наступления половой зрелости (рис. 11).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Существенное снижение темпа линейного роста у муксуна, наблюдаемое с 6–8-годовалого возраста (рис. 5), связано, очевидно, с началом полового созревания и достижением половой зрелости, а максимальные линейные приросты, как и у других сигов (Зубова и др., 2015; Савчук и др., 2017; Шестаков, 2021), происходят в первые годы жизни (Чаликов, 1931).

Некоторое опережение темпа роста у самок в отдельные годы перед возрастом наступления половой зрелости (рис. 6), по-видимому, связано с их более интенсивным питанием, что обусловлено необходимостью накопления большего количества энергетических веществ для созревания гонад (Крохалевский, 1983). У самок, в отличие от самцов, формирование фонда половых клеток происходит в летний период (Исаков, Селюков, 2010), стимулируя их активный нагул. Кроме того, известно, что при созревании семенников расходуется гораздо меньше жира, чем при созревании яйцеклеток (Белянина, Макарова, 1965).

Снижение с определенного возраста темпа роста муксуна в многоводные годы (рис. 7, 8) обусловливается несколькими причинами. Во-первых, многоводные годы, как правило, более холодные (Лещинская, 1962; Кузикова, 1984; Семенова и др., 1989), вода медленнее прогревается. Во-вторых, они наиболее благоприятные для созревания рыб, следовательно, в этот период у половозрелых рыб происходит перераспределение части энергетических веществ на генеративный процесс, нерестовую миграцию и нерест (Белянина, Макарова, 1965; Решетников, 1966; Решетников и др., 1971; Князев, 1989; Зубова и др., 2015; Rijnsdorp et al., 2005). Подтверждается известный факт, что в многоводные годы создаются благоприятные условия для нагула и созревания муксуна (Москаленко, 1956; 1958; Замятин, 1977). Именно многоводные годы дают наиболее существенный импульс в созревании большинства особей популяций сиговых (Михайличенко, 1989, 1992; Богданов, Агафонов, 2001; Матковский, 2006; Matkovskiy, 2014; Госькова, 2016). Снижение темпа роста у половозрелых рыб в многоводье происходит, несмотря на более продолжительный период нагула в пойменной системе. Поэтому, такой нагул лишь положительно сказывается на росте молоди муксуна.

Массовое созревание сигов в многоводные годы происходит в силу благоприятных условий нагула. Для холоднолюбивой оксифильной ихтиофауны свойственно более интенсивное накопление энергетических веществ в холодные годы. Так, установлено увеличение коэффициента общей жирности сигов Чунозера (Кольский п-ов, бассейн р. Чуна) в холодные годы (Решетников и др., 1971). Аналогично в холодные годы происходит и более интенсивное накопление жира в печени наваги (Шатуновский, 1980). Поэтому неслучайно основная часть особей муксуна созревает в периоды высокой водности (Матковский, 2006), когда термический режим более низкий. Однако в настоящее время в связи с потеплением климата ситуация меняется, и многоводные годы все чаще становятся теплыми (рис. 9, табл. 4), что, по-видимому, негативно сказывается на воспроизводстве сигов и на ритме функционирования их популяций.

Таким образом, в многоводье соматический рост у половозрелого муксуна снижается из-за возрастающих энергетических трат на созревание гонад, миграцию и нерест. В период нерестовой миграции и нереста, когда муксун не питается, существенно увеличиваются затраты на активный обмен. В это время в составе крови увеличивается количество эритроцитов и повышается уровень гемоглобина (Петкевич, 1981). Особенно это выражено у самцов (Лугаськова, 1990), которые дольше задерживаются в районе нерестилищ и в большей степени истощаются (Шатуновский, 1980). Кроме того, существенно возрастают траты энергетических веществ на саму миграцию (Мельниченко, 1988). Доля таких затрат на активный обмен может достигать 80–90% (Яржомбек и др., 1977).

В годы средней и низкой водности (рис. 7) положительное влияние на рост муксуна оказывают температура воды, более высокая степень развития кормовой базы (Карзинкин, 1952; Салазкин, 1976; Добринская и др., 1983; Семенова и др., 1989; Лелеко, 1989), а также снижение энергетических трат на созревание гонад. Поскольку в годы средней водности условия для нагула сигов лучше, чем в маловодье, то это отражается и на темпе их роста (Крохалевский, 1983). Гидрологический режим, продолжительность нагула и обеспеченность пищей оказывают влияние на рост сигов (Замятин, 1977; Шестаков, 2021). В целом по совокупности рассматриваемых факторов годы средней водности наиболее благоприятны для роста сигов, по-видимому, они оптимальны и по температурному режиму.

Полученные нами данные свидетельствуют, что наименьшую массу тела имел муксун в холодный 2002 г. (рис. 9), подтверждая вывод об увеличении темпа его роста в теплые годы. Тем не менее, более высокий прогрев воды в 2015 и 2016 гг. ухудшил условия для роста половозрелого муксуна в относительно мелководной пойменной системе и в целом неблагоприятно сказался на холоднолюбивой ихтиофауне (Матковский и др., 2017). В жаркие годы период нагула у сигов в пойменных водоемах почти прекращается при достижении температуры воды >20°С (Князев, Набоков, 1988). Молодь муксуна в районе салм Обской губы перестает питаться при температуре воды 18–20°С (Дрягин, 1948), поэтому в жаркие многоводные годы аналогично маловодным годам количество созревающих рыб сокращается. Известно, что температура определяет скорость энергетического обмена, соответственно, и темп роста (Васнецов, 1953; Винберг, Печень, 1968; Анохина, 1971; Никольский, 1974; Мина, Клевезаль, 1976; Рыжков, 1976; Карамушко, 2007; Князев, 2017), особенно если температура находится в границах видового избираемого оптимума (Ивлев, 1958; Шатуновский, 1980; Голованов, 2013; Голованов, Некрутов, 2018; Смирнов и др., 2020). У муксуна данная прямая связь нарушается лишь при температуре воды >21°С (Князев, Огурцова, 1988).

С увеличением температуры воды выше видового избираемого оптимума, что часто отмечается в маловодные годы, муксун прекращает активный нагул. В то же время, скорость обменных процессов продолжает сохраняться на достаточно высоком уровне. В итоге возрастающие энергетические траты не могут компенсироваться энергетическими веществами, поступающими с пищей, и темп роста снижается (Бретт, 1983). Данный эффект может прослеживаться не только в маловодные, но и в многоводные годы. Поэтому в сравнительно жаркие многоводные годы (2015 и 2016 гг.) темп роста у муксуна оказался ниже, чем в теплый 2007 г. (рис. 9). Можно сделать вывод, что годы с высоким прогревом воды неблагоприятны для созревания и формирования многочисленных нерестовых стад муксуна. По-видимому, неслучайно в современный период роль северных нерестовых притоков р. Обь в воспроизводстве сиговых возрастает (Богданов, 2010). Предположительно, сиги заходят в эти реки, чтобы нагуливаться в более холодной воде. Для восстановления запасов муксуна актуально создание новых северных центров его воспроизводства (Никонов, 1963).

Наряду с температурой воды на рост муксуна оказывает влияние плотность популяции (Мина, Клевезаль, 1976; Силин, 1990; Дгебуадзе, 2001), а также то, в каких условиях появилось на свет поколение (рис. 8, 10). Особенно это заметно по урожайным поколениям многоводных лет и поколениям, появившимся после благоприятных условий нагула. Особи этих генераций обладают высоким стартовым потенциалом роста, темп которого снижается только со вступлением в фазу пониженной водности. В условиях низкой водности происходит не только ухудшение условий нагула рыб, но и обостряются различные конкурентные взаимоотношения. При этом темп роста у особей многочисленных генераций снижается не сразу, а с неким временным интервалом. У поколений, рожденных в неблагоприятных условиях, мы наблюдаем обратную картину – темп роста возрастает в более позднем возрасте, т.е. со вступлением генерации в фазу повышенной водности, когда концентрация рыб снижается. Схожие особенности роста регистрируют в рыбоводстве при использовании крупного посадочного материала, полученного за счет разряженной плотности посадки (Легкодимова и др., 2019). Рассмотренная особенность роста, по-видимому, свойственна не только для муксуна, но и для большинства других видов рыб, так как для крупной молоди спектр доступного размерного состава пищи расширяется, а при увеличении концентрации рыб возрастает внутривидовая конкуренция.

Известно, что возраст максимальной продуктивности может существенно варьировать по годам (Кудерский, 1986) и зависит от скорости убыли генерации и темпа массового роста особей. У муксуна в возрасте пяти–шести лет эти процессы приводят к некому равновесному состоянию биомассы (рис. 11). Во-первых, в этот период абсолютные приросты массы заметно возрастают, во-вторых, естественная смертность до начала наступления половой зрелости постоянно снижается (Тюрин, 1972). Кульминация биомассы в более позднем возрасте не происходит из-за того, что смертность во время миграций и нереста может возрастать (Шатуновский, 1980). Ранее возраст кульминации биомассы муксуна не изучали. Возраст массового достижения половой зрелости у этого вида оценен Л.А. Зыковым (1996) как равный 7.5 годам, который, исходя из теоретических положений метода, определения естественной смертности (Зыков, Слепокуров, 1982) также должен быть близким к возрасту максимальной продуктивности (Матковский, 2014; Шибаев, 2014).

Выводы. У обского муксуна наиболее высокий темп линейного роста прослеживается до пятигодовалого возраста, половой диморфизм не выражен. Гидрологический режим оказывает существенное влияние на темп массового роста муксуна. Данное воздействие носит многогранный характер – через развитие кормовой базы, продолжительность нагула рыб, плотность населения, температурный режим, изменение скорости обменных процессов и способности особей к накоплению необходимых резервных веществ происходят те или иные изменения в росте. Существенное влияние оказывают температура воды, обеспеченность пищей и плотность населения. К наиболее значимым отрицательным факторам относятся маловодье и сильный прогрев воды в пойменно-соровой системе, приводящие к сокращению периода нагула и повышенному расходу энергетических веществ в организме рыбы. Многоводные годы благоприятны для роста, главным образом, неполовозрелого и, возможно, пропускающего нерест муксуна. Эти годы, как правило, более холодные и процесс накопления резервных веществ, необходимых для созревания половых продуктов, идет более интенсивно. Значительные затраты энергетических веществ на генеративный процесс, нерестовую миграцию и нерест снижают темп массового роста. Многоводные годы положительно сказываются на воспроизводстве муксуна. Рожденные в этот период особи на протяжении ряда лет сохраняют высокий потенциал роста. Годы средней водности наиболее благоприятны для роста муксуна – в основном, это теплые годы, с высоким развитием кормовой базы и относительно длительным периодом нагула. Дальнейшее потепление климата будет отрицательно сказываться на росте и воспроизводстве муксуна.