Биология внутренних вод, 2022, № 6, стр. 734-748

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на многолетнюю историю исследований пресноводной фауны арктических островов восточной части Баренцева моря (Holtedahl, 1928; Вехов, 1997, 2000a, 2000б; Bespalaya et al., 2015, 2017; Coulson et al., 2014), пресноводные моллюски ряда из них остаются почти неизученными. Например, сведения о пресноводных моллюсках о. Колгуев ограничены единственной работой E.A. Смита (Smith, 1896). По сути, это краткая заметка, основанная на изучении сборов малакофауны, выполненных британским полярным исследователем и натуралистом полковником Генри Уэмисс Фейлденом (H.W. Feilden) в ходе экспедиции на остров в 1895 г. По-видимому, эти сборы были достаточно фрагментарны, так как в результате их обработки Смит привел для фауны острова всего три таксона пресноводных моллюсков – Limnaea ovata var. kolguevensis Smith, 1896, L. palustris var. terebra (Westerlund, 1885) и Planorbis borealis Lovén in Westerlund, 1875 (рис. 1). Никаких данных об экологии и численности указанных форм в работе не представлено. В недавней работе М.В. Чертопруда с соавт. (2021) приведены результаты обследования сообществ макрозообентоса водоемов о. Колгуев, в ходе которого было обнаружено 9 видов моллюсков (к сожалению, их полный список в работе не приведен).

Рис. 1.

Раковины пресноводных моллюсков, собранных на о. Колгуев Г.В. Фейлденом в 1895 г., из музея естественной истории Гетеборга (Швеция) и Британского музея естественной истории (Великобритания): а – Limnaea palustris var. terebra; б, в – L. ovata var. kolguevensis; г – Planorbis borealis; д – раковина Ampullaceana sp. с о. Вайгач (RMBH). а, б, г – фото И.О. Нехаева, в – М.В. Винарского, д – О.В. Аксеновой. Масштаб – 5 мм.

Получение полноценной таксономической и экологической информации о моллюсках о. Колгуев представляет не только фундаментальный, но и практический интерес. Пресноводные моллюски играют важную роль в функционировании пресноводных экосистем, участвуя в энергетическом обмене и круговороте питательных веществ (Sousa et al., 2008). Кроме того, они служат пищевым ресурсом для видов, находящихся на более высоких трофических уровнях (Sousa et al., 2011). Оценка видового разнообразия моллюсков о. Колгуев позволит получить полноценную таксономическую информацию и даст представление о численности этой таксономической группы, а данные об их экологии – лучше понять структуру и особенности функционирования пресноводных экосистем островов Баренцева моря.

Изучение путей расселения арктической фауны, базирующееся на применении молекулярных данных, – одно из наиболее актуальных направлений современной биогеографии (Bernatchez, Wilson, 1998; Weider, Hobæk, 2000; Bolotov et al., 2017; Bespalaya et al., 2021а). Генетический подход позволяет датировать расхождение между видами и между популяциями внутри вида, а также детально реконструировать пути их расселения в Арктике (Coulson et al., 2014). Таким путем, например, была реконструирована история вселения ряда видов насекомых и рыб на о. Колгуев и его источники (Bolotov et al., 2015; Артамонова и др., 2020). Однако малакологические исследования островов территории Российской Арктики до настоящего времени не получили широкого развития, за исключением нескольких работ (Лешко и др., 2008; Bespalaya et al., 2015, 2017, 2021b, 2021d, Nekhaev, 2021; Vinarskii et al., 2015, 2021; Чертопруд и др., 2021).

Цель работы – изучить видовое разнообразие и биогеографические связи пресноводных моллюсков, населяющих водоемы о. Колгуев, и определить роль факторов окружающей среды в распространении изученных видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на о. Колгуев в июле 2017 г. и в августе 2018 г. (рис. 2). Остров Колгуев расположен в восточной части Баренцева моря. Восточный берег острова омывается Печорским морем. Площадь острова 3500 км². Центральная холмистая часть о. Колгуев приподнята над уровнем моря на 170 м. В южной части острова расположена заболоченная низменность с большим числом озер и густой сетью рек (Гидрогеология СССР, 1976). Остров расположен в тундровой зоне. Его ландшафты представляют собой переходную зону от гипоарктических тундр к типичным (Болотов, 2011). Геологическое строение острова представлено современными верхне- и среднечетвертичными песчано-глинистыми и дочетвертичными отложениями (Гидрогеология СССР, 1976). Мощность толщ многолетнемерзлых пород прослеживается до глубины 100–150 м. Климат на острове субарктический. Средняя температура воздуха в августе +7.5°C, в феврале –12.6°C (Корейша, 2000).

Рис. 2.

Карта и виды района исследования о. Колгуев с обозначением пунктов отбора проб: а – расположение озер отбора образцов (1–12); б – р. Губистая; в – озеро 1; г – вид на оз. Кривое.

В результате полевых работ было обследовано 13 озер и 2 водотока. Всего взято 70 количественных бентосных проб на 14 гидробиологических станциях, объем собранного материала представлен 1929 экз. моллюсков (табл. 1). Пробы отбирали по стандартным методикам (Жадин, 1960; Методика…, 1975; Определитель…, 2016). В каждом водоеме/водотоке выделяли (в зависимости от размера) от одной до трех станций, на каждой станции проводили отбор гидробиологических проб в пяти повторностях. Для отбора проб применяли гидробиологический сачок (размеры 0.28 × 0.5 м, размер ячеи сетки 200 мкм). Пробы промывали с использованием гидробиологического сита (размер ячеек 0.50 мм) (Методика…, 1975). Моллюсков фиксировали 96%-ным спиртом.

В месте отбора каждой пробы измеряли глубину с точностью до 0.1 м, определяли характер грунта и растительности. Тип грунтов классифицировали на основе подхода, описанного в предыдущих работах (Bespalaya, 2015; Bespalaya et al., 2019): камни (2–75 мм), песок (0.2–2 мм), ил (0.005–0.2 мм) и глина (<0.005 мм).

На каждой станции отбирали пробы воды для гидрохимического анализа. До возвращения в лабораторию их хранили в 0.5-литровых пластмассовых бутылках (Bespalaya et al., 2019, 2021c). Образцы воды проанализировали на содержание макроионов (S${\text{O}}_{4}^{{2 - }}$, Mg²⁺, K⁺, Cl^–, Na⁺, Ca²⁺) в Центре коллективного пользования научным оборудованием “Арктика” Северного (Арктического) Федерального университета (г. Архангельск).

В безымянных озерах бассейна р. Песчанка (озера 7–12) было взято семь качественных проб (рис. 2), содержавших 33 экз. моллюсков. Идентифицированные в них виды включены в фаунистический список моллюсков о. Колгуев, но эти данные не были использованы в количественном анализе.

Определение видовой принадлежности моллюсков базировалось на применении конхологических, анатомических и молекулярных данных (для сем. Sphaeriidae), определителей и монографий (Корнюшин, 1996; Korniushin, 2001; Glöer, Meier-Brook, 2003; Круглов, 2005; Определитель…, 2016). Плотность моллюсков (N, экз./м²) определяли по количественным пробам. Все собранные материалы хранятся в Российском музее центров биологического разнообразия Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики Уральского отделения РАН (г. Архангельск) (далее RMBH). Номенклатура видов, процитированных из литературных источников, приведена в авторской редакции.

Видовое богатство моллюсков определяли расчетным методом разрежения с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984). Достоверность различий гидрохимических параметров между различными группами озер оценивали с помощью теста Маннa–Уитни (U-test).

Влияние факторов среды на распределение станций отбора проб оценивали методом главных компонент (PCA). Количественные значения абиотических факторов предварительно преобразовали как lg(x + 1) с использованием программы PAST (Hammer et al., 2001). Связь численности моллюсков с факторами окружающей среды оценивали с помощью канонического анализа соответствий (CCA), который проводили в программе CANOCO ver. 4.56 (Ter Braak, Šmilauer, 2002). Исходные данные преобразовали в программе CANOCO (ý́ = lg(y × 10 + 1)) (Ter Braak, Šmilauer, 2002). В анализе использовали межвидовые расстояния с масштабированием Хилла, с удалением “хвоста” редких видов. Значимость канонических осей оценивали методом Монте-Карло.

Выделение общей клеточной ДНК из тканей моллюсков семейства Sphaeriidae, осуществляли методом фенол-хлороформной экстракции (Sambrook et al., 1989).

Из полученных образцов ДНК амплифицировали участок митохондриальной ДНК, содержащий фрагмент гена 16S рРНК (16S) с применением праймеров 16Sar и 16Sbr, описанных в работе (Palumbi, 1996). Раствор для синтеза фрагмента состоял из 100 ng ДНК, 2.5 µL Taq-буфера (20 mM MgCl₂), 2.5µL раствора всех dNTP (2 mM), по 1 µL обоих праймеров (10 pM), 1 ед. Taq-ДНК-полимеразы и доводили деионизированной водой (dd (Н₂O) до объема 25µL. Во всех случаях программа амплификации включала в себя этап первоначальной денатурации ДНК – 5 мин, +95°С; 28–30 циклов синтеза фрагмента ДНК: +95°С – 50 с, +(48–50)°С – 50 с, +72°С – 1 мин, а также этап окончательной элонгации цепи: +72°С, 5 мин. Амплифицированные фрагменты очищали переосаждением с использованием ацетата аммония и этилового спирта.

Секвенирование образцов проводили в Межинститутском центре коллективного пользования “Геном” Института молекулярной биологии имени В.А. Энгельгардта РАН при помощи набора реактивов ABI PRISM® BigDye™ Terminator v. 3.1 с последующим анализом продуктов реакции на автоматическом секвенаторе ДНК ABI PRISM 3730 (Applied Biosystems). Полученные результаты последовательностей ДНК в прямом и обратном направлениях расшифровывали и анализировали с использованием программы BioEdit 7.0.9 (Hall, 1999).

Полученные последовательности 16S рРНК выравнивали c помощью алгоритма MUSCLE (Edgar, 2004) интегрированного в программу MEGAX (Kumar et al., 2018). Для филогеографического анализа выровненные последовательности 16S были обрезаны для Euglesa casertana до длины 438 п.н., E. nitida – до 502 п.н., E. subrtruncata – до 439 п.н., E. obtusalis – до 437 п.н., E. milium – до 496 п.н., E. lilljeborgii – до 460 п.н., E. henslowana – до 460 п.н., E. globularis – до 407 п.н., Sphaerium rhomboideum – до 471 п.н., S. nitidum – до 471 п.н., S. occidentale – до 471 п.н., в соответствии с длиной самых коротких сиквенсов в каждом массиве. Филогеографический анализ выполняли с помощью программного обеспечения Network v. 4.6.1.3 (Bandelt et al., 1999) методом построения медианных сетей (Median Joining, MJ). Всего проанализировано 377 последовательностей, из них 144 были взяты дополнительно из NCBI GenBank (Доп. мат. табл. S1 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В водных объектах о. Колгуев выявлено 16 видов пресноводных моллюсков из пяти родов и четырех семейств: Lymnaeidae (1 род, 1 вид), Planorbidae (1 род, 4 вида), Sphaeriidae (2 рода, 10 видов), Valvatidae (1 род, 1 вид) (табл. 1, рис. 3).

Рис. 3.

Пресноводные моллюски о. Колгуев: а – Galba truncatula; б – Valvata piscinalis; в – Gyraulus acronicus; г – Gyraulus borealis; д – G. stroemi; е – Sphaerium nitidum; ж – Euglesa casertana; з – E. globularis; и – E. henslowana; к – E. lilljeborgii; л – E. milium; м – E. nitida; н – E. obtusalis; о – E. subtruncata; п – Euglesa sp. (слева – с п-ова Гыдан, справа – с о. Колгуев). Фото О.В. Аксеновой. Масштаб: 1 мм.

Наиболее многочисленными были виды Valvata piscinalis – 24%, E. casertana – 17.2%, Sphaerium nitidum – 17.1% и Euglesa globularis – 11.6% (доля общей проанализированной выборки моллюсков равной 1962 экз.).

Анализ распределения моллюсков по типу ареалов показал, что основа малакофауны о. Колгуев представлена палеарктическими и голарктическими видами (табл. 1).

В результате молекулярно-генетического анализа получено 233 новых последовательности гена мтДНК 16S, среди них 22 из особей Sphaerium nitidum, Euglesa globularis, E. casertana, E. obtusalis, E. lilljeborgii, E. henslowana, E. subtruncata, E. nitida и Euglesa sp., собранных в озерах и реках о. Колгуев (Доп. мат. табл. S1). Полученные последовательности 16S рРНК включают гаплотипы, которые близки к гаплотипам образцов из водоемов и водотоков архипелага Новая Земля, о. Вайгач, п-ова Ямал, Гыданского п-ова, Европы, Сибири, Дальнего Востока России, Китая, Казахстана и Америки (рис. 4).

Рис. 4.

Медианная сеть гаплотипов, построенная на основе последовательностей гена 16S рРНК для двустворчатых моллюсков сем. Sphaeriidae: а – Euglesa lilljeborgii, E. henslowana; б – E. obtusalis; в – E. subtruncata; г – E. nitida; д – E. globularis; е – Euglesa sp., E. hibernica, E. milium; ж – E. casertana; з – Sphaerium nitidum, S. rhomboideum, S. occidentale. Размер круга пропорционален количеству идентичных последовательностей. Черные точки на линиях – гипотетически существующие гаплотипы. Цифры на линиях – число нуклеотидных замен между гаплотипами.

В целом, изученные водоемы острова характеризуются слабой минерализацией с преобладанием катионов кальция, либо натрия (табл. 2). Наиболее высокие концентрации макроионов, преимущественно кальция и сульфат-ионов, превышающие в 2–5 раз сумму основных катионов и анионов рассматриваемых озер о. Колгуев, зафиксированы на станциях р. Губистая и Ручей. Преобладают песчаные и илисто-песчаные грунты с крупным детритом и растительными остатками. Результаты анализа методом главных компонент (PCA) показали, что различия между станциями, главным образом, обусловлены характером субстрата и значениями гидрохимических параметров (табл. 3, рис. 5). Проекция первой оси положительно коррелировала с характером субстрата (каменистый грунт) и концентрацией макро-ионов, отрицательно – с глубиной, типом грунта (заилено-песчаный) и наличием остатков растительности. Вдоль второй оси различие станций, в основном, связано с глубиной, концентрацией CI⁻ с положительной стороны оси и содержанием K⁺, расположенным на другой части оси (рис. 5).

Рис. 5.

Распределение станций отбора проб в зависимости от факторов среды на основе анализа главных компонент (PCA). Коды переменных среды приведены в табл. 3.

Станции р. Губистая и Ручей образуют обособленную группу (рис. 5). Эти водотоки характеризуются более высокой концентрацией Mg²⁺, Са²⁺ и S${\text{O}}_{4}^{{2 - }}$, по сравнению с озерами (U-тест Манна–Уитни: р < 0.05).

Рис. 6.

Ординационная диаграмма канонического анализа связей обилия моллюсков (а) и станций отбора проб (б) с экологическими переменными в озерах о. Колгуев. moss – мох. Остальные обозначения факторов, как на рис. 5.

Результаты канонического анализа соответствий (ССА) (рис. 6) показывают, что из 14 факторов окружающей среды 11 оказывают существенное влияние на распространение и обилие моллюсков. Вероятно, большое количество значимых на приблизительно равных уровнях факторов объясняется небольшим числом включенных в анализ станций. Последнее обстоятельство не позволяет полностью исключить влияние случайных сочетаний значений отдельных факторов, а также оценить изолированное влияние каждого из них. Анализ сфокусирован на межвидовых дистанциях с масштабированием Хилла. Собственные значения (лямбда) равны 0.433, 0.379, 0.314 и 0.185 для первой (горизонтальной), второй (вертикальной), третьей и четвертой осей соответственно. Первые две оси объясняют 49.1% дисперсии, а все канонические оси в совокупности объясняют 79.3% дисперсии. Значимость осей определяли на основе теста Монте-Карло (первая ось F = 0.355, Р = 0.03; все оси F = 3.400, Р = = 0.006). Вдоль проекции первой оси различие распределения видов и станций отбора проб, главным образом, обусловлено концентрацией макро-ионов (S${\text{O}}_{4}^{{2 - }}$, Mg²⁺, K⁺) и характером грунта (каменистые и песчаные грунты). Проекция второй оси слабо коррелировала с характером субстрата (заилено-песчаный грунт).

Наиболее обособленным положением характеризуются станции Ручей и р. Губистая. В этих местообитаниях брюхоногие моллюски Gyraulus acronicus, G. borealis, G. stelmachoetius, Valvata piscinalis приурочены к участкам с каменистыми либо песчаными грунтами.

Местообитания с высокой концентрацией Na⁺ и наличием нитчатых водорослей и мха являются оптимальной средой обитания для Euglesa lilljeborgii, E. henslowana, E. obtusalis, E. globularis. Заилено-песчаные грунты населены Sphaerium nitidum, Euglesa nitida и E. casertana.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Таксономическое разнообразие и плотность поселения. Согласно литературным данным, на о. Колгуев обитает только три вида брюхоногих моллюсков (Smith, 1896). В работе Чертопруд с соавт. (2021) выявлено 7 видов двустворчатых и 2 вида брюхоногих моллюсков. В нашем исследовании в водоемах острова были найдены 16 видов моллюсков, из них 13 видов зарегистрированы впервые (табл. 1, рис. 3). Виды, обнаруженные в конце XIX в. Г.У. Фейлденом и определенные Е.А. Смитом (Smith, 1896) как Limnaea ovata var. kolguevensis и Limnaea palustris var. terebra (рис. 1) не были зафиксированы в ходе настоящей работы. Таксономический статус ряда видов, указанных в статье М.В. Чертопруда с соавт. (2021), например, Parasphaerium rectidens, также нуждается в уточнении. Таким образом, с учетом литературных данных на о. Колгуев может обитать ~20–22 вида пресноводных моллюсков. В то же время не все авторы признают видовую самостоятельность таксонов Gyraulus borealis и G. stelmachoetius (например, Meier-Brook, 1983; Glöer, 2019; Nekhaev, 2021). Следует отметить, что система рода Gyraulus остается спорной и до сих пор не ревизована на основе современного интегративного подхода. Остается неясным таксономический статус приведенного Смитом вариетета Limnaea ovata var. kolguevensis, по которому отсутствуют и анатомические, и молекулярные данные. Можно лишь предположить, что первый вид идентичен виду Peregriana dolgini, широко распространенному в Сибири и известному из бассейна р. Печора (Vinarskii et al., 2015; Аксенова и др., 2018). Также нельзя исключить его принадлежность к широко распространенному в северной Евразии виду Ampullaceana lagotis (Schrank, 1803). Таким образом, представленный здесь видовой список пресноводных моллюсков о. Колгуев, можно считать предварительным и должен быть уточнен в ходе дальнейших исследований.

Таксономическая структура и видовое богатство фауны моллюсков водоемов и водотоков о. Колгуев существенно отличаются от водоемов о. Вайгач и архипелага Новая Земля и сопоставимы с таковыми в озерах о. Большой Соловецкий, расположенных в таежной зоне (рис. 7, рис. 8). Впервые для арктических островов установлено обитание представителей сем. Valvatidae. До настоящего времени считалось, что моллюски этого семейства здесь отсутствуют (Vinarskii et al., 2021).

Рис. 7.

Таксономическая структура малакофауны арктических водоемов и водотоков: а – Соловецкие о-ва (Белое море), б – о. Колгуев, в – о. Вайгач.

Рис. 8.

Кривые видового богатства (rarefaction model) фауны моллюсков о. Колгуев, Соловецких островов (Белое море), о. Вайгач и архипелага Новая Земля. Кривые (Соловецкие острова, о. Вайгач) усечены на уровне N = 3000 экз. для повышения наглядности рисунка.

Максимальной численностью и плотностью отличались виды Euglesa casertana, E. globularis, Sphaerium nitidum и Valvata piscinalis (табл. 1). Доминирующее положение видов Euglesa casertana и E. globularis отмечено также в водоемах о. Вайгач (Bespalaya, 2015; Bespalaya et al., 2019), п-ова Ямал (Долгин, 2001; Bespalaya et al., 2018), Гыданского п-ва (Bespalaya et al., 2021c). Двустворчатый моллюск Sphaerium nitidum относится к холодноводным арктическим видам и распространен в высоких широтах Голарктики (Korniushin, 2001).

Относительно высокое видовое разнообразие моллюсков на о. Колгуев, в сравнении с о. Вайгач и Новая Земля, вероятно, связано с действием палеогеографических (см. ниже), географических (близкое расположение к материку) и климатических факторов. Так, несмотря на то, что остров расположен в пределах 68°–70° с.ш., климат здесь более мягкий, чем на других островах Арктики (Корейша, 2000).

Формирование фауны. Вопросы истории фауны арктических островов в плейстоцене являются предметом дискуссий (Coulson et al., 2014; Bolotov et al., 2017). Одни авторы считают, что фауна некоторых арктических островов – результат недавней колонизации (Brochmann et al., 2003; Coulson et al., 2014; Vinarskii et al., 2015; Bolotov et al., 2017; Bespalaya et al., 2017), другие предполагают, что некоторые организмы пережили последнее оледенение в рефугиумах (Provan, Bennett, 2008; Samchyshyna et al., 2008). Например, в ходе недавних исследований установлено, что архипелаг Новая Земля в плейстоцене служил рефугиумом для некоторых видов позвоночных и беспозвоночных животных (Potapov et al., 2018; Makhrov et al., 2019, Spitsyn et al., 2021a, 2021b). Существование рефугиума в юго-восточной части Баренцева моря также возможно и поддерживается некоторыми реконструкциями, предполагающими наличие здесь свободного от ледника пространства в течение всего последнего оледенения (Gataullin et al., 2001). Отметим, что в популяциях морских моллюсков на литорали о. Колгуев обнаружены уникальные гаплотипы с “островным” характером распределения (Strelkov et al., 2007). Вероятно, обе точки зрения не взаимоисключающиe и обе могли быть реализованы.

В целом, обнаруженные на о. Колгуев моллюски – широко распространенные в Палеарктике и Голарктике виды, адаптированные к обитанию в условиях высоких широт. Эндемичные виды в малакофауне о. Колгуев не были выявлены. Изучение типовых экземпляров Limnaea ovata var. kolguevensis, показало, что этот таксон – младший синоним вида Ampullaceana lagotis, либо Peregriana dolgini.

Анализ медианных сетей последовательностей 16S рРНК двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae (Sphaerium nitidum, Euglesa globularis, E. casertana, E. obtusalis E. lilljeborgii, E. henslowana, E. subtruncata, E. nitida, Euglesa sp.) показал, что особи с о. Колгуев имеют идентичные гаплотипы либо отличаются одной или двумя нуклеотидными заменами от особей из водоемов Северной Европы (о. Вайгач, архипелаг Новая Земля), Сибири (п-ва Ямал, Гыданского п-ова), Дальнего Востока России, Китая и Северной Америки (рис. 4).

В ходе исследований водоемов о. Колгуев был обнаружен двустворчатый моллюск Euglesa sp., проявляющий генетическое сходство с образцами из Сибири (бассейны рек Яна, Лена и Гыда) (рис. 4e). Выявленные последовательности 16S рРНК Euglesa sp. не имеют аналогов в Генбанке и наиболее близки к E. milium и E. hibernica (=E. parvula (Clessin in Westerlund, 1873)) (рис. 4e). Предположительно, двустворчатый моллюск Euglesa sp. – сибирский эндемик, таксономический статус которого нуждается в уточнении. По морфологическим признакам, Euglesa sp. можно отнести к виду Euglesa lindholmi (Starobogatov et Streletzkaja, 1967) подрода Hiberneuglesa Starobogatov in Dolgin, 1983. Этот вид обнаружен в бассейне рек Индигирка и Колыма (Vinarskii, Kantor, 2016) и известен только по типовым конхологическим материалам, его анатомия до настоящего времени остается не изученной (Корнюшин, 1996). Для окончательного решения вопроса необходимо молекулярное изучение топотипов Euglesa lindholmi.

Полученные молекулярные данные согласуются с гипотезой, о формировании фауны беспозвоночных о. Колгуев в результате относительно недавней миграции с материка после отступления льдов. Расселение пресноводных моллюсков на о. Колгуев могло произойти посредством естественного расселения по водным системам. Геологические данные свидетельствуют о том, что о. Колгуев соединялся с материком, и его водоемы были частью обширной пресноводной системы, куда входили также водоемы современного бассейна р. Печора (Bolotov et al., 2015; Артамонова и др., 2020). Не исключено также, что моллюски могли попасть на остров путем их пассивного переноса водоплавающими птицами. Известно, что о. Колгуев – важнейшее место гнездования гусей в Западной Палеарктике (Ануфриев, 2016). Подобный сценарий был предложен для объяснения находки пресноводных легочных моллюсков на о. Врангеля (Vinarskii et al., 2015).

Экологическое распределение. Полученные результаты согласуются с общими представлениями о первоочередной связи распределения пресноводных моллюсков с факторами среды, характеризующими тип водоема или крупного местообитания (Березкина, Старобогатов, 1988; Чертопруд, Удалов, 1996; Dillon, 2000). Согласно полученным данным, важную роль в распределении моллюсков в изученных водоемах и водотоках играют тип субстрата, наличие нитчатых водорослей и концентрация макроионов (рис. 6). Результаты настоящего исследования согласуются с данными, полученными ранее при изучении пресноводных моллюсков о. Вайгач, п-ова Ямал и Гыданского п-ова (Bespalaya et al., 2019; 2021c).

Ограниченный объем материала из водоемов о. Колгуев не позволяет достоверно оценить изолированное влияние отдельных факторов на распределение моллюсков. Однако по аналогии с предшествующими исследованиями можно предположить наличие такого влияния, как и взаимной связи между факторами. В частности, обнаруженная связь распределения моллюсков с субстратом, была неоднократно показана ранее (Clampitt, 1973; Березкина, Старобогатов, 1988; Dillon, 2000; Horsák, Hájek, 2003; Нехаев, 2006; 2011). При этом сам по себе субстрат часто оказывается связан с другими характеристиками, например гидрохимическими параметрами воды, течением и прибойностью местообитания. Водная растительность, в частности водоросли, могут, с одной стороны, выступать в роли субстрата для поселения, с другой – служить пищевым объектом для брюхоногих моллюсков (Цихон-Луканина и др., 1987; Нехаев, 2011). С обилием водорослей связывают увеличение содержания кальция и других питательных веществ в воде (Horsák et al., 2011; Lewin, 2014). Кальций необходим для роста раковин моллюсков и ряда других физиологических процессов, что может обусловливать увеличение численности моллюсков в местообитаниях с его высоким содержанием (Horsák, Hájek, 2003, Horsák et al., 2011). Водные мхи – также один из важных факторов окружающей среды, влияющих на распределение и численность донной фауны (Bespalaya et al., 2021c, 2021d).

Выводы. Получены новые данные, значительно расширяющие имеющиеся сведения о разнообразии, экологии и биогеографических связях пресноводных моллюсков, обитающих в озерах и реках о. Колгуев. Выявлено 16 видов пресноводных моллюсков, принадлежащих к пяти родам и четырем семействам (Lymnaeidae, Planorbidae, Sphaeriidae, Valvatidae), из которых 13 видов были обнаружены впервые на этом острове. В малакофауне о. Колгуев представлены широко распространенные палеарктические и голарктические виды. Установлено, что тип местообитания, обусловленный характером субстрата, обилием водорослей и химическим составом воды, играет важную роль в распределении моллюсков в изученных водоемах и водотоках. Полученные молекулярные данные свидетельствуют о том, что фауна пресноводных моллюсков о. Колгуев – результат недавней миграции после отступления льдов.