Биология внутренних вод, 2022, № 6, стр. 725-733

ВВЕДЕНИЕ

Вертикальная структура водных организмов планктона больше известна для морских экосистем. Считается, что организмы в пресноводных водоемах при относительно малых глубинах, по сравнению с глубоководными участками морей и океанов, мало подвержены разделению в пространстве (Рудяков, 1986). Исследования на глубоких озерах мира (Сярки, Фомина, 2019; Сиделева, 2020) и собственные данные по зоопланктону средне глубоких мезотрофных озер Беларуси показали неоднородность в распределении и приуроченность многих организмов планктона к определенным глубинам (Вежновец, 2012). Кроме того, несмотря на многочисленные публикации по распределению зоопланктона в пресных водах, до сих пор нет обобщающих, в большинстве работ приводятся только факты неравномерности зоопланктона без анализа причин и сопоставления в водоемах разной трофности, для одного водоема или даже одного вида (Речкалов, Голубок, 2009; Вежновец, Литвинова, 2021; Подшивалина, 2021).

Актуальность подобного рода исследований обусловлена несколькими аспектами. Как правило, продукционные и энергетические расчеты для озер проводят без учета взаимного распределения в пространстве всех составляющих, входящих в сообщество планктона. На основании этих расчетов строятся не только пищевые цепи и сети, но и вероятностные модели взаимодействий. Обычно в таких моделях предполагается равномерное или вероятностное распределение особей в пространстве. Однако, такого рода построения не могут адекватно отражать все взаимосвязи, если в них отсутствуют особенности пространственного взаимного распределения. В мониторинговых исследованиях системы Гидрометеослужбы для индикаторной цели в таких озерах рекомендуют сбор зоопланктона у поверхности и дна, что может неадекватно отражать экологическое состояние водоема из-за недоучета некоторых видов. Игнорируется вертикальная структура и при рыбохозяйственных мероприятиях. Интерес к неоднородности распределения зоопланктона во внутренних водоемах не ослабевает в течение многих лет, география проводимых исследований пространственной структуры зоопланктона очень обширна от водоемов Европы (Battes, Momeu, 2014), Сибири (Рогозин, 2000) и Северной Америки (Comp, 1979) до Индии (Shah et al., 2013).

Цель работы – выявить особенности вертикальной структуры зоопланктона в стратифицированных озерах разной трофности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для вертикальной пространственной структуры был рассмотрен зоопланктон только пелагиали стратифицированных озер. Исследования проведены на 14 озерах Беларуси в разные годы, летом, при термическом расслоении водной толщи, на станциях, близких к максимальной глубине. Перечень озер и их местоположение представлены в табл. 1. Чтобы, по возможности, исключить влияние сезонных и суточных перемещений (Вежновец, 2012), исследования проводили в последней декаде июля или начале августа в полуденное время. При послойных (каждые 5 м) ловах зоопланктона от поверхности до дна применяли замыкающуюся планктонную сеть с входным отверстием 25 см и диаметром ячеи фильтрующего конуса 100 мкм.

Одновременно со сбором проб измеряли прозрачность по белому диску Секки, температуру воды и содержание кислорода термооксиметром Hanna HI 9143.

Все исследованные водоемы имели максимальную глубину от 21.8 до 53.6 м и разную прозрачность в летнюю межень – от 8 м в оз. Юж. Волос до 1.8 м в оз. Круглик (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные материалы по вертикальному распределению в летнее время для сравнительных целей сведены в три основные группы озер, отличающихся по уровню трофии, показателем которого была прозрачность.

В I группу включены самые глубокие мезотрофные озера с чертами олиготрофии, которую (олиготрофию) им придают обитающие здесь реликтовые ракообразные, отличающиеся высокой прозрачностью воды (4–8 м) (Долгое (Гл), Ричи, Гиньково, Болдук и Юж. Волос). Сведения по вертикальному распределению температуры и кислорода для четырех из них даны в табл. 2.

В качестве графической иллюстрации для этой группы озер приведены данные по оз. Юж. Волос в июле 2021 г. Пробы в этом водоеме отобраны на глубине 41 м. Прозрачность воды по белому диску была 7 м.

Распределение температуры по глубине в этом озере не отличалось от многолетних данных. Приповерхностная температура достигала 25.2°C, что немного выше обычно наблюдаемой в это время года. В гиполимнионе ниже 15 м сохранялась низкая температура от 5 до 6°С (рис. 1а). Концентрация кислорода была сходна с многолетними данными для этого водоема, но в отличие от других озер этой группы, характеризовалась значительным ростом в металимнионе (рис. 1б). В целом, оба наблюдаемые параметры находились в зоне толерантных значений для зоопланктона.

Рис. 1.

Вертикальное изменение температуры и содержания кислорода в озерах Юж. Волос (а, б), Сита (в, г), Круглик (д, е): а, в, д – температура, °С; б, г, е – концентрация кислорода, мг/л.

Распределение численности зоопланктона по вертикали в оз. Юж. Волос характерно для этого трофического типа – максимум приурочен к металимниону, достигая 28.6% общей численности, придонный рост численности хорошо выражен (рис. 2а).

Рис. 2.

Вертикальное распределение зоопланктона (% общей численности в столбе воды) в озерах Юж. Волос (а), Сита (б), Круглик (в).

Температура в эпилимнионе варьировала от 22.5 до 24.5°С. Металимнион хорошо выражен и простирается от 5 до 10 м глубины. В гиполимнионе сохраняется низкая температура (4.4–7.6°С).

Вертикальное изменение концентрации кислорода в наблюдаемых озерах различалось. На фоне постепенного снижения с глубиной в зоне металимниона может наблюдаться его рост (озера Юж. Волос, Болдук) или небольшое снижение (озера Долгое (Гл), Гиньково), в слоях воды гиполимниона идет плавное падение концентрации кислорода ко дну. Придонные слои озер содержат кислород от 3.5 до 5.4 мг/л, т.е. здесь создаются благоприятные условия для жизнедеятельности глубоководных пелагических и донных животных, включая рыб.

В большинстве озер I группы (табл. 3) наблюдается максимум плотности в зоне металимниона (5–10 м), при этом концентрация зоопланктона на этих глубинах невысокая (до 40%). Только в оз. Долгое (Гл) распределение общей численности зоопланктона идет по нисходящей от эпилимниона к гиполимниону без роста численности в зоне термоклина.

Ко II группе отнесены типичные мезотрофные озера c прозрачностью 3–5.5 м и небольшим дефицитом кислорода в гиполимнионе, затрагивающим чаще придонные слои воды и выраженным не каждый год. В табл. 4 приведены данные по температуре и кислороду в озерах Вечелье, Волчин, Сев. Волос, Дрисвяты, а оз. Сита рассмотрено в качестве модельного и представлено графически (рис. 1в, 1г).

Озеро Сита обследовали на максимальных глубине и прозрачности воды 4.6 м 30.07.2021 г. Распределение температуры по глубине в этом озере не отличалось от многолетних данных, эпилимнион прогревался до 25.0°С, в гиполимнионе температура оставалась низкой – 5.8°С. Термоклин хорошо выражен и занимал глубины 4–11 м (рис. 1в).

Концентрация кислорода изменялась с глубиной по варианту близкому к среднегодовым. В озере присутствовал металимниальный минимум, слабо выраженный в этот год. По сравнению с предыдущими годами концентрация кислорода в гиполимнионе озера была незначительно выше, что способствовало выживанию холодолюбивого реликта лимнокалянуса, обитающего в этом водоеме и ранее подверженному негативному влиянию высокой температуры и дефицита кислорода (Вежновец, 2018).

Озеро Сита, исходя из собственных многолетних наблюдений по колебанию растворенного кислорода в воде в разные годы можно относить и к III группе. В 2021 г. (рис. 2б) зарегистрированы хорошо выраженный приповерхностный максимум плотности зоопланктона и небольшое повышение плотности в гиполимнионе, обусловленное расположением холодолюбивого лимнокалянуса. Придонного скопления планктона не обнаружено.

Температурные условия в этой группе озер мало отличались между собой и от I группы. В эпилимнионе вода прогревалась от 22.4 до 25.0°C в металимнионе температура резко снижалась до величин 5.2–6.5°C в гиполимнионе. По температурным условиям в этой группе озер отличалось оз. Сев. Волос, имеющее менее выраженный металимнион и высокую придонную температуру (8.2°C). Относительно высокая температура в гиполимнионе в этом водоеме может оказывать отрицательное влияние на развитие популяций холодолюбивых реликтовых видов лимнокалянуса и палласиопсиса, которые здесь встречаются.

В этой группе озер вертикальное распределение кислорода имело разный характер: в некоторых из них наблюдали металимниальный рост (озера Сев. Волос, Волчин), металимниальный минимум (озера Вечелье, Сита) или постепенное снижение ко дну (оз. Дрисвяты). Отмечен дефицит кислорода в гиполимнионе озер (Волчин, Сита) или его полное отсутствие у дна (Сев. Волос).

Характер вертикального распределения численности зоопланктона также менялся (табл. 5). В менее прозрачных озерах (Вечелье, Дрисвяты) максимальные значения численности зарегистрированы в эпилимнионе, в слое 0–5 м, при больших величинах прозрачности воды (озера Волчин, Сев. Волос) – перемещаются в металимнион. При этом, в оз. Сита при прозрачности воды 4.6 м был сформирован приповерхностный максимум численности (рис. 2б).

Таким образом, в озерах этой группы наблюдается большее разнообразие вертикального распределения в связи со значительной разницей в профилях содержания кислорода и его недостатком и в гиполимнионе, и в металимнионе. Это же относится и к распределению зоопланктона по глубинам, концентрация которого может наблюдаться и в эпилимнионе, и в металимнионе.

Третья группа среднеглубоких озер уже потеряла черты мезотрофии и по прозрачности (<3 м) относится к эвтрофным водоемам. В эту группу вошли озера Долгое (Бр), Бобыно, Барковщина и Круглик.

Модельным для этой группы было взято оз. Круглик. Работы на водоеме проведены при прозрачности воды только 1.8 м, что позволяет отнести его к эвтрофным водоемам. По собственным многолетним наблюдениям его нынешнее трофическое состояние – результат поступления загрязнения ранее при работе местного льноперерабатывающего завода. В настоящее время завод остановлен, и озеро медленно возвращается в исходное мезотрофное состояние.

Озеро стратифицировано с хорошо выраженными термическими зонами (рис. 1д). Термоклин узкий, начинается на четырех и заканчивается на восьми метрах, придонная температура 5.9°С.

Содержание кислорода в этом озере с глубиной резко снижается с глубины от 4 до 6 м с 8 мг/л до полного отсутствия (рис. 1е). Только в верхних пяти метрах этого водоема могут идти процессы продуцирования. Вся толща воды ниже – бескислородная зона, даже без каких-нибудь следов глубже зоны оксиклина. Это свидетельствует о сильном загрязнении озера и высокой степени трофности, что подтверждается и малой величиной прозрачности.

Характер распределения зоопланктона в оз. Круглик представлен на рис. 2в. Наибольшая концентрация зоопланктона зарегистрирована в эпилимнионе (77%). В нижележащих слоях воды наблюдается резкое снижение численности ко дну и только 2% животных находятся в придонном слое 25–30 м.

Таким образом, в этой группе озер сохраняется характерная для лета термическая стратификация водной толщи. Однако, гиполимнион исследованных озер почти полностью лишен кислорода, а в придонных слоях воды может быть сероводородная зона. Для этой группы озер характерна самая высокая концентрация зоопланктона в верхних слоях воды, что, по-видимому, вызвано с низкой концентрацией кислорода в более низких слоях воды.

Температурные условия в этой группе озер не отличаются от предыдущих, как и распределение по глубинам (табл. 6). Богатым кислородом остается только эпилимнион, в металимнионе происходит его резкое снижение до полного отсутствия в более глубоких слоях воды. В отличие от озер других групп толща воды, начиная с пяти метров глубины, фактически лишена кислорода, что должно негативно отразиться на жизнедеятельности водных животных и прежде всего функционировании зоопланктонного сообщества и его расположения в пространстве.

Вертикальная структура зоопланктона характеризуется ростом концентрации в верхних слоях воды (табл. 7). Величины относительной численности в столбе воды, как правило, в слое эпилимниона превышают 50%.

Для сравнения степени агрегированности зоопланктона в трех группах исследованных озер рассчитаны средние величины для максимальных и минимальных значений относительной численности в столбе воды (табл. 8). Несмотря на совпадение некоторых сравниваемых величин в разных по степени трофии озерах, особенно между двумя первыми группами, средние величины по максимальной концентрации зоопланктона имеют различия, более отчетливо выраженные между мезотрофными и эвтрофными озерами – в 1.4 раза. По-видимому, это связано с уменьшением жизненного пространства для размещения популяций при низкой концентрации кислорода в гиполимнионе этих озер. Низкая температура также не всегда благоприятна для большинства популяций, поэтому они концентрируются в верхних хорошо прогреваемых и аэрируемых слоях воды. Учитывая, что профили распределения температуры приблизительно одинаковы, вероятно, что продуктивным способом анализа может быть сравнение уровня агрегированности с дефицитом кислорода в отдельных озерах или с прозрачностью воды при многолетних наблюдениях.

Выводы. Зоопланктон в озерах всех трофических групп размещается в столбе воды неравномерно, с разной степенью концентрации на тех или иных горизонтах, что подтверждают и литературные данные (Речкалов, Голубок, 2013; Собко, Климов, 2016). Максимальные концентрации зоопланктона зарегистрированы только в верхних слоях воды: в эпилимнионе или металинионе, где интенсивно идут первичные продукционные процессы. Максимум зоопланктона в металимнионе чаще наблюдается в группе мезотрофных с чертами олиготрофии озерах, здесь же отмечен и небольшой рост численности в придонных слоях воды за счет холодолюбивой и оксифильной фауны.

Основные факторы, влияющие на распределение зоопланктона – концентрация растворенного кислорода и, в меньшей степени, температурные условия. Изменение пространственной структуры беспозвоночных более четко выражено в эвтрофных озерах, где идет сокращение вертикального жизненного пространства из-за дефицита кислорода в гиполимнионе и придонных слоях воды. Степень агрегации зависит от вертикального хода температуры и содержания кислорода, чем меньше концентрация кислорода в гиполимнионе, тем больше значения численности зоопланктона в зоне эпи- и металимниона. Агрегированность возрастает от мезотрофных водоемов к эвтрофным.