1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 2, 2023

Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 224-232

Зообентос малых водохранилищ северного склона Балтийско-Каспийского водораздела Волго-Балтийского водного пути

К. Н. Ивичева a, *, И. В. Филоненко a

a Вологодский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбных ресурсов и океанографии
Вологда, Россия

* E-mail: ksenya.ivicheva@gmail.com

Поступила в редакцию 27.03.2022
После доработки 28.06.2022
Принята к публикации 02.08.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

В 2010–2013 гг. впервые проведены исследования донной фауны на Новинкинском, Белоусовском и Вытегорском водохранилищах. В составе зообентоса выявлено 103 вида и таксона более высокого ранга. Отмечено увеличение количественных показателей, видового богатства и разнообразия в ряду профундаль–открытая литораль–заросли. В профундали всех водохранилищ представлен комплекс Limnodrilus hoffmeisteri – Procladius. В литорали структура сообществ определяется типом субстрата и видом зарослей. Наибольшие количественные показатели зообентоса зарегистрированы в аномально жарком 2010 г. По сравнению с расположенными южнее волжскими водохранилищами, зообентос Новинкинского, Белоусовского и Вытегорского водохранилищ характеризуется более низкими количественными показателями и видовым богатством.

Ключевые слова: зообентос, водные макробеспозвоночные, водохранилища, видовое богатство, Вологодская область

ВВЕДЕНИЕ

Сооружение водохранилищ имеет неоспоримый экономический эффект, однако экологические последствия их строительства бывают непредсказуемы. При строительстве водохранилищ на реках помимо непосредственного затопления суши происходит перераспределение стока, замедление водообмена, заиление, увеличение уровня грунтовых вод и др. Все эти изменения влияют на биоту преобразуемых объектов. Процессы, происходящие в сообществах гидробионтов при затоплении равнинных водохранилищ, подробно исследовали на примере Верхней Волги при строительстве Волго-Балтийской водной системы. Все этапы перестройки донных сообществ подробно описаны на Иваньковском (Мордухай-Болтовской, 1978а, 1978б; Щербина, 2002), Шекснинском (Поддубная, 1966; Слепухина, Выголова, 1981; Баканов, 2002), Рыбинском (Мордухай-Болтовской, 1972; Перова, Щербина, 2018) и других волжских водохранилищах. В первую очередь разрушались реофильные сообщества. Псаммо- и литофильные биоценозы сменялись пелофильными. Процесс формирования глубоководной фауны завершался в течение нескольких лет после затопления, а дальнейшие изменения были связаны с заилением водоема и изменением соотношения доминирующих видов. В прибрежной зоне становление донных сообществ происходило значительно дольше и сложнее, особенно на открытом мелководье. Определeнное влияние оказывало также расселение инвазионных видов. В настоящее время донные сообщества верхневолжских водохранилищ относительно стабильны (Щербина, 2002; Перова и др., 2019).

Новинкинское, Белоусовское и Вытегорское водохранилища примыкают с севера к Шекснинскому водохранилищу и относятся к бассейну Балтийского моря. От верхневолжских водохранилищ они отличаются небольшими размерами и специфическим гидрологическим режимом. Нами не обнаружено опубликованных данных по донной фауне этих водохранилищ (Филиппов, 2010). Поскольку первичные стадии сукцессии после затопления водохранилищ не исследовали, рассмотрено лишь современное состояние развития донных сообществ.

Цель работы – провести анализ сообществ макрозообентоса по видовому составу, количественным показателям и их многолетней динамике Новинкинского, Белоусовского и Вытегорского водохранилищ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Новинкинское, Белоусовское и Вытегорское водохранилища расположены каскадом на северном макросклоне Волго-Балтийского водораздела в пра-долине р. Вытегра (Филенко, 1966) в административных границах Вытегорского р-на Вологодской обл. Водохранилища, будучи частью Волго-Балтийской водной системы, соединяют Онежское озеро с Ковжским плесом Шекснинского водохранилища (рис. 1). Водохранилища введены в эксплуатацию в 1964 г. Система Вытегорского гидроузла включает в себя шесть шлюзов, поднимая уровень воды с отметки 32.6 в Онежском озере до 112.8 в Шекснинском водохранилище. Из Шекснинского водохранилища в водохранилища Вытегорского гидроузла поступают значительные объемы воды, что обеспечивает интенсивный водообмен в исследуемых водохранилищах. Из-за интенсивного судоходства в канале между Новинкинским водохранилищем и Ковжским плeсом Шекснинского водохранилища поступает большое количество взвесей. Для всех трех водохранилищ характерны высокая мутность и низкая прозрачность, их пики приходятся на период наиболее интенсивного судоходства. Уменьшение мутности и увеличение прозрачности происходит в ряду Новинкинское–Белоусовское–Вытегорское водохранилищe. Также для всех трех водохранилищ характерно интенсивное накопление ила вдоль судового хода (Кудрин, 1982). Основные параметры водохранилищ (без учета каналов) представлены в табл. 1. Из трех водохранилищ наибольшую площадь имеет Вытегорское водохранилище (17.5 км2). В нем выделяются более глубокая судоходная часть (долина р. Вытегра) и мелководная несудоходная (образована затопленными долинами рек Палручей и Тагажма). Площадь Белоусовского водохранилища 6.5 км2, оно также состоит из судоходной части и затопленной долины р. Нагажма. Судоходная часть Белоусовского водохранилища характеризуется высоким коэффициентом извилистости береговой линии (3.9). Самое маленькое – Новинкинское водохранилище (2 км2).

Рис. 1.

Карта-схема отбора проб зообентоса по акватории Новинкинского, Белоусовского и Вытегорского водохранилищ в 2010–2013 гг. 1 – пункты отбора проб, 2 – шлюзы, 3 – ГЭС.

Таблица 1.  

Основные характеристики исследованных водохранилищ

Водный объект Длина, км Ширина, км Площадь, км2 Периметр, км Коэффициент извилистости Показатель открытости
Новинкинское водохранилище 3.5 0.8 2.0 14.3 2.9 0.3
Белоусовское водохранилище:
судоходная часть 6.5 0.9 4.1 26.6 3.8 0.6
разлив р. Нагажма 5.4 0.7 2.6 16.7 2.9 0.4
Вытегорское водохранилище:
судоходная часть 10.6 2.2 11.1 37.4 3.2 3
несудоходная часть 8.2 1.5 7.1 30.7 3.2 3.5

Полевые исследования проводили с 2010 по 2013 гг. В 2010–2012 гг. пробы зообентоса отбирали в первой половине июля – в 2010 г. во всех трех водохранилищах, в 2011 и 2012 гг. только в Вытегорском водохранилище. В 2013 г. материал собирали во всех трех водохранилищах в первой половине июня, июля, августа и сентября. Пробы отбирали в трех биотопах (ст. 1.1–1.3) Новинкинского, четырех (ст. 2.1–2.4) Белоусовского и пяти (ст. 3.1–3.5) Вытегорского водохранилищ (рис. 1). Общий объем проб в каждом биотопе представлен в табл. 2. Для отбора проб в литорали в трех повторностях применяли штанговый дночерпатель ГР-92 (площадь захвата 0.007 м2), в профундали в одной повторности – дночерпатель Петерсона (0.025 м2). Для промывки проб использовали газ с размером ячеи 250 мкм. Всего отобрано 114 проб. Пробы обрабатывали в лаборатории. Учитывали численность и биомассу отдельных видов. Крупных моллюсков при расчете биомассы не учитывали. Параллельно со сбором биологического материала измеряли гидрохимические показатели, используя термоксиметр МАРК 302-Э, pH-метр МАРК 901 и кондуктометр HANNA HI98130. Во всех водохранилищах зарегистрировано пониженное содержание кислорода (2.5 мг/л) в поверхностном слое в июле. В Новинкинском и Белоусовском водохранилищах в районе шлюзов отмечена низкая прозрачность (0.1–0.2 м), в Вытегорском у шлюза она была 0.7 м. Максимальная прозрачность в Новинскинском водохранилище достигала 1 м, в Белоусовском – 1.5 м, в Вытегорском – 2 м. Электропроводность снижалась в ряду Новинкинское (250 мксм/см) – Белоусовское (220) – Вытегорское (195) водохранилище вместе со снижением мутности.

Таблица 2.  

Характеристики и доминирующие виды зообентоса основных биотопов

№ Биотоп H, м n Виды макрофитов Грунты Доминанты
Новинкинское вдхр.
1.1 Профундаль 8–10 3 – Ил Limnodrilus hoffmeisteri – Procladius
1.2 Открытая литораль 0.3–2.0 10 – Глина, песок, L. hoffmeisteri – Ephemera vulgata
– камни Gmelinoides fasciatus – Lymnaea sp.
1.3 Заросли судоходной части 0.3–2.0 6 Phragmites australis, Glyceria maxima Глина, песок Dreissenapolymorpha – Helobdella stagnalis
Butomus umbellatus, Fontinalis antipyretica Глина, песок Gmelinoides fasciatus
Белоусовское вдхр.
2.1 Профундаль 10–12 9 – Ил Limnodrilus hoffmeisteri – Procladius
2.2 Открытая литораль 0.3–2.0 10 – Песок, глина Cladotanytarsus gr. mancus – Stictochironomus crassiforceps
– Камни Gmelinoides fasciatus – Lymnaea sp.
2.3 Заросли судоходной части 0.3–2.0 13 Phragmites australis Песок Gmelinoides fasciatus – Cladotanytarsus gr. mancus – Stictochironomus crassiforceps
Phragmites australis, Glyceria maxima Заиленный песок Stylaria lacustris
Equisetum fluviatile, Nuphar lutea Глина Limnodrilus hoffmeisteri
Schoenoplectus lacustris Песок, глина Ophidonais serpentina
Potamogeton lucens Глина, заиленный песок Cricotopus sp. – Polypedillum spp. – Stictochironomus crassiforceps
Fontinalis antipyretica Камни Psectrocladius sp.
2.4 Разлив р. Нагажма 0.3–2.5 7 Equisetum fluviatile, Typha latifolia Заиленный песок Stictochironomus crassiforceps – Bivalvia
Nuphar lutea, Potamogeton lucens Песок, глина Limnodrilus hoffmeisteri
Glyceria maxima Детрит Dreissena polymorpha – Phryganea bipunctata
Fontinalis antipyretica Детрит Gmelinoides fasciatus – Corynoneura scutellata
Вытегорское вдхр.
3.1 Профундаль 5–8 7 – Ил Limnodrilus hoffmeisteri – Procladius
3.2 Открытая литораль 0.3–2.0 6 – Песок, камни Gmelinoides fasciatus – Bivalvia – Paratanytarsus
3.3 Заросли судоходной части 0.3–2.0 13 Phragmites australis Песок, ил Dreissena polymorpha
Schoenoplectus lacustris Песок Gmelinoides fasciatus – Cladotanytarsus gr. mancus
Fontinalis antipyretica Камни Gmelinoides fasciatus
3.4 Отрытая литораль несудоходной части 1.5–4.5 13 – Заиленный песок, детрит Dreissena polymorpha, Limnodrilus hoffmeisteri
3.5 Заросли несудоходной части 0.5–2.5 17 Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Nuphar lutea Песок, заиленный песок, детрит Limnodrilus hoffmeisteri – Bivalvia

Примечание. H – глубина станции, n – количество проб, “–” – макрофиты отсутствуют.

Размеры водохранилищ вычисляли после векторизации снимков спутника Landsat в программе ArcGis 10. Для расчета глубины строили батиметрические карты на основании атласа Волго-Балтийского водного пути (Атлас…, 2004) и собственных измерений картплоттером Garmin EchoMAP SV с трансдьюсером GT40-TM. Анализ и визуализацию данных проводили в среде R с использованием библиотек “vegan”, “gdendro”, “ggplot2” и “clustertend”. Тенденцию данных к группировке оценивали с помощью статистики Хопкинса (показатель был 0.35). Кластерный анализ проводили с использованием метрики Брея–Кертиса и метода агломерации Варда. Латинские названия видов приведены по GBIF (2020) (https://www.gbif.org).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Всего в составе зообентоса Новинкинского, Белоусовского и Вытегорского водохранилищ выявлено 103 вида и таксона более высокого ранга водных беспозвоночных из четырех типов, восьми классов, 16 отрядов, 34 семейств (Доп. мат. табл. S1 ). Больше всего видов (46) принадлежит отр. Diptera, из них сем. Chironomidae – 43 вида. Также зафиксирован 21 вид Oligochaeta, 13 – Trichoptera, 7 – Mollusca, 6 – Hirudinea, 3 – Ephemeroptera, 2 – Crustacea, по 1 – Turbellaria, Megaloptera, Lepidoptera. Наиболее высокая встречаемость была у Limnodrilus hoffmeisteri (в 47% проб), Dreissena polymorpha (28%), Gmelinoides fasciatus (26%) и Cladotanytarsus gr. mancus (21%).

Кластерный анализ по численности видов на основании индекса Брея–Кертиса (рис. 2) показал, что биотопы водохранилищ разделились на несколько групп. Так, открытая литораль и профундаль выделились в две отдельные группы. Сообщества зарослей оказались наиболее специфичны. На выделение групп станций влияли состав грунтов и наличие/отсутствие зарослей.

Рис. 2.

Кластерный анализ биотопов водохранилищ Вытегорского гидроузла по численности на основании индекса Брея–Кертиса. Описание станций и соответствующие им биотопы (1.1–3.5) приведены в табл. 2.

Новинкинское водохранилище характеризуется наименьшим видовым богатством – 36 видов. Оно узкое, проходящие суда вызывают большую волновую активность, заросли единичны (табл. 2). Биомасса увеличивается в ряду профундаль – открытая литораль – заросли (табл. 3). Из всех биотопов менее благоприятные условия для зообентоса складываются на открытой литорали, подверженной волновой активности, – здесь отмечены наименьшие численность, видовое богатство и разнообразие зообентоса. Основные сообщества зообентоса разных участков представлены в табл. 2.

Таблица 3.  

Численность (над чертой, тыс. экз./м2), биомасса (под чертой, г/м2), среднее число видов (S) и индекс видового разнообразия Шеннона (HN, бит/экз.) донных беспозвоночных в рассматриваемых биотопах (1.1‒3.5)

Таксон 1.1 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5
Моллюски

$\frac{{0.1 \pm 0.05}}{{0.1 \pm 0.03}}$

$\frac{{0.1 \pm 0.02}}{{0.6 \pm 0.40}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.6 \pm 0.36}}$ ` $\frac{{0.01 \pm 0.01}}{{0.1 \pm 0.02}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.01}}{{1.1 \pm 0.51}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.07}}{{1.2 \pm 0.73}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{1.6 \pm 1.04}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.01}}{{0.1 \pm 0.02}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.01}}{{0.1 \pm 0.03}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.08}}{{4.1 \pm 2.59}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{5.6 \pm 4.84}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.08}}{{2.8 \pm 1.09}}$
Олигохеты $\frac{{0.4 \pm 0.13}}{{0.4 \pm 0.16}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.1 \pm 0.05}}$ $\frac{{0.6 \pm 0.50}}{{0.6 \pm 0.95}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.05}}{{0.3 \pm 0.12}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.06}}{{0.1 \pm 0.12}}$ $\frac{{0.6 \pm 0.15}}{{0.3 \pm 0.17}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.3 \pm 0.26}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.1}}{{0.9 \pm 0.85}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.06}}{{0.1 \pm 0.08}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.3 \pm 0.18}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.05}}{{0.5 \pm 0.24}}$ $\frac{{0.4 \pm 0.14}}{{0.5 \pm 0.16}}$
Амфиподы 0 $\frac{{0.2 \pm 0.16}}{{0.2 \pm 0.17}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.12}}{{0.4 \pm 0.28}}$ 0 $\frac{{0.1 \pm 0.02}}{{0.1 \pm 0.06}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.1 \pm 0.06}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.1 \pm 0.15}}$ 0 $\frac{{0.6 \pm 0.37}}{{2.1 \pm 1.35}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.06}}{{0.1 \pm 0.05}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.06}}{{0.1 \pm 0.07}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.01}}{{0.1 \pm 0.05}}$
Хирономиды $\frac{{0.4 \pm 0.11}}{{0.2 \pm 0.08}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.1 \pm 0.02}}$ $\frac{{1.3 \pm 0.83}}{{0.8 \pm 0.66}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.08}}{{0.3 \pm 0.09}}$ $\frac{{0.4 \pm 0.13}}{{0.1 \pm 0.03}}$ $\frac{{0.9 \pm 0.28}}{{0.6 \pm 0.29}}$ $\frac{{0.6 \pm 0.17}}{{0.6 \pm 0.2}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.1 \pm 0.02}}$ $\frac{{0.2 \pm 0.1}}{{0.1 \pm 0.06}}$ $\frac{{0.3 \pm 0.13}}{{0.3 \pm 0.08}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.2 \pm 0.08}}$ $\frac{{0.5 \pm 0.24}}{{0.4 \pm 0.16}}$
Прочие 0 $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.5 \pm 0.44}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.12}}{{2.9 \pm 2.42}}$ 0 0 $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.4 \pm 0.3}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.06}}{{1.8 \pm 1.6}}$ 0 $\frac{{0.1 \pm 0.04}}{{0.3 \pm 0.2}}$ $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.1 \pm 0.03}}$ 0 $\frac{{0.1 \pm 0.03}}{{0.5 \pm 0.34}}$
Всего $\frac{{0.9 \pm 0.11}}{{0.7 \pm 0.15}}$ $\frac{{0.6 \pm 0.18}}{{1.6 \pm 0.7}}$ $\frac{{2.2 \pm 1.7}}{{5.3 \pm 4.14}}$ $\frac{{0.31 \pm 0.11}}{{0.7 \pm 0.13}}$ $\frac{{0.7 \pm 0.16}}{{1.4 \pm 0.67}}$ $\frac{{1.9 \pm 0.31}}{{2.6 \pm 1.04}}$ $\frac{{1.0 \pm 0.16}}{{4.4 \pm 2.46}}$ $\frac{{0.3 \pm 0.11}}{{1.1 \pm 0.85}}$ $\frac{{1.01 \pm 0.51}}{{2.7 \pm 1.11}}$ $\frac{{0.8 \pm 0.15}}{{4.9 \pm 1.77}}$ $\frac{{0.4 \pm 0.11}}{{6.4 \pm 4.79}}$ $\frac{{1.21 \pm 0.33}}{{5.3 \pm 1.27}}$
S 5 ± 1.52 4.6 ± 0.67 8.2 ± 1.77 3.4 ± 0.43 6.5 ± 1.43 9.5 ± 1.22 7 ± 0.86 3 ± 1 7 ± 2.27 6.2 ± 0.73 5 ± 1.31 7.8 ±1.49
HN 1.3 ± 0.36 1.2 ± 0.2 1.6 ± 0.29 1 ± 0.17 1.2 ± 0.14 1.7 ± 0.13 1.5 ± 0.2 0.9 ± 0.36 1.1 ± 0.34 1.4 ± 0.14 1.4 ± 0.22 1.6 ± 0.15

Белоусовское водохранилище. Наиболее богатое по количеству видов водохранилище – 71, из них 67 видов отмечено в судоходной части. У него самая извилистая береговая линия – имеется много заливов с зарослями высшей водной растительности. В ряду профундаль – открытая литораль – зарослевая литораль увеличивается численность, биомасса, количество видов в пробе, индекс Шеннона (табл. 3). Среди исследованных водохранилищ в зарослях Белоусовского водохранилища зарегистрировано наибольшее видовое разнообразие зообентоса, а в зарослях Potamogeton lucens – наибольшая биомасса (15.5 г/м2). В зарослях разлива р. Тагажма выявлено лишь 25 видов. Количественные показатели, видовое богатство и разнообразие в разливе р. Тагажма ниже, чем в зарослях судоходной части.

Вытегорское водохранилище. Самое крупное по площади. Здесь отмечено 67 видов зообентоса, из них в судоходной части – 44, в несудоходной – 48. Биомасса и видовое разнообразие увеличиваются в ряду профундаль – открытая литораль – заросли (табл. 3). Численность и среднее число видов в пробе в открытой литорали превышает таковые в зарослях. В несудоходной части количественные показатели и видовое разнообразие зообентоса выше, чем в судоходной. За весь период изучения наибольшие значения численности зообентоса в несудоходной части водохранилища (в зарослях Nuphar lutea) наблюдали в 2010 г. (рис. 3а), максимальную биомассу – в зарослях N. lutea в 2013 г. (рис. 3б), когда в пробах было большое количество двустворчатых моллюсков. Численность зообентоса в 2011–2013 гг. сохранялась на одном уровне. Пик биомассы в зарослях Phragmites australis приходился на 2012 г., когда в пробах преобладали олигохеты.

Рис. 3.

Межгодовая динамика численоости (а) и биомассы (б) зообентоса в Вытегорском водохранилище в первой половине июля в зарослях Nuphar lutea на илистых грунтах (1), в открытой воде на детритных грунтах (2) и в зарослях Phragmites australis на песке (3).

В профундали всех водохранилищ представлен комплекс Limnodrilus hoffmeisteri – Procladius. Сообщества зообентоса литоральных участков во всех водохранилищах различаются в зависимости от состава грунтов и типа зарослей (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Количество видов зообентоса, отмеченных в водохранилищах Вытегорского гидроузла, значительно ниже, чем в Шекснинском, Рыбинском, Иваньковском водохранилищах и оз. Воже (табл. 4). Это, отчасти, обусловлено меньшей изученностью Вытегорского, Белоусовского и Новинкинского водохранилищ и их небольшой площадью, подтверждая идею А.Ф. Алимова с соавт. (2013) об увеличении количества видов гидробионтов вместе с размерами водоемов и уменьшением широтности. Так, в расположенном севернее крупном Выгозерском водохранилище найдено приблизительно столько же видов, сколько и в водохранилищах Вытегорского узла вместе взятых (табл. 4). По имеющимся данным, видовое богатство донной фауны Вытегорского и Белоусовского водохранилищ можно сравнить с малыми озерами Ковжское и Тудозеро (табл. 4) и со сходным по размерам Гилевским водохранилищем (57 видов) (Безматерных, Крылова, 2016). Зависимость числа видов от размеров Волжских водохранилищ представлена также в работе (Перова и др., 2018).

Таблица 4.  

Основные абиотические характеристики и показатели зообентоса исследованных водохранилищ и крупных озер и водохранилищ Верхневолжского бассейна

Водоем S, км2 N Биомасса, г/м2
П ОЛ З средняя
Вытегорское вдхр. (данные авторов) 18.2 67 0.7 1.6 5.3 3.7
Белоусовское вдхр. (данные авторов) 6.7 71 0.7 1.4 3.9 3.2
Новинкинское вдхр. (данные авторов) 2.7 36 1.1 4.5 5.1 3.2
Шекснинское вдхр. Белое озеро (Слепухина, Выголова, 1981 с дополнениями авторов) 1284 180 9.2 4.5 7.1 6.2
Речная часть Шекснинского вдхр. (Выголова, 1979 с дополнениями авторов) 381 173 2.1 2.9 5.1 3.6
оз. Воже (Ивичева, Филоненко, 2015) 416 185 1.3 1.0 2.8 2.2
оз. Тудозеро (данные авторов) 12.6 65 0.3 1.0 2.1 1.7
оз. Ковжское (данные авторов) 65.2 57 0.3 0.3 1.3 0.9
Рыбинское вдхр. (Мордухай-Болтовской, 1972; Щербина, 2002; Перова, 2012; Перова, Щербина, 2018) 4550 500 22.2 6.1 – 5.8
Иваньковское вдхр. (Мордухай-Болтовской, 1978а, 1978б) 327 256 13.5 1.8 5.5 4.5
Выгозерское вдхр. (Соколова, 1978) 1143 99 0.9 0.4 – 0.5

Примечание. S – площадь, N – число видов, П – профундаль, ОЛ – открытая литораль, З – заросли, “–” – данные отсутствуют.

По-видимому, определяющий фактор низких количественных показателей зообентоса в водохранилищах Вытегорского гидроузла – дефицит суммы тепла, необходимый для развития бентобиотов. Средняя биомасса зообентоса водохранилищ Вытегорского гидроузла в ~1.5 раза ниже, чем в Шекснинском, Рыбинском и Иваньковском водохранилищах, в ~4 раза выше, чем в Выгозерском водохранилище (табл. 4), и сопоставима с таковой в Новосибирском водохранилище (2–3 г/м2), расположенном в более континентальном климате (Яныгина, 2011). Биомасса зообентоса в водохранилищах снижается с увеличением широтности. Биомасса в профундали Вытегорского, Белоусовскоого и Новинкинского водохранилищ ~20 раз ниже, чем в Рыбинском, в ~10 раз ниже, чем в Шекснинском и Иваньковском водохранилищах, и примерно равна таковой в Выгозерском водохранилище (табл. 4). При этом, в изученных нами водохранилищах биомасса зообентоса выше, чем в расположенных на той же широте озерах Воже, Ковжское, Тудозеро. Согласно шкале С.П. Китаева (2007) по биомассе зообентоса, озера Воже и Тудозеро относятся к олиготрофным, Ковжское – к ультраолиготорофным, исследованные нами водохранилища – к α-мезотрофным.

Доминирующий комплекс на илах водохранилищ Вытегорского гидроузла беднее, чем в Шекснинском (Баканов, 2002) и Рыбинском водохранилищах (Щербина, 2002; Перова, Щербина, 2018). Для водохранилищ Вытегорского гидроузла характерно отсутствие в составе доминантов Chironomus sp., который широко распространен в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах. Как и во всех водохранилищах волжского каскада (Перова и др., 2018), в водохранилищах Вытегорского гидроузла широко распространен инвазионный вид амфипод Gmelinoides fasciatus. Другой широко распространенный вид Dreissena polymorpha, в отличие от волжских водохранилищ (Перова и др., 2018), встречается только в литорали и не учaствует в образовании ракушечниковых грунтов в профундали. Других инвазионных видов зообентоса в изученных водохранилищах не выявлено, что, возможно, связано с их северным расположением.

В изученных нами водохранилищах наибольшие количественные показатели летнего зообентоса отмечены в аномально жарком 2010 г. Летом и осенью этого года зарегистрированы очень высокие количественные показатели в озерах Белое (Ивичева, Филоненко, 2011) и Воже (Ивичева, Филоненко, 2015). В то же время, в Рыбинском водохранилище, расположенном южнее, аномальные высокие температуры 2010 г. негативно повлияли на сообщества зообентоса (Перова, 2019). Наиболее высокое обилие зообентоса в Вытегорском, Белоусовском и Новинкинском водохранилищах, наблюдавшееся жарким летом 2010 г., связано с их северным местонахождением.

Бедность бентоса исследованных водохранилищ, по сравнению с расположенными в южных широтах, вероятно, обусловлена низкими показателями температуры воды. Значительная часть аборигенного состава зообентоса представлена амфибиотическими членистоногими, жизненный цикл которых заметно удлиняется с уменьшением эффективных температур, а количество генераций за сезон сокращается. По этой же причине экстремально высокие летние температуры, на фоне искусственно-стабильного уровня воды, благоприятны для зообентоса водохранилищ Вытегорского гидроузла. Некоторые процессы эксплуатации воднотранспортной системы также положительно влияют на состояние некоторых групп зообентоса. Органическое загрязнение от проплывающих судов и инфраструктуры канала, проявляющееся в накоплении мощных черных илов вдоль фарватера, приводит к росту количества тубифицид, а техногенные субстраты формируют несвойственные для водоемов региона биотопы обитания инвазионных видов – дрейссены и байкальской амфиподы.

Выводы. Впервые за все время существования приведены данные о таксономическом составе и количественных характеристиках зообентоса водохранилищ Вытегорского гидроузла. Выявлено 103 вида и таксона более высокого ранга. Видовое богатство, разнообразие и биомасса зообентоса в Новинкинском, Белоусовском и Вытегорском водохранилищах увеличивается в ряду профундаль–открытая литораль–зарослевая литораль. Наибольшее число видов, видовое разнообразие и биомасса отмечены в зарослевой литорали Белоусовского водохранилища. Видовое богатство зообентоса всех трех изученных водохранилищ ниже, чем в крупных Шекснинском, Рыбинском и Иваньковском водохранилищах и оз. Воже и сопоставимо с малыми озерами, расположенными на той же широте. По биомассе зообентоса водохранилища Вытегоркого гидроузла уступают верхневолжским водохранилищам, но превосходят расположенное севернее Выгозерское водохранилища и олиготрофные озера на той же широте. По-видимому, основная причина низких количественных показателей зообентоса в водохранилищах Вытегорского гидроузла – малые суммы тепла за вегетационный сезон.

Список литературы

  1. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. 2013. Продукционная гидробиология. Санкт-Петербург: Наука.

  2. Атлас единой глубоководной системы Европейской части РФ. Т. 3. Ч. 2. Волго-Балтийский водный путь. От Онежского озера до Рыбинского водохранилища. 2004. Москва: Росречфлот.

  3. Баканов А.И. 2002. Зообентос // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: Ярослав. гос.-техн. ун-т. С. 165.

  4. Безматерных Д.М., Крылова Е.Н. 2016. Макрозообентос Гилевского водохранилища и примыкающих к нему участков реки Аллей (Алтайский край) // Биология внутр. вод. № 2. С. 56. https://doi.org/10.7868/S0320965216020030

  5. Выголова О.В. 1979. Макрозообентос Череповецкого водохранилища, его продукция и потребление рыбками: Дис. … канд. биол. наук. Вологда.

  6. Ивичева К.Н., Филоненко И.В. 2015. Зообентос озера Воже // Изв. Самарск. науч. центра РАН. Т. 17. № 4–4. С. 705.

  7. Ивичева К.Н., Филоненко И.В. 2011. Многолетние изменения в бентосных сообществах Белого озера Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XVIII Всерос. молодeжной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4–8 апреля 2011 г.). Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН. С. 93.

  8. Китаев С.П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН.

  9. Кудрин В.П. 1982. Донные отложения Новинкинского, Белоусовского и Вытегорского водохранилищ // Биология внутренних вод: Информ. бюл. № 55. С. 57.

  10. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1972. Зообентос // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Ленинград: Наука. С. 193.

  11. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1978а. Зообентос // Иваньковское водохранилище и его жизнь. Ленинград: Наука. С. 197.

  12. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1978б. Фауна прибрежной зоны // Иваньковское водохранилище и его жизнь. Ленинград: Наука. С. 210.

  13. Перова С.Н. 2012. Таксономический состав и обилие макрозообентоса Рыбинского водохранилища в начале XXI века // Биология внутр. вод. № 2. С. 45.

  14. Перова С.Н. 2019. Изменения структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в условиях повышения температуры // Биология внутр. вод. № 4. Вып. 2. С. 44. https://doi.org/10.1134/S0320965219040296

  15. Перова С.Н., Пряничникова Е.Г., Жгарева Н.Н., Зубишина А.А. 2018. Таксономический состав и обилие макрозообентоса волжских водохранилищ // Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. № 82(85). С. 52. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2018-10012

  16. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 2018. Макрозообентос // Структура и функционирование экосистемы Рыбинского водохранилища в начале ХХI века. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина. Москва: РАН. С. 242.

  17. Поддубная Т.Л. 1966. О донной фауне Череповецкого водохранилища в первые два года его существования // Планктон и бентос внутренних водоемов. Москва: Наука. С. 21.

  18. Слепухина Т.Д., Выголова О.В. 1981. Зообентос // Гидробиология и донные отложения озера Белого. Ленинград: Наука. С. 215.

  19. Соколова В.А. 1978. Донная фауна Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельск. филиал АН СССР. С. 89.

  20. Филенко Р.А. 1966. Реки Вологодской области. Ленинград: Изд-во Ленинград. ун-та.

  21. Филиппов Д.А. 2010. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель). Вологда: Изд-во “Сад-Огород”.

  22. Щербина Г.Х. 2002. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во Ярослав. гос.-техн. ун-та. С. 121.

  23. Яныгина Л.В. 2011. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса Новосибирского водохранилища // Биология внутр. вод. № 2. С. 65.

  24. GBIF.org (2020), GBIF Home Page. Available from: https://www.gbif.org [20 January 2020].

Дополнительные материалы

скачать ESM_1.docx
Приложение 1.
Таблица 1S. Распределение видов зообентоса по биотопам в Новининском, Белоусовском и Вытегорском водохранилищах

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал