Биология внутренних вод, 2023, № 2, стр. 233-242

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время многие водоемы испытывают усиливающееся антропогенное влияние (Solomon et al., 2015; Теканова и др., 2021). Наблюдаемые изменения климата дополнительно усиливают негативные процессы, протекающие в водных экосистемах (Roberts et al., 2017; Kendrick et al., 2018; Kalinkina et al., 2020). Оценка современного состояния всех элементов биоты, изучение видового состава, количественных характеристик биоценозов, в частности, донной фауны – актуальная задача в решении проблемы сохранения биоразнообразия, важнейшего показателя состояния экосистемы (Sala et al., 2000; Meltofte, 2013). Видовой состав и разнообразие сообществ макрозообентоса, соотношение основных таксономических групп, структура доминирующих видов широко используются для биоиндикации и мониторинга водных экосистем (Алимов и др., 1997; Баканов, 2000). Макрозообентос служит одним из звеньев водных экосистем, которые отслеживают в рамках экологического мониторинга, проводимого на водоемах Карелии долгое время (Озера…, 2013). При изучении карельских водоемов основные направления работ – их инвентаризация, исследование структуры и закономерностей формирования разнообразия сообществ гидробионтов на основе систематизации сведений, накопленных за многолетний период (Китаев, 2007; Озера…, 2013; Куликова, Рябинкин, 2015). К настоящему времени достаточно хорошо изучены большие по площади водоемы, однако средние и малые значительно слабее (Инвентаризация…, 2001; Стерлигова и др., 2002; Лукин и др., 2008; Калинкина, Белкина, 2018).

Учитывая сложившиеся условия многофакторного воздействия на водные экосистемы, актуально исследование пресноводных водоемов, относящихся к малоподверженным влиянию хозяйственной деятельности человека.

Настоящая работа посвящена изучению особенностей донного биоценоза двух озер бореальной зоны, находящихся в естественном состоянии. В рамках данного исследования предполагается выявить особенности озерных экосистем, не испытывающих существенного антропогенного пресса и имеющих общие для большинства водоемов Карелии характеристики водной среды.

Цель работы – оценить особенности донных сообществ озер, находящихся в ненарушенном состоянии, для формирования основ экологического мониторинга.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой работы послужили собственные сборы авторов в осенний период 2017–2018 гг. на озерах Суккозеро (63°11′ с.ш., 32°15′ в.д.) и Гимольское (63°00′ с.ш., 32°19′ в.д.), а также литературные данные. Водоемы имеют ледниковое происхождение и принадлежат бассейну р. Суна (бассейн Онежского озера), расположены в Муезерском р-не (западная Карелия).

Из-за слабой заселенности водосборной площади, отсутствия крупных промышленных предприятий и рыбоводных ферм озера находятся в естественном природном состоянии. Они территориально относятся к Зеленому поясу Фенноскандии, что дополнительно увеличивает их значимость для сохранения биоразнообразия водных экосистем (Зеленый…, 2014).

Озеро Суккозеро имеет прямоугольную форму с вытянутыми в стороны заливами, ориентирован с севера на юг (рис. 1a). В озеро впадает р. Сулос и 13 ручьев, вытекает р. Суккозерка, впадающая в Гимольское озеро. Озеро неглубокое, дно неровное, имеются редкие впадины и поднятия, образующие ямы и подводные луды (Озера…, 2013).

Рис. 1.

Карта-схема станций: а ‒ на оз. Суккозеро (63°00′ с.ш., 32°19′ в.д.); б ‒ на оз. Гимольское (63°11′ с.ш., 32°15′ в.д.). 1‒8 — номера станций.

Озеро Гимольское вытянуто с северо-запада на юго-восток, водосборная площадь составляет 35% всей площади бассейна р. Суна (рис. 1б). По происхождению озерной котловины оз. Гимольское относится к ледниковому, запрудно-речному типу. В водоем впадает пять притоков: в северной части – р. Торосозерка, в северо-западной – р. Вотта, с юга – р. Бола, и два притока длиной <10 км (Грицевская, 1958).

Основные гидрологические показатели исследованных водоемов представлены в табл. 1. Химический состав вод формируется под влиянием поверхностного и подземного стоков с водосборов и развивающихся в них внутренних процессов (табл. 2). Озера отличаются низкой минерализацией, высокой цветностью, повышенной перманганатной окисляемостью в связи с поступлением большого количества органического вещества гумусового происхождения. Такой химический состав вод характерен для многих озер Республики Карелия (Озера…, 2013).

Донные отложения представлены в основном илами, глинистыми илами и глиной. Цвет ила серый, серо-зеленый. Рудные отложения отмечены во всех озерах в виде корок, гороха и наилков. Высшая водная растительность в обоих озерах развита слабо. Массовые виды – тростник обыкновенный, камыш озерный, рдест, хвощ, кубышка, осоки. Степень зарастания в Суккозере достигает 16%, в оз. Гимольское – 0.6%.

Всего собрано и обработано 38 проб зообентоса на восьми станциях – на оз. Суккозере 17 проб на четырех станциях, на оз. Гимольское – 21 проба на четырех станциях (рис. 1, табл. 3).

Сетка станций обусловлена характером распределения глубин (>95% площади исследованных водоемов приходится на глубины 0–10 м) и стремлением изучить основные биотопы. Гидробиологические исследования озер Суккозеро и Гимольское в более ранние годы (Зыков, 1948; Правдин, 1956) проводили в прибрежных районах на сопоставимых глубинах и биотопах.

Пробы зообентоса отбирали дночерпателем с площадью захвата 0.025 м², по два подъема на пробу. Грунт промывали с помощью сита (размер ячеи 0.5 мм), полученный материал фиксировали 8%-ным раствором формалина. Камеральную обработку проводили в лаборатории с помощью бинокулярного микроскопа, беспозвоночных сортировали по таксономическим группам и взвешивали с точностью 0.1 мг. Виды определяли с использованием современных руководств (Wiederholm, 1983; Нарчук, 1999; Определитель…, 2001; Timm, 2009; Определитель…, 2016). Названия видов приведены на основе базы данных Fauna Europea (De Jong et al., 2014). К доминантам относили виды, достигающие по численности >15%, к субдоминантам – >5%. Статистический анализ проводили с помощью программ обработки данных Past, Excel (Hammer et al., 2001).

Для оценки экологического качества вод применяли методики Пантле–Букк (в модификации Сладечека), Майера (M), Гуднайта–Уитлея (Введение…, 2019), Е.В. Балушкиной (Балушкина, 1987, 1997), с использованием видов-индикаторов зообентоса определяли сапробность (Sládecek, 1973). Индекс Шеннона (H) рассчитывали по формуле: H = –Ʃp_i ln p_i, где p_i – доля особей (или биомассы) i-го вида (Мэгарран, 1992). В качестве меры доминирования, оценивающей обилие самых обычных видов, а не видовое богатство, использовали индекс доминирования Симпсона (D), который рассчитывали по формуле D = Ʃ${\text{p}}_{{\text{i}}}^{{\text{2}}}$, где p_i – доля особей i-го вида (Мэгарран, 1992).

Трофический статус водоема определяли по шкале С.П. Китаева (Китаев, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В сентябре–октябре 2017–2018 гг. фауну донных беспозвоночных исследованных озер представляли личинки хирономид, ручейников, поденок, малощетинковые черви и моллюски.

Структура доминирующих видов представлена в табл. 4.

Средняя численность бентоса оз. Суккозеро достигала 315 экз./м² при биомассе 0.41 г/м² в 2017 г. и 685 экз./м² при биомассе 0.75 г/м² в 2018 г. По показателям обилия преобладали личинки хирономид (табл. 5) – доминировали Tanytarsus sp. и Procladius sp.

Средняя численность бентоса оз. Гимольское достигала 346 экз./м² при биомассе 0.93 /м² в 2017 г. (Савосин, Кучко, 2018) и 220 экз./м² при биомассе 0.41 г/м² в 2018 г. Для сравнения средняя численность бентоса оз. Гимольское в 1948 г. достигала 550 экз./м² при биомассе 1.88 г/м² (Соколова, 1959). По частоте встречаемости в пробе преобладали личинки хирономид (табл. 5), доминировали Tanytarsus sp., Procladius sp., Polypedilum sp.

Оценка обилия макрозообентоса на восьми станциях показала, что наибольшие величины биомассы были в зарослевой литорали оз. Суккозеро (ст. 3), и в профундали с илистым грунтом оз. Гимольское (ст. 8), наименьшие – в зоне песчаной литорали обоих озер (табл. 6).

Для каждого водоема выявлено один–два вида-доминанта и несколько субдоминантов в зависимости от биотопа. Представители Procladius sp. преобладали и в Суккозере, и в оз. Гимольское, второстепенную роль играли Tanytarsus sp., Polypedilum sp. и Cryptochironomus sp. Другие таксоны не имели значимой численности, их “удельный вес” в структуре донного сообщества был невелик. Количественные показатели зообентоса основных биотопов исследованных водоемов возрастали на мягких грунтах в условиях небольших глубин и повышенной органики (табл. 7).

Согласно полученным значениям индекса Майера (M = 9), оба водоема относятся к четвертому классу качества (α-мезосапробный), по олигохетному индексу (OI) – ко второму–третьему классу качества, индекс сапробности Пантле–Букка позволяет отнести водоемы к α-мезосапробным.

Хирономидный индекс обоих озер соответствует умеренно-загрязненным водоемам, для оз. Гимольское К = 1.74, для Суккозера – К = 1.77 (табл. 8). Полученные значения индексов Шеннона и Симпсона свидетельствуют, что наибольшее видовое разнообразие характерно для зарослевой литорали Суккозера и песчаной литорали оз. Гимольское, более однородное сообщество зообентоса с незначительным количеством видов – для профундальной зоны Суккозера и прибойной каменистой литорали оз. Гимольское соответственно.

По уровню количественного развития зообентоса оз. Гимольское относится к мезотрофных водоемам, оз. Суккозеро – к олиготрофным.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Оба изученных водоема – мезогумусные слабокислые водные объекты с повышенной цветностью и низкой минерализацией. Для таких озер характерна более значительная роль представителей хирономид в сообществе макрозообентоса, а для водоемов с низким уровнем гумуса отмечают преобладание Ephemerortera и Plecoptera и отсутствие представителей Trichoptera и Amphipoda в водоемах с высоким содержанием органического вещества (Kesti et al., 2021). В течение последних десятилетий во многих регионах северного полушария наблюдают повышение концентрации растворенного органического углерода и железа (Van Dorst et al., 2020).

Многолетние исследования макрозообентоса. Впервые оз. Суккозеро и оз. Гимольское исследовали в рамках программы изучения рыбопромысловых водоемов в 1947–1949 гг. (Зыков, 1948; Правдин, 1956; Куликова, Рябинкин, 2015). В последующие годы Карельский филиал АН СССР совместно с СеврыбНИИпроектом провели комплексную рекогносцировочную съемку на ряде малых разнотипных водоемов. По результатам этих работ, руководящими группами зообентоса по биомассе в Суккозере были хирономиды и двустворчатые моллюски, в оз. Гимольское – поденки, субдоминантами выступали олигохеты и хирономиды соответственно (Соколова, 1959; Инвентаризация…, 2001). Исследования 2009 г. показали, что в Суккозере превалируют олигохеты и двустворчатые моллюски, оз. Гимольское – малощетинковые черви, потеснившие доминировавших ранее личинок насекомых (Куликова, Рябинкин, 2015).

Влияние факторов среды на биоту озер Карелии. Водные экосистемы испытывают, как правило, влияние различных факторов антропогенного характера: техногенное загрязнение на урбанизированных территориях и в районах с развитой промышленностью, органическое при выращивании гидробионтов. Так, оз. Костомукшское, которое находилось в естественном состоянии до 1978 г., превратилось в хвостохранилище городского ГОКа (Горно-обогатительный комбинат), что значительно изменило общую минерализацию водоема. Дальнейшие исследования показали, что техногенная трансформация этого водоема привела к упрощению структуры биоты, к снижению видового разнообразия и исчезновению стенобионтных видов в составе бентоса (Биота…, 2012). При эксплуатации форелевых хозяйств водная среда обогащается продуктами жизнедеятельности объектов выращивания, в результате происходит смена трофического статуса. Многолетние исследования макрозообентоса оз. Тарасмозеро показали, что из-за ввода в действие форелевого комплекса численность и биомасса организмов донного сообщества увеличились в несколько раз (Стерлигова и др., 2018). Водные объекты, расположенные на урбанизированной территории, оказываются в зоне распределенного поверхностного стока, вызывающего биоаккумуляцию тяжелых металлов в донных беспозвоночных (Слуковский, Полякова, 2017).

Влияние градиента pH, минерализации и наличие элементов биогенного питания показано на водоемах Мурманской обл. в работах (Денисов и др., 2009; Валькова, 2020). Численность и биомасса донной фауны этих водоемов находились в слабой обратной зависимости от концентрации загрязняющих веществ, однако достоверно коррелировали с содержанием биогенных элементов (N, P) и уровнем минерализации.

При оценке современного состояния крупных мелководных озер Воже, Лача, Белое, Кубенское и Неро, расположенных в гумидной зоне Европейской территории России, отмечено влияние антропогенно-техногенных факторов, вследствие чего произошло упрощение структуры донных сообществ, включение в них видов с широкими экологическими спектрами, преобладание среди доминантов эврибионтов (Законнов, Чуйко, 2019; Пряничникова, 2021).

В более ранних комплексных исследованиях (Чертопруд и др., 2021) показано, что биомасса бентоса возрастает от субарктической северной тайги к лесной умеренной зоне. Суммарное обилие макробентоса в водоемах северной тайги (субарктической зоне) обычно низко (до 1–3 г/м²). В сообществах доминируют личинки насекомых, часто наблюдается сильная дистрофикация водоемов (закисление и смягчение воды, развитие торфянистых субстратов на дне), препятствующая обитанию высших ракообразных и моллюсков.

Изученные озера как объекты фонового мониторинга состояния природной среды. Исследованные озера, находящиеся вдали от крупных промышленных объектов, транспортных узлов, магистралей и урбанизированных территорий, находятся в естественном состоянии. Слабая заселенность района, отсутствие промышленных и хозяйственно-бытовых стоков позволяют рассматривать эти озера в качестве контрольных объектов при мониторинге состояния окружающей среды с помощью современных методик, основанных на биоиндикации, и служить исходным ориентиром при определении направления и изучения динамики негативных процессов при выраженном антропогенном воздействии. Полученные в ходе исследования результаты свидетельствуют, что водоемы Карелии, расположенные в зоне средней и верхней тайги, имеют сложившийся тип донного сообщества, характерный для озер с повышенным уровнем гумификации. Для них характерны низкое видовое богатство, незначительные количественные показатели биомассы и численности, несколько основных типов грунта и слабо развитая зарослевая литораль. При изменении условий среды в данной экосистеме (эвтрофикация, минерализация и прочие) происходит отклик количественных характеристик сообщества при сохранении структуры доминирующих видов, основу бентоценоза будут составлять толерантные, эврибионтные группы донных беспозвоночных (Китаев, 2007; Теканова и др., 2018).

Видовой состав и структура сообщества зообентоса на протяжении последних 10 лет стабильны, что, вероятно связано с тем, что исследуемые водоемы длительное время находятся почти в неизменном состоянии и не испытывают значительного антропогенного воздействия.

Очевидно, основное влияние на ненарушенные водоемы оказывает комплекс региональных особенностей, а подверженные антропогенному воздействию озера, претерпевают изменения трофического статуса, вызванные качественными преобразованиями водной среды.

Выводы. Выполнена оценка видового состава и обилия зообентоса, его долговременных изменений, возможности и эффективность использования индексов качества вод в мезогумусных водоемах.

Для озер Суккозеро и Гимольское, находящихся в таежной зоне и естественном состоянии, характерен бедный видовой состав и низкое обилие бентоса, свойственное для большинства олиготрофных северных водоемов. По сравнению с данными предыдущих исследований за >50-летний период, значительных изменений в сообществах зообентоса не выявлено. Индексы оценки качества вод указывают на органическое загрязнение, но оно не связано с действием антропогенного фактора, а вызвано, по-видимому, региональными особенностями (поступление гуминовых веществ с водосборной территории, низкая минерализация, высокая цветность и прочие). Исследованные водоемы можно рекомендовать для использования в качестве эталонных при мониторинге качества поверхностных вод тайги.