Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 10, стр. 1588-1597

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Наблюдения проводили в условиях естественного произрастания Adenophora taurica в Горном Крыму в районе Гурзуфского седла. Растительный материал фиксировали фиксатором Карнуа. Парафиновые срезы толщиной 10–12 мкм готовили с использованием ротационного полуавтоматического микротома RMD-3000 (Россия). Постоянные препараты приготовлены и окрашены по общепринятым методикам (Romeis, 1954; Pausheva, 1990; Shevchenko et al., 1986; Shevchenko, Chebotaru, 1992). Анализ препаратов проводили с помощью микроскопов AxioScopeA.1 и Enamed 2 (“CarlZeiss”, Германия). Микрофотографии получены системой анализа изображений AxioCamERc5s (“CarlZeiss”, Германия) и цифровыми фотокамерами Canon IXUS 256HS и CanonA 550.

Возрастную структуру ценопопуляции изучали в природных условиях согласно общепринятым методикам (Rabotnov, 1969; Uranov, 1975; Coenopopulation…, 1976; 1977). Полевые учеты численности особей по возрастным состояниям проводили на площадках в 0.25 м², а затем производили пересчет на 1 м². При этом были использованы следующие условные обозначения возрастных групп: p – всходы,  j – ювенильные, im – имматурные, $v$ – виргинильные, g₁ – молодые генеративные, g₂ – средневозрастные генеративные.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изучаемая ценопопуляция Adenophora taurica находится на территории Ялтинского горно-лесного природного заповедника (Гурзуфское седло – Бабуган-яйла) на прияйлинских склонах южного макросклона Главной гряды Крымских гор на высоте примерно 1200 м н.у.м. в ущелье Кумбасан ниже перевала Гурзуфское Седло на крутом склоне в сосновом лесу (рис. 1).

Рис. 1.

Карта места нахождения ценопопуляции Adenophora taurica.

Fig. 1. Map of the location of the Adenophora taurica coenopopulation.

Ценопопуляция в настоящее время является единственным подтвержденным местонахождением данного вида в Крыму, обнаруженным в 2017 году С.А. Свириным. Гербарный образец из данного места сбора хранится в гербарии YALT.

Тип растительности – сосновый лес из Pinus kochiana (Ass. Pimpinello-Pinetum kochianae Korzh. 1986). Травостой злаково-разнотравный, общее проективное покрытие травостоя 50–60%, видовая насыщенность фитоценоза – невысокая.

Ценопопуляция занимает площадь около 100 м² на крутом (30–40°) склоне балки. Проективное покрытие вида в фитоценозе составляет 5–10%.

A. taurica – травянистый многолетник высотой 30–50 см, с толстым веретеновидным или редьковидным корнем и цилиндрическим, продольно-полосатым, голым или редковолосистым, густо облиственным стеблем. Стеблевые листья очередные, эллиптические, островатые, по краям неравномерно крупно-пильчатозубчатые, черепитчато перекрывающие друг друга в средней части стебля, верхние листья ланцетные, сидячие (рис. 2а). Розеточные прикорневые листья округло-сердцевидные, длинночерешковые, длиной 4–10 см, быстро засыхающие (рис. 2б).

Рис. 2.

Общий вид генеративной (а) и виргинильной (б) особей Adenophora taurica.

Fig. 2. General view of the generative (а) and virginal (b) plants of Adenophora taurica.

Цветет A. taurica в июле–августе, цветение акропетальное, цветки собраны в кистевидное соцветие. Венчик колокольчатый, голубой или светло-синий, неглубоко раздельный на 5 лопастей, длиной до 1.5 см, цветки пониклые, спайнолепестные (рис. 3). Чашечка голая, ее зубцы острые, ланцетовидно-треугольные, равные по длине трубке. Андроцей представлен пятью свободными, плотно прилегающими друг к другу тычинками с прямыми перепончатыми и сильно реснитчатыми тычиночными нитями. У основания тычиночные нити плотно сомкнуты и образуют купол с небольшими отверстиями, через которые насекомые-опылители хоботком могут достигать нектарный диск, который расположен у основания столбика. Стенка микроспорангия, развивающаяся центробежно, состоит из эпидермы, эндотеция, одного среднего слоя и секреторного тапетума. Спорогенная ткань в микроспорангии представлена двумя-тремя слоями клеток. В зрелом пыльнике стенка состоит из сплющенных клеток эпидермы, эндотеция с фиброзными утолщениями и тапетальной пленки с орбикулами (рис. 4). Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-борозднопоровые.

Рис. 3.

Общий вид растений Adenophora taurica.

Fig. 3. General view of the Adenophora taurica plants.

Рис. 4.

Фрагменты зрелых пыльников с пыльцевыми зернами: e – эпидерма, f e – фиброзный эндотеций, g c – генеративная клетка, p g – пыльцевые зерна, p – поры.

Fig. 4. Fragments of mature anthers with pollen grains: e – epidermis,  f e – fibrous endothecium, g c – generative cell, p g – pollen grains, p – pores.

Гинецей A. taurica образован тремя плодолистиками. Пестик открытый, столбик имеет канал с сосочковидными волосками эпидермального происхождения. Во время цветения пестик сильно выдается за пределы венчика (рис. 3).

Завязь трехгнездная. Семязачаток, согласно классификации И.И. Шамрова (Shamrov, 2008; 2017), анатропный, унитегмальный, медионуцеллятный, мезохалазальный. Развивается интегументальный тапетум, представленный радиально вытянутыми крупными клетками и достигающий уровня яйцевого аппарата зародышевого мешка. Имеются постаменто-подиум и гипостаза. Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-типу (рис. 5а), содержит крахмальные зерна (рис. 5б).

Рис. 5.

Тетрада мегаспор (а) и зрелый зародышевый мешок (б) Adenophora taurica: s – синергиды, e c – яйцеклетка, n c c – ядро центральной клетки, a – антиподы, pp – поcтаментоподиум.

Fig. 5. Megaspore tetrad (а) and mature embryo sac (b) of Adenophora taurica: s – synergids, e c – egg cell, n c c – nucleus of central cell, a – antipods, pp – postamentopodium.

Опыление происходит с помощью насекомых и волосков на столбике пестика. У A. taurica четко выражена протандрия. При этом в пыльниках наблюдается зрелая пыльца, а женская сфера еще не готова к принятию пыльцы. Рыльца пестика сомкнуты, и зародышевый мешок еще не дифференцирован. Пыльники вскрываются интрорзно, и пыльца из них извлекается волосками растущего столбика. Насекомые-опылители, проникая к нектарному диску и обратно, снимают пыльцу и переносят ее на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление (рис. 6). После извлечения пыльцы из пыльников и снятия ее насекомыми со столбика, покрывающие его волоски втягиваются в поверхностную ткань столбика, расширяя основание волоска. Остаются только кончики волосков, которые незначительно возвышаются над эпидермой столбика, то есть наблюдается явление инвагинации, или ретракции.

Рис. 6.

Фрагмент генеративной особи с насекомым-опылителем (а) и часть столбика с эпидермальными волосками (б).

Fig. 6. Fragment of a generative plant with an insect pollinator (a) and a part of a column with epidermal hairs (b).

Попав на рыльце пестика, пыльцевые зерна прорастают. Пыльцевая трубка проходит по каналу, в ней происходит спермиогенез с образованием двух спермиев. Достигнув зародышевого мешка, пыльцевая трубка лопается и изливает свое содержимое в полость между яйцеклеткой и центральной клеткой. Один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй – с ядром центральной клетки (рис. 7).

Рис. 7.

Двойное оплодотворение у Adenophora taurica: sg – сингамия, t f – тройное слияние.

Fig. 7. Double fertilization in Adenophora taurica: sg – syngamy, t f – triple fusion.

Первичное ядро эндосперма сначала находится в середине центральной клетки, затем постепенно опускается к халазальному концу, где и происходит его первое деление. Оно поперечное с образованием двух неравных клеток – халазальная клетка значительно меньше микропилярной. Ядро халазальной клетки делится один или два раза, несколько увеличивается и образуется небольшой гаусторий. Микропилярная клетка дважды делится поперечно. Из апикальной клетки формируется собственно эндосперм, а базальная либо значительно увеличивается в размерах либо делится продольно и образует двуклеточный гаусторий. Клетки эндосперма крупные, их ядра активны, с ядрышками. Зигота некоторое время находится в покое, затем активно растет и значительно вытягивается внутрь эндосперма. Ядро находится в апикальном конце зиготы и первые его деления поперечные, с образованием ряда клеток (рис. 8). Последующие продольные и поперечные деления позволяют предположить Solanad-тип эмбриогенеза, свойственный большинству представителей сем. Campanulaceae (Korobova, Zhinkina, 1987; Zhinkina,1995; Kamelina, 2009).

Рис. 8.

Некоторые этапы формирования зародыша Adenophora taurica: h – гаусторий, pr – проэмбрио.

Fig. 8. Some stages of the embryo formation in Adenophora taurica: h – haustorium, pr – proembryo.

Плодоносит A. taurica в августе–сентябре. Плод – пониклая, яйцевидной формы коробочка, которая в нижней части открывается тремя створками или порами. Семена мелкие 1–2 мм, сплющенные, рыжеватые. Следует отметить, что почти половина цветков соцветия опадает неопыленной и семян не образует.

Возрастная структура и численность ценопопуляций данного вида в Крыму ранее не изучались. Изучаемая ценопопуляция представлена в виде двух ценопопуляционных локусов – в верхней и нижней части склона ущелья.

Согласно нашим наблюдениям в 2017–2018 гг., численность вида составляет около 100 разновозрастных особей. Вид произрастает одиночно или группами, состоящими из нескольких особей. Численность побегов у генеративных особей составляет 1–5 (Krainyuk, Shevchenko, 2018).

Плотность особей в ценопопуляции составляет: в нижнем локусе – 3.7 особей на 1 м², в верхнем локусе – 16.0 особей на 1 м². По типу возрастной структуры изученная ценопопуляция является нормальной, неполночленной, молодой, с преобладанием виргинильных особей, о чем свидетельствуют составленные возрастные спектры (рис. 9). В верхнем локусе (исследования 2017 г.) установлено следующее соотношение возрастных групп: j – 16.7%, im – 23.3%, $v$ – 45.0%, g₁ – 3.3%, g₂ –11.7%. В нижнем локусе (исследования 2018 г.) соотношение возрастных групп следующее: p – 2.7%, j – 8.2%, im – 37.8%, $v$ –29.7%, g₂ – 21.6%. Особи других возрастных состояний при полевых учетах не были обнаружены.

Рис. 9.

Возрастная структура ценопопуляции Adenophora taurica (прямая линия – верхний локус, линия пунктиром – нижний локус).

Fig. 9. Age structure of the Adenophora taurica coenopopulation (straight line – upper locus, dotted line – lower locus).

Анализ возрастной структуры изученной ценопопуляции позволяет сделать вывод о том, что естественное возобновление вида осуществляется в достаточной мере, поскольку преобладающей группой являются особи виргинильного периода, составляющие 85% в верхнем локусе и 78.4% – в нижнем. Группа генеративных особей составляет 15% в верхнем локусе и 21.6% – в нижнем локусе, что свидетельствует о достаточных возможностях вида для перехода виргинильных особей в генеративное состояние. Отсутствие в ценопопуляции особей сенильного периода, видимо, можно объяснить особенностями биологии и экологии данного вида, что требует дальнейшего изучения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное изучение формирования генеративных структур, процессов цветения, опыления и семяобразования позволяет заключить, что по основным чертам (центробежный тип развития стенки микроспорангия, Polygonum-тип развития зародышевого мешка, особенности опыления, формирование терминальных гаусториев, Solanad-тип эмбриогенеза и др.) A. taurica сходна с таковыми у других представителей сем. Campanulaceae. Основной причиной редкости данного вида в Крыму является, очевидно, очень узкая экологическая ниша вида, ограниченная высотной поясностью, крутизной склонов и степенью увлажнения экотопов. К лимитирующим факторам, кроме указанных выше, можно отнести также гидротермические условия и отсутствие насекомых-опылителей в период цветения, что приводит в конечном итоге к снижению семенной продуктивности. Необходимыми мерами охраны этого редкого вида должны быть поиск новых локалитетов, изучение динамики возрастной структуры и численности вида в локалитете, дополнительный анализ особенностей биологии, экологии, онтогенеза растений, а также введение вида в культуру с последующей репатриацией в природные условия.