Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 2, стр. 254-268

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве объекта исследования был выбран U. glabra, входящий в состав подроста нагорной дубравы заповедника “Белогорье”, участка “Лес на Ворскле”. U. glabra широко распространен в лесных сообществах, имеет плагиотропный рост и четко выраженную структуру ветвей. Рост побегов подробно описан в работах И. А. Грудзинской (Grudzinskaya, 1962, 1968, 1974).

Древостой дубравы представлен и естественными лесонасаждениями, и лесными культурами. Помимо вяза спутниками дуба здесь являются ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), клён остролистный (Acer platanoides L.) (Neshataev, 1967, 1986). В старовозрастных насаждениях наблюдается распад 1-го яруса, образованного дубом и ясенем, и выход в верхний ярус клёна остролистного и липы мелколистной. Перекрывание крон 2-го и 3-го ярусов создает значительное затенение, сквозистость – не выше 17%. В перестойных сообществах, на вывалах старых дубов, лип и ясеней образуются окна различной величины. Особи ильма, использованные в работе, приурочены к окнам, вызванным распадом древостоя.

Высокий подрост ильма чаще встречается в мелких окнах площадью от 10 до 80 м². В таких просветах ильм обнаруживает быстрый рост, но по мере затягивания просветов кронами соседних деревьев длина прироста сокращается. Оптимальные условия для роста и развития U. glabra складываются в северной, центральной и, частично, восточной частях окон лесного сообщества (Leonova, 1999).

Для изучения двулетних побеговых систем было исследовано 103 дерева. В местах их произрастания были проведены полные геоботанические описания по методике Ю.Н. Нешатаева трех сообществ: дубо-ясенник мертвопокровный, липо-клёно-дубняк мертвопокровный, липо-дубняк мертвопокровный. Растительность ясене-дубняка, липо-клёно-дубняка и липо-дубняка относится к зонально-климаксовым сообществам (Neshataev, 1979, 1986). Все три сообщества являются мертвопокровными, так как избыточно расплодившиеся в дубраве кабаны препятствуют естественному росту трав нижнего яруса дубравы. Клёно-липо-дубняк, представляющий собой посадку примерно столетнего возраста, приближается по своему структурно-возрастному составу к естественным насаждениям. Ясене-дубняк – искусственного происхождения, посадка в возрасте более 120 лет, на месте срубленного дубового леса, по своему структурно-возрастному составу близкая к естественным насаждениям.

Древесный ярус этих сообществ пропускает разное количество солнечного света (Gorishina, Neshataev 1974; Gorishina, Mitina 1974). Влияние факторов света и увлажнения на обитателей сообществ широколиственных лесов неоднократно обсуждалось в литературе (Evstigneev, 1988, 1996; Chistyakova, Evstigneev, 1994).

По классификации “Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений” (Chistyakova, Kutina, 1986) исследованные вязы относились ко второй подгруппе растений имматурного возрастного состояния. Возраст растений, использованных в работе, 12–17 лет, высота 1.2–2.3 метра. Растения не имели видимых следов повреждений. Форма кроны всех особей зонтиковидная. На тонком стволе располагались 2–4 крупные плагиотропные ветви, с четырьмя порядками ветвления. Оси всех порядков ветвления у растений данного вида нарастают симподиально (Grudzinskaya, 1962, 1968, 1974).

Экотопические условия в местах сбора материала можно считать выровненными, что объясняется близким положением в рельефе и равными гидрологическими условиями. Почвы для всех площадей определены как серые лесные, слабо оподзоленные, на лессовидном суглинке.

Основные различия пробных площадей заключаются в структуре и составе древостоя. По мнению О.В. Смирновой и др. (Vostochnoevropeyskie..., 1994), свет в богатых, достаточно увлажненных местах, является фактором, определяющим рост и структуру древостоя.

Каждый тип ДПС определяется своим геометрическим контуром. Геометрический контур таких систем типичен для вида. Благодаря именно этому типу (с определенным количеством, длинами и углами отхождения боковых побегов) формируется характерное для вида “кружево кроны” (Antonova et al., 2012; Antonova, Fatianova, 2016).

С каждого дерева было собрано по 2 ДПС: одна “ростовая” ДПС с дистальной части оси 2-го порядка (совокупность данных ПС составила выборку группы I ) и одна “заполняющая” ДПС оси 3-го или 4-го порядков (группа этих ДПС вошла в выборку группы II) (рис. 1, табл. 2). Эти типы ДПС подробно описаны нами раньше (Antonova et al., 2016).

Рис. 1.

Схема зонтиковидного дерева подроста U. glabra. Прямоугольниками отмечены места сбора ПС группы I и группы II для каждого исследованного дерева.

Fig. 1. Scheme of umbellate tree of regrowth of U. glabra. Squares mark the gathering places of the shoot systems of the groups I and II for each tree under study.

У “ростовой” и “заполняющей” ДПС были измерены длины всех побегов и количество листьев на них, углы ответвления боковых побегов и длины междоузлий на материнском побеге. Согласно разработанной на кафедре геоботаники Санкт-Петербургского государственного университета методике описания побеговых систем древесных растений, междоузлия всех побегов были пронумерованы сверху вниз по уже сформированному побеговому комплексу от дистального конца к начальному. Таким образом, последнее междоузлие побега получало номер 1, следующее – номер 2, и т.д. Как показали наши исследования (Antonova et al., 2004, 2008, 2012, 2016), такая нумерация позволяет адекватно описывать побеговые комплексы в кронах различных древесных растений, что было проделано на растениях более чем 30 различных семейств.

Всего было измерено 1059 побегов в 197 побеговых системах.

Двухфакторный дисперсионный анализ (two way ANOVA) был применен для оценки и сравнения влияния факторов: по 3-м градациям типов лесных сообществ и по 2‑м градациям, определяющим положение побега или ДПС на дереве, и их взаимодействия – на несколько метрических характеристик побега и ДПС в качестве откликов. Для сравнения дисперсий признаков применялись тесты Фишера и Левена. Использован пакет компьютерных программ STATISTICA 7.0 (StatSoft, Inc.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Первоначально в двухфакторном дисперсионном анализе в качестве отклика, был выбран признак “длина материнского побега” собранных ДПС. Так как места сбора ДПС были четко определены, то выбранный отклик характеризовал побег по его положению как внутри кроны, ветви и т. д., так и в определенном лесном сообществе.

Выборочные разделения признаков, использованных в анализе, были проверены на нормальность критериями Колмогорова–Смирнова и Лиллиефорса.

Примененный в работе дисперсионный анализ ANOVA устойчив к незначительной неоднородности дисперсий (Seber, 2003).

В таблице 3 приведены результаты такого двухфакторного анализа, показывающие, что как положение на дереве, так и тип сообщества статистически значимо влияют на длину побега. Более того, значимым является и фактор их совместного влияния, проявляющийся в разных формах кривых на рисунках (рис. 2, 3).

Рис. 2.

Длина среднего материнского побега и ее 95% доверительный интервал для двух разных позиций в кроне U. glabra, в трех различных сообществах. Штриховая линия – оси второго порядка, сплошная – третьего порядка; y – десятичный логарифм длины материнского побега; х – тип сообщества: 1 – дубо-ясенник, 2 – липо-клено-дубняк, 3 – липо-дубняк.

Fig. 2. Mean lengths of parent shoot and its 95% confidence interval for two different positions in the crown of U. glabra, in three different communities; dash line – second order, solid line – third order; y is decimal logarithm of parent shoot length. x is type of community: 1 – oak-ash forest, 2 – linden-maple-oakery, 3 – linden-oakery.

Рис. 3.

То же по градациям положения в кроне; штриховая линия – липо-дубняк, сплошная – ясене-дубняк, пунктир – липо-клено-дубняк. y – десятичный логарифм длины материнского побега. х – группы по положению побега в кроне. I – заполняющая побеговая система, II – ростовая побеговая система.

Fig. 3. The same values – by gradations of position in the crown; dash line – linden-oakery, solid line – oak-ash forest, dotted line – linden-maple-oakery; y is decimal logarithm of parent shoot length; x – position of shoot in the crown: I – the filling BSS; II – the growth BSS.

Рис. 4.

Диаграммы “ящики с усами”: медиана, 25–75%, размах выборки – для углов ответвления первых четырех сверху боковых побегов у ДПС U. glabra двух разных позиций в кроне; а) оси 2-го порядка; б) оси 3-го порядка. y – величина угла в градусах; x – номер бокового побега от верхушки.

Fig. 4. Charts “box and whiskers”: median, 25–75%, range – for angles of branching of the first four shoots from the top side of BSS U. glabra of two different positions in the crown; a) the axis of the 2nd order; b) axis 3-rd order; y – value of angle in degrees; x is the number of side shoot from the top.

Варьирование длин побегов в ответ на воздействие местообитания (табл. 3) установлено в многочисленных исследованиях (Gorishina, 1989; Zmylyev et al., 2005). Длины побегов в кроне дерева представляют собой огромный вариационный ряд без естественных дизъюнкций, ответственных за условия существования. Худшие или лучшие условия жизни ведут к изменению длины части побегов. На этом основываются работы, дающие ответ о состоянии растений в определенных условиях. При этом они никак не отвечают на вопрос, чем же собственно вся целиком кроновая система различается в разных местообитаниях. Для ответа на этот вопрос придется найти то, что в структуре кроны остается постоянным у вида. Ведь давно известно, что даже в безлистном состоянии ботаник отличает крону одного вида от кроны другого.

Побег оси соответствующего порядка, собранный из определенного места в кроне, при сравнении растений из разных сообществ выявляет зависимость от местообитания. Выяснение же вопроса о том, что же остается неизменным в рисунке кроны, является нерешенной задачей.

Затем отклик был заменен на другой морфологический признак, характеризующий не сам побег, а развившуюся на нем ДПС. Это было сделано двумя способами. Сначала оценим длину d бокового побега на первом сверху наблюдаемом междоузлии (табл. 4). Почти во всех случаях длина первого сверху бокового побега максимальна.

Затем в качестве отклика было выбрано отношение d/L, где L – длина материнского побега (табл. 5).

Отношение длины первого сверху (или какого-либо другого определенного положения) бокового побега на материнском побеге есть, несомненно, характеристика ДПС (Antonova, Fatianova, 2016). Это же относится и к признаку длины бокового побега на материнском при фиксированном номере соответствующего ему междоузлия.

Результаты анализа (табл. 4 и 5) однозначно указывают на статистическую независимость значений обоих этих откликов от изменений рассматриваемых типов лесных сообществ. Дистальная часть осей 2-го порядка, из которой была собрана группа I, как правило, представляла собой “ростовой” тип ДПС (Antonova, Fatianova, 2016). В то же время дистальная часть осей 3-го порядка соответствовала “заполняющему” типу ДПС. Если иметь в виду достаточно точное соответствие градаций положения на дереве двум выделенным типам ДПС U. glabra, то указанная независимость означает бóльшую устойчивость типа ДПС к изменению сообщества. Эта устойчивость сродни широко обсуждаемой в литературе теме соответствия устойчивости части и целого в живой природе. Так, для любой части организма по М.Д. Голубовскому (Golubovskiy, 2000) действует принцип А.А. Любищева (Lubishchev,1982) “единство целого при свободе частей”. Пример анализа в табл. 4 и 5 говорит о качественном отличии побега от ДПС в устойчивости к этому фактору.

В характеристике типа ДПС разные по положению боковые побеги играют существенно разную роль (табл. 6).

В таблице 6 представлены результаты влияния трех местообитаний и двух позиций кроны, но уже для побегов, занимающих второе, третье и четвертое положение на материнском от верхушки. Признаки, представленные в таблице, аналогичны описанным выше (табл. 4, 5): собственно длина бокового побега определенного положения на материнском и ее отношение к длине материнского побега.

Обратимся теперь к угловым характеристикам геометрического контура ДПС. Углы ответвления боковых побегов в исследованных выборках показали унимодальное распределение, согласующиеся с нормальным типом (критерии Колмогорова–Смирнова и Лиллиефорса) и, несмотря на равенство средних значений, являются ненадежными выборочными характеристиками. В частности, табл. 7 показывает, что значения углов отхождения первых двух боковых побегов имеют значимо разные дисперсии.

Это говорит, прежде всего, о разных функциональных нагрузках побегов первых верхних позиций у исследуемых групп, занимающих различное положение в кроне (по сути дела – у разных типов ДПС). У группы побегов, занимающих верхушечное положение на оси второго порядка, проявляется выраженная тенденция к захвату пространства. По-видимому, это делает этот данный признак генетически более закрепленным у вида. В то же время, группа побегов, представляющая собой верхушки третьего порядка, выполняет функцию заполнения пространства и создания листовой массы. Их верхушечные побеги отклоняются от материнского в зависимости от имеющегося в конкретной позиции свободного пространства – дисперсия углов их отклонения больше.

Третий и четвертый боковые побеги у этих групп оказываются более сходными функционально, и их углы ответвления статистически неотличимы.

Сравнение углов отклонения боковых побегов от первого до четвертого положения от верхушки материнского побега показывает, что в группе вариабельность угла первого побега существенно меньше, чем у последующих. У ростовых ДПС наблюдается отчетливое возрастание величины угла от первого к четвертому. Это, вероятно, является отражением того, что верхние углы более жестко закреплены у ДПС. У побеговых систем осей третьего порядка углы разных позиций имеют одинаковые дисперсии, а тенденции к изменению средних нет. Это означает большую функциональную однородность этих побегов, независимо от их положения на материнском.

Современные зарубежные авторы неоднократно подчеркивали мультимасштабность пространственно-временных взаимодействий внутри растительного организма (Band, King, 2012; Bucksch, 2017). По мнению Бальдацци (Baldazzi et al., 2012) в такой ситуации предпочтительно, чтобы многомасштабная модель имела определенную модульность в своей конструкции, так что отдельные модули отвечают за моделирование конкретных пространственных аспектов системы. Иными словами, предполагается наличие в системе структурных единиц.

При описании структуры кроны важным элементом является выбор основных структурных единиц.

Структурная единица должна проявлять инвариантность к внешним воздействиям в разных возрастных состояниях и иметь небольшое количество четко определенных типов. В работах (Mazurenko, Khokhriakov, 1981, 1991; Gatsuk, 2008; Getmanets, 2008; Antonova et al. 2012) представлены примеры типизаций различных единиц кроны. В данной работе на основе достаточно большой выборки определенных типов ДПС, собранных с растений одного возрастного состояния, показана устойчивость обоих типов ДПС в трех типах сообществ: липо-дубняке, ясене-дубняке, липо-клене-дубняке. При этом на признак длины материнского побега, рассмотренный отдельно от ДПС, тип сообщества оказывает статистически значимое влияние.

Несмотря на многочисленные работы, характеризующие побеги, для всей совокупности побегов дерева отсутствует типизация, приемлемая с точки зрения двух условий, приведенных выше. Несомненно, одной из причин этого является пластичность основной характеристики побега – его длины – в зависимости от внешних условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На наш взгляд, с пространственно-временной точки зрения крону дерева целесообразно рассматривать как совокупность двулетних побеговых систем (ДПС). На внешнее воздействие система будет реагировать изменением состава ДПС по типам при минимальной внутритиповой вариабельности. Отсутствие реакции характерных боковых побегов и углов их ответвления на различия местообитаний, также проверенные в этой работе, подтверждают устойчивость всего геометрического контура, и значит, типа ДПС. Именно такая устойчивость и есть отражение принципа единства целого при свободе частей, свойственного конкретным живым системам.