Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 3, стр. 391-413

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В Восточном Хэнтэе исследования проводили на 15 постоянных пробных площадях, заложенных в 2008 году. Они представляют сукцессионный ряд сообществ на лесных местообитаниях: коренные перестойные лиственничные насаждения, коротко производный березняк, чистые и смешанные молодняки лиственницы сибирской Larix sibirica и березы плосколистной Betula platyphylla на вырубках и гарях и варианты необлесившихся вырубок (табл. 1). На пробных площадях в ходе таксации у деревьев и подроста измеряли диаметр на высоте груди. Каждое дерево в зависимости от жизненного состояния кроны, высоты огневых ран по трещинам коры и степени ожогов корневых лап относили к одной из 4-х категорий – здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, сухое (Yarmishko et al., 2008). Подобная классификация имеет неоценимое значение для определения направленности развития лесных экосистем при отсутствии материалов таксационных описаний в предыдущие годы¹¹. Высоту взрослых деревьев определяли эклиметром у 15–20 особей, а высоту подроста – нивелирной рейкой. У 5–11 деревьев разных категорий буравом Пресслера брали керны диаметром 5 мм на высоте 1.3 м от корневой шейки. В ходе камеральной обработки высоту каждого дерева рассчитывали по уравнению связи показателя с диаметром ствола на каждой пробной площади, а объем ствола (живых и сухих деревьев на корню и валежа), а также надземную фитомассу – по уравнениям их зависимости от диаметра и высоты (табл. 2). Фитомассу осины Populus tremula и ивы Salix sp. рассчитывали по средней модельной особи на каждом участке. Измерение ширины годичных колец лиственницы проводилось с использованием стереоскопического микроскопа МБС–10 и полуавтоматической установки LINTAB-6 (Германия) с точностью 0.01 мм. Объемный прирост древесины ствола древостоев за определенные промежутки времени определяли по средним значениям ширины годичных колец серии модельных деревьев. Для сравнительного анализа динамики годичного прироста деревьев разного возраста и местообитаний дендрохронограммы были нормированы по средним значениям прироста за временные периоды с 1959 по 1983 и с 1984 по 2008 гг.

КОРЕННЫЕ ПЕРЕСТОЙНЫЕ ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА

Из обследованных перестойных лиственничных лесов к категории коренных девственных относится лиственничник рододендровый овсяницево-землянично-разнотравный из урочища Зуун Бурхийн гол (табл. 1, ПП-6 ЗБ). При отсутствии архивных таксационных материалов направленность развития древостоев можно оценивать по их строению, динамике годичного прироста древесины ствола и жизненному состоянию каждого дерева на пробной площади. Насаждение расположено в верхней части крутого склона (ССВ, 20°) и представлено тремя возрастными генерациями (120–150, 200–250 и более 300 лет) с диаметром деревьев на высоте груди от 8 до 54 см. Однако, судя по форме распределения деревьев по классам диаметра, в древостое преобладают особи первого взрослого поколения (рис. 1 а, табл. 3, 4). Подрост в возрасте от 30 до 80 лет, от частых пожаров²² сгорел практически полностью, о чем свидетельствуют мелкие размеры среднего диаметра сухостоя – 7.5 и валежа – 6.8 см. Тем не менее, на участке зарегистрировано массовое возобновление лиственницы в количестве более 15 тыс. экз./га, в возрасте от 1 до 5 лет и высотой до 9 см. Очевидно, возобновление произошло после тотального пожара 2002 г., который практически уничтожил горный массив Тарбагатай в Центральном Хангае (Slemnev, 2017). Таким образом, следует подчеркнуть, что в варианте исследованного лиственничника разница в возрасте между самой молодой взрослой генерацией (120–150 лет) и возобновлением составляет более 100 лет (табл. 4). Жизненное состояние древостоя следует признать неудовлетворительным. Здоровые деревья составляют 36% особей, а четверть их общего числа на пробной площади отнесена к категории сильно ослабленных. Взрослый подрост отсутствует.

Рис. 1.

Распределение деревьев Larix sibirica и Betula platyphylla по ступеням толщины в лесных сообществах Восточного Хэнтэя.

Лиственничные древостои: а – ПП-6 ЗБ, б – ПП-13 МГ, в – ПП-11 МГ, г – ПП-1 Д, д – ПП-2 Т; березовый древостой: е – ПП-1 Т. 1 – живые деревья, 2 – сухостой, 3 – вырубленные деревья. По осям абсцисс – диаметр ствола на высоте 1.3 м, см; по осям ординат – численность, % от общего количества особей на пробной площади.

Fig. 1. Distribution of Larix sibirica and Betula platyphylla trees in thickness steps in the forest communities of East Khentii.

Larch stands: а – ПП-6 ЗБ, б – ПП-13 МГ, в – ПП-11 МГ, г – ПП-1 Д, д – ПП-2 Т; birch stand: е – ПП-1 Т. 1 – living trees, 2 – dead standing trees, 3 – cut down trees. X-axis – stem diameter at the height of 1.3 m, cm; Y-axis – number, % of the total number of individuals on the sample plot.

Рис. 2.

Динамика годичного радиального прироста древесины ствола деревьев лиственницы сибирской в лесных сообществах Восточного Хэнтэя.

а – деревья 142 и 132 лет на ПП-6 ЗБ, б – деревья 300 и 128 лет на ПП-13 МГ. По осям абсцисс – годы; по осям ординат – ширина годичного кольца, мм.

Fig.2. Dynamics of annual radial growth of larch tree in the forest communities of East Khentii.

a – trees 142 and 132 years old on ПП-6 ЗБ, б – trees 300 and 128 years old at ПП-13 МГ. X-axis – years; Y-axis – width of the annual ring, mm.

Особый интерес представляет перестойный бруснично-овсяницевый лиственничник в урочище Мухар Гутай (табл. 1, ПП-13 МГ). Он занимает нижнюю часть пологого склона перед крутым косогором. Древостой характеризуется самым большим общим объемом стволовой древесины – более 500 м³/га живых и сухих особей взрослых деревьев на корню (табл. 3). Данный лиственничник также можно было бы отнести к категории коренных девственных, если бы не одно важное обстоятельство. В ряду распределения деревьев по ступеням толщины отсутствуют особи с диаметром ствола на высоте груди 28 и 32 см (рис, 1 в). Подобный разрыв, только в рядах распределения количества деревьев по классам возраста, представил И.В. Семечкин в лесах Центрального Хангая (The forests …, 1983). Однако причины подобного отклонения от нормального распределения конкретно не обсуждались. На самом деле в Монголии классическое нормальное распределение в разновозрастных древостоях возможно только при условии регулярного циклично-периодического семенного возобновления и становления подроста, которые, в свою очередь, определяются климатическими факторами. Эти факторы могут быть оптимальными для возобновления и стрессовыми или катастрофическими для развития подроста в случае длительной засухи или пожаров. Для бруснично-овсяницевого лиственничника разрыв в распределении можно объяснить двумя причинами. Первая из них – это возможный вариант гибели более ста лет тому назад жерднякового подроста условно одновозрастной популяции в результате пожара. Второй вариант – это выборочная рубка в 1964 г., когда в Монголии начали вырубать леса в промышленном масштабе. Подтверждением этому может быть более чем 25-кратное увеличение годичного прироста стволовой древесины у 128-летнего дерева через 10–12 лет после рубки и возможного пожара в 1970 г. (рис. 2 б). Подавляющая часть подроста в насаждении погибла в результате пожаров. Единичные его остатки (125 экз./га) также пострадали от пожаров и сильно ослаблены (табл. 3). Возобновление в возрасте 5–12 лет, высотой 10–13 см составляет 3600 экз./га.

Лиственничная редина в этом же урочище с полнотой 0.3–0.4 в стадии полного распада  представляет злаково-кипрейно-землянично-спирейный тип леса (табл. 1, ПП-11 МГ). Участок расположен на разноуровневой местности: верхняя половина пробной площади имеет угол наклона 2°, нижняя половина – 14°. Высокопроизводительный древостой неоднократно горел (визуально по спилу до 7 пожаров за 300 лет), один из них очень сильный (скорее всего, горели деревья не менее двух поколений) – у многих деревьев огневые язвы по морозобойным трещинам до 1.3 высоты. В результате в древостое насчитывается 38% сухих деревьев на корню, средний диаметр которых больше, чем у живых деревьев, из которых более половины отнесены к категории сильно ослабленных (табл. 3, рис. 1 г). Подрост немногочисленный, состояние его менее чем удовлетворительное. Следует подчеркнуть, что вместе с отмирающим древостоем в сообществе обитает возобновление лиственницы сибирской в количестве 17 500 экз./га в возрасте от 1 до 7 лет высотой от 3 до 15 см.

В ряду древостоев, которые по возрасту относятся к девственным перестойным, лиственничник злаково-богаторазнотравный представляет вариант выборки из состава древостоя в 1980 г., судя по количеству пней, около трети числа деревьев (табл. 1, 3, ПП-1 Д). Участок занимает довольно крутой левый борт поймы ручья Дундхориуд в верховьях р. Керулен. В благоприятном режиме увлажнения после интенсивной рубки под пологом леса хорошо развиты кустарники подлеска (Rhododendron dauricum по, Spiraea media, Rosa acicularis). В напочвенном покрове Calamagrostis obtusata, Festuca ovina, Poa sibirica, Chamerion angustifolium, Fragaria orientalis, Lathyrus humilis, Vicia cracca, Artemisia tanacetifolia, Viola uniflora и др. Проективное покрытие – более 50%, их них 10% приходится на злаки. Немногочисленный подрост представлен двумя видами деревьев: лиственницей – 500 и осиной Populus tremula – 625 экз./га. Всходов лиственницы 90 тыс. экз./га. Все стволы деревьев подкопчены до высоты 3–6 м. Практически все деревья старше 300 лет повреждены сердцевинной гнилью.

Выборка значительного числа деревьев, среди которых преобладали особи с диаметром ствола от 20 до 42 см (70%, рис. 1 д)³³, вызвала интенсивное увеличение годичного прироста древесины ствола у большинства оставшихся деревьев разного возраста. У некоторых из них за период с 1984 по 2008 гг. в сравнении с предыдущим периодом (1959–1983 гг.) прирост увеличился в 1.3 (134, 199 лет), 1.8 (109 лет), 2.5 (186 лет) и даже в 4.4 (69 лет) раза (табл. 4). У деревьев, у которых в конкурентной среде прирост резко снизился за сравниваемые периоды (87, 118, 123, 197 лет), следует обратить внимание на большую величину показателя в 1959–1983 гг. в сравнении таковым за годы жизни дерева. По-видимому, в этот период в конкурентной борьбе преимуществом обладали эти деревья.

Подтаежный лиственничник овсяницево-разнотравный (табл. 1, ПП-2 Т) ранее входил в состав смешанного насаждения с формулой 6Лц4Б. В 1983 г. была произведена выборочная рубка березы семенного происхождения – 60% особей. К настоящему времени популяция Betula platyphylla состоит из 160 деревьев на гектаре, средний диаметр которых равен 12.8 см. В подросте единично (60 экз./га) встречается осина. Основной древостой сформирован двумя поколениями лиственницы (170–200 и 250–300 лет) и подростом в возрасте от 30 до 80 лет. Древостой сильно расстроен самовольной приисковой вырубкой 120 экз./га деревьев, из которых 40 особей имели диаметр от 38 до 45 см. Кроме того, в составе тонкомерного валежа зарегистрировано 40 экз./га стволов с диаметром 34 см. В результате распределение деревьев по ступеням толщины приобрело двухвершинную форму (рис. 1 д). Тем не менее, по запасу стволовой древесины древостой можно отнести к разряду высокопроизводительных (табл. 3). В перспективе развитие овсяницево-разнотравного лиственничника вполне предсказуемо. Из достаточно большого количества живого подроста почти половина его жизнеспособна для формирования очередного по возрасту элемента леса. Причинами массовой гибели подроста могут быть как частые пожары в этом регионе, так и острейшая конкурентная борьба за ресурсы среды среди огромного количества деревьев (исходно – 7900 экз./га сухостоя, валежа и живых особей) в стадии жердняка. Последнее предположение подтверждается направленностью динамики годичного прироста древесины ствола у деревьев разного возраста. Как правило, после пожара на дендрохронограммах появляется резкое увеличение прироста на протяжении ряда лет. В динамике прироста деревьев разного возраста подобный всплеск за последние годы не отмечен, Напротив, практически у всех деревьев наблюдается снижение прироста за последние 25 лет в сравнении с предыдущей четвертью века (табл. 4). Очевидно, что конкурентный фактор в динамике прироста маскирует воздействие пожара, признаком которого является вывал тонкомера. При отсутствии огня сухостой может оставаться на корню многие десятки лет.

Под пологом перестойных лиственничников слабо развит подлесок (средняя высота не более 0.5 м, сомкнутость крон – до 15%) и представлен Rosa acicularis, Spiraea media, Rhododendron dahuricum. Напротив, видовой состав травяного яруса весьма разнообразен и насчитывает до 45–50 видов. В живом напочвенном покрове основу (до 25–30%) составляют лесные виды: Festuca ovina, Carex amgunensis, Fragaria orientalis, Vicia baicalensis, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata. Наряду с лесными видами в составе эколого-ценотических групп присутствуют опушечные (Saussurea elongate, S. parviflora, Trollius asiatica, Pleurospermum uralense и др.) и луговолесные виды (Anemone crinita, Polygonum alopecuroides, Vicia cracca и др.). Все это разнообразие обусловлено низкой сомкнутостью крон деревьев и повторяющимися пожарами. Свидетельством тому является присутствие в напочвенном покрове таких видов как Chamerion angustifolium, а также бокальчатых форм лишайников из рода Cladonia.

ЧИСТЫЕ И СМЕШАННЫЕ ЛИСТВЕННИЧНЫЕ МОЛОДНЯКИ

Из предыдущего раздела видно, что в перестойных насаждениях жизненное состояние подроста лиственницы следует признать неудовлетворительным. Как правило, живые особи подроста либо отсутствуют, либо малочисленны, а если много, то больше половины их числа сильно ослаблены. Большая часть одновозрастного подроста во всех перестойных древостоях находится либо в сухом состоянии на корню, либо в валеже (табл. 3). Основной причиной подобной ситуации являются частые пожары. Однако следует заметить, что в травяно-кустарничковом ярусе лесных сообществ присутствуют всходы и возобновление лиственницы численностью от 4 до 90 тыс. экз./га в возрасте от 1–5 до 7 лет и высотой от 3 до 15 см. Это означает, что условия для возобновления лесообразующей породы под пологом лиственничных древостоев благоприятны и оно, по-видимому, происходит регулярно в соответствии с периодами высокого урожая семян.

В режиме частых пожаров развитие и становление чистых лиственничных молодняков на вырубках и гарях широкого распространения не имеет. Лиственничный молодняк овсяницево-осоково-разнотравный обитает на высокогорном для этого региона плато с небольшим уклоном поверхности на северо-запад (табл. 1, ПП-10 МГ). Исходя из возраста спиленных модельных деревьев, массовое возобновление лиственницы произошло 55–60 лет тому назад и неоднократно повторялось в последующие годы (табл. 4). Виталитетная структура древостоя свидетельствует о жесткой конкуренции между деревьями за ресурсы среды на протяжении всего периода становления жердняка – 5650 экз./га сухого тонкомера и 2000 экз./га мелких живых сильно ослабленных особей (табл. 5). Неопровержимым аргументом острой конкуренции является двукратное уменьшение величины годичного прироста древесины ствола за последние 25 лет в сравнении с предыдущими годами у 80% особей. В малой степени процесс затронул материнские деревья (табл. 4). В свою очередь, судя по отсутствию валежа и массового возобновления лиственницы (64 тыс. экз./га) можно предполагать, что на участке не было ни одного, даже беглого пожара.

Осоково-разнотравный чистый лиственничный молодняк (табл. 1, ПП-3 Т) представляет сукцессионный вариант заселения лиственницей разнотравно-ковыльной луговой степи, примыкающей к лесной опушке. Участок расположен в нижней части пологого склона восточной экспозиции и занят жердняковым древостоем, состоящим из примерно двух условно одновозрастных поколений – от 30 до 60 лет. Древостой характеризуется высокой скоростью роста и производительностью. Здесь средние значения высоты, диаметра и годичного прироста стволовой древесины соответственно в 1.7, 2.6 и 2 раза больше, чем в овсяницево-осоково-разнотравном молодняке ПП-10 МГ (табл. 4, 5). Тем не менее, в динамике годичного прироста древесины модельных особей наблюдается в среднем двухкратное снижение величины показателя в 1984–2008 гг., по отношению к средней за жизнь деревьев. Это явление можно объяснить двумя альтернативными причинами – либо дефицитом влаги в почве, либо конкурентным фактором в условиях интенсивного роста деревьев. Первая причина, по-видимому, не состоятельна, поскольку анализ динамики осадков с 1984 по 2004 гг. по данным ближайшей метеостанции “Монгенморьт” показал тенденцию к их незначительному увеличению.

Возобновление лиственницы в коротко производном березняке 75–80-летнего возраста произошло после пожара 1976 г (табл. 1, ПП-8 ББ). В настоящее время березовый древостой находится на стадии распада. Число сухих деревьев на корню (460 экз./га) в сумме с валежом (540 экз./га) больше численности живых особей (табл. 5). Под пологом ажурного древостоя с полнотой 0.57 успешно развивается здоровая популяция лиственницы в возрасте 32–35 лет. Кроме того, в травяно-кустарничковом ярусе насчитывается около 540 экз./га подроста Larix sibirica в возрасте от 5 до 12 лет, высотой до 0.5 м. Фактически смешанное березово-лиственничное сообщество представляет начальный этап смены коротко производного березняка на коренной лиственничник.

Березово-лиственничный молодняк спирейно-злаково-кипрейно-разнотравный (табл. 1, ПП-9 МГ) развивается на вырубке 1976 г. В результате пожара 1980 г. предыдущее возобновление лиственницы – более 5 тыс. экз./га сгорело (единичным выжившим особям сейчас 32 года). Сформировавшийся после пожара новый подрост в количестве 8–10 тыс. экз./га сгорел практически полностью в 1996 г. Сейчас подроста лиственницы насчитывается 2400 экз./га. Средний возраст – 11 лет (8–17), средняя высота 52 см (34–93). Единичные материнские особи березы находятся на стадии отмирания и образования пневой поросли в количестве 2060 экз./га. Возраст поросли – 12 лет, сухая масса – 980 кг. Данный вариант смешанного сообщества отражает драматические стадии его становления после пожаров.

ЧИСТЫЕ И СМЕШАННЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ БЕРЕЗНЯКИ

Сценарий формирования коротко производного осоково-овсяницево-разнотравного березняка определяется природными и антропогенными факторами (табл. 1, ПП-9 МГ). В лиственничной редине, а возможно на вырубке, в аномально влажном цикле лет или после пожара 75–80 лет тому назад возобновилась береза. В древостое помимо березы присутствуют единично сухой тонкомер и валеж подроста лиственницы (45 и 80 экз./га). Источником семян лиственницы служат 56 экз./га живых деревьев перестойного возраста (табл. 6). Всходы лиственницы немногочисленны – 875 экз./га, высотой до 6 см. Древостой березы одновозрастный, согласно классической дифференциации деревьев по классам роста, имеет нормальное распределение стволов по ступеням толщины (рис. 1 е). Тем не менее, он находится в стадии распада и перехода в следующий длительно производный статус. Об этом свидетельствует многочисленная поросль в подросте. Она образуется у сильно ослабленных затронутых огнем особей, также как и у пней крупных отпавших и спиленных деревьев (220 экз./га) и даже у сгоревшего тонкомера. Присутствие в сообществе большого количества сухих особей березы и отпада (970 экз./га) связано с пожарами и конкурентным фактором (табл. 6). Живая часть березового древостоя повреждена огнем. У многих деревьев в разной степени обожжены корневые лапы и подкопчены основания стволов, у некоторых из них огневые раны простираются до 2.5–3 м. Количество ослабленных и сильно ослабленных особей составляет 46% от числа живых деревьев и только 28% по запасу древесины.

Кроме практически чистого коротко производного перестойного березняка, в Восточном Хэнтэе широкое распространение имеют густые березовые молодняки порослевого происхождения. Они формируются, как правило, на вырубках, ранее занятых лиственничными и смешанными березово-лиственничными молодняками, и после сильного пожара на раннем этапе становления обитают вместе с осиной Populus tremula и кустарниковой ивой Salix sp.

Березняк злаково-осоково-разнотравный занимает среднюю часть склона на сплошной вырубке 1982 г. (табл. 1, 6, ПП-4 У). Смешанное с кустарниковой ивой порослевое березовое сообщество формируется после тотального пожара 1996 г. Исходя из даты вырубки и отсутствия возрастных пней и отпада березы, можно предполагать, что предыдущий березовый молодняк, от которого пошла поросль, был не старше 14 лет. В напочвенном покрове всходов лиственницы 4750 экз./га, высотой от 4 до 15 см.

Порослевой березняк осоково-земляничный расположен на вырубке в 50 м от ПП-4 У вниз по северному склону (табл. 1, ПП-4 Уа). На участке оставлен недоруб перестойных деревьев лиственницы (35% от исходного числа деревьев – 425 экз./га). Среди густого березового молодняка обитают Salix sp. (800 экз./га) и здоровый подрост лиственницы в количестве достаточном для формирования при благоприятных условиях смешанного древостоя (табл. 6). На западной границе участок примыкает к необлесенному склону, занятому богаторазнотравным остепненным лугом.

Осиново-березовое василистниково-землянично-разнотравное (расположено на юго-западной границе сплошной вырубки на относительно пологом борту поймы (табл. 1, ПП-7 ЗБа). Здесь пожар был менее интенсивным, чем на вырубке, поскольку остались обгорелые жизнеспособные комельки березы и осины диаметром 4–6 см, от которых пошла многочисленная поросль (табл. 6). Возраст – от 8 до 12 лет.

ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОДРОСТА ЛИСТВЕННИЦЫ И БЕРЕЗЫ НА ВЫРУБКАХ

В высотно-поясном комплексе подтаежных травяных лесов на сплошной вырубке 1982 г. в пойме небольшого ручья развивается луговое злаково-осоково-богаторазнотравное с доминированием Carex amgunensis сообщество (табл. 1, ПП-7 ЗБ). Во время интенсивного пожара 1996 г. предыдущее поколение подроста сгорело полностью, пней не осталось. За 12 лет появилась немногочисленная поросль березы и ивы (табл. 6). Подрост лиственницы единичен – 49 экз./га. Кустарниковый ярус, в состав которого входят Spiraea media, Rosa acicularis, виды кустарниковых ив, низкорослый с сомкнутостью крон 15%. Флористическое разнообразие травяно-кустарничкового яруса достаточно велико – 72 вида, общее проективное покрытие достигает 81%. Из них 20% приходится на злаки и осоки. Разнотравье представлено лесолуговыми, луговыми и луговостепными мезофитами и ксеромезофитами: Fragaria orientalis, Аrtemisia tanacetifolia, А. integrifolia, Chamerion angustifolium, Vicia baicalensis, V. сracca, Campanula silenifolia, Galium boreale, Potentilla leucophylla, Sanguisorba officinalis, Saussurea elongata и мн. др. Всходы лиственницы отсутствуют. На крупной вырубке (около 5 га) возобновлению препятствуют задернение, иссушение верхних горизонтов почвы из-за интенсивной транспирационной деятельности мощного разнотравья, регулярная пастбищная нагрузка и отсутствие вблизи семенных деревьев. Как будет показано ниже, именно последний фактор является главной причиной отсутствия всходов лиственницы на крупных вырубках в разнотравных лиственничниках.

В таежном поясе старая вырубка 1976 года с недорубом на высокогорном плато занята осоково-злаково-разнотравным лесолуговым сообществом (табл. 1, ПП-12 МГ). На участке помимо взрослых деревьев и пней (600 экз./га) присутствует немногочисленный подрост предварительного возобновления (табл. 7). О пожаре слабой интенсивности в 1996 г. свидетельствуют два факта: сухой тонкомер на корню – 75 экз./га и 440 экз./га подроста в возрасте 8–12 лет. Напочвенный покров представлен 49 видами с проективным покрытием 80%. Злаки занимают 29% площади, осоки – 10%. Обильно разнотравье: Aegopodium alpestre, Artemisia integrifolia, A. sericea, A. tanacetifolia, Fragaria orientalis, Vicia. сracca – по 3%; Geranium vlassiovianum, Rhodiola rosea, Saussurea parviflora, Trollius asiaticus – по 2%. Несмотря на мощное задернение количество всходов на вырубке составляет около 6000 экз./га в возрасте 4–7 лет и высотой от 9 до 16 см.

ГОДИЧНЫЙ РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ДРЕВЕСИНЫ СТВОЛА ДЕРЕВЬЕВ КАК ИНДИКАТОР ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ

Известно, что при оценке направленности развития древостоев при отсутствии мониторинговых данных исключительно важную информацию можно извлечь из динамики годичного прироста древесины ствола. При этом необходимо помнить, что величина прироста определяется сопряженным воздействием трех главных факторов – колебаниями климата, внутренней саморегуляцией и хозяйственной деятельностью человека.

В лиственничнике рододендровом (ПП-6 ЗБ) у 213-летнего дерева динамика годичного прироста имеет пилообразную форму с очень узкой амплитудой. Средние значения показателя за годы жизни дерева и за последние 50 лет не различаются (табл. 4). Судя по диаметру ствола, подобная динамика прироста обусловлена ослабленной конкурентной мощностью особи из-за обитания ее в подчиненном ярусе древостоя. У других деревьев дендрохронограммы имеют резко выраженный характер с неопределенной периодичностью и с широкой амплитудой изменений прироста. В среднем минимальные и максимальные значения показателя различаются на 2 порядка – от 9 до 39 раз. Во временной динамике прироста особый интерес вызывает выяснение причин снижения показателя до минимальных величин как, например, до 0.09–0.12 мм у деревьев 142 и 132 лет в 1969–1971 гг. (рис. 2 а). Можно предполагать, что постепенное снижение прироста с конца 1950-х годов связано с уменьшением количества осадков. Однако в Восточном Хэнтэе, по данным метеостанции “Ундэрхан”, расположенной в степной зоне Хэнтэйского аймака (N 47°19'00'', E 110°37'60''), явных признаков аномалии в выпадении осадков в эти годы не наблюдалось (рис. 3). Больше того, расчет по уравнению регрессии показывает тенденцию увеличения суммы годовых осадков за период 1940–2004 гг. – с 242 до 256 мм.

Рис. 3.

Динамика годовой суммы осадков (1940–2004 гг.) по данным метеостанции “Ундэрхан” в центре Хэнтэйского аймака.

По оси абсцисс – годы; по оси ординат – осадки, мм.

Fig. 3. The dynamics of the annual rainfall (1940–2004) according to the Undarkhan weather station in the center of the Khentii aimak.

X-axis – years; Y-axis – rainfall, mm.

Анализ связи годичного прироста древесины с количеством выпавших осадков в диапазоне от 140 до 400 мм у 8 модельных деревьев сообщества (табл. 4) показал отсутствие таковой у деревьев 213-ти и 121-летнего возраста. У моделей 142-х и 141-летнего возраста связь оказалась отрицательной. В указанном диапазоне осадков прирост уменьшился соответственно в 1.7 и 1.2 раза. У остальных деревьев с ростом количества осадков прирост увеличивался в 1.3–1.6 раза (рис. 4 а). Эти данные свидетельствуют о том, что рассматриваемая депрессия продукционного процесса напрямую не может быть объяснена колебаниями климата в регионе, а определяется гидрологическим режимом в экотопе. К дефициту влаги приводят, прежде всего, поверхностный и внутрипочвенный сток с крутой поверхности склона (20°) и обострение конкуренции между деревьями за скудный водный ресурс. С другой стороны, резкое многократное и кратковременное увеличение прироста древесины за последние десятилетия (рис. 2 а) сопряжено с частыми пожарами, после которых происходит отпад части древостоя, увеличение площади питания для оставшихся деревьев и оводненности почв за счет вскрытия минерального слоя.

Рис. 4.

Связь годичного радиального прироста древесины ствола деревьев лиственницы сибирской с годовой суммой осадков за период 1940–2004 гг. в лесных сообществах Восточного Хэнтэя.

а – дерево 128 лет на ПП-6 ЗБ, б – дерево 271 год на ПП-11 МГ, в – дерево 128 лет на ПП-13 МГ. По осям абсцисс – осадки, мм; по осям ординат – ширина годичного кольца, мм.

Fig. 4. The relationship between the annual radial growth of larch tree with annual rainfall for the period 1940–2004 in the forest communities of East Khentii.

a – a tree 128 years old on ПП-6 ЗБ, б – a tree 271 years old at ПП-11 МГ, в – a tree 128 years old at ПП-13 МГ. X-axis – rainfall, mm; Y-axis – width of the annual ring, mm.

В отношении других местообитаний можно отметить лиственничник бруснично-овсяницевый (ПП-13 МГ). Здесь в перестойном древостое в режиме относительно благоприятного увлажнения (малый угол наклона поверхности участка перед косогором), конкурентные отношения отнюдь не ослабевают. Напротив, разница между минимальными и максимальными величинами показателя составляет от 12 до 49 раз. В качестве примера классического варианта конкурентных отношений следует привести вариант динамики годичного прироста древесины 300- и 128-летнего дерева до настоящего времени (рис. 2 б). В этом примере очевиден ответ на признаки конкурентных отношений между особями деревьев разного возраста в период явного внешнего воздействия на состояние древостоя с начала 1960-х годов по настоящее время. Это касается снижения прироста у 300-летнего дерева. Вопреки представлениям об ослаблении камбиальной активности с возрастом (Gamalei, 2015; Gamalei et al., 2014; Sheremetiev et al., 2016), мы считаем, что этот функциональный процесс генетически детерминирован и не может быть связан с возрастом. Как любая физиологическая функция, активность камбия проявляет и реализует свои потенциальные возможности только в зависимости от напряженности факторов среды. Это – классика, которая широко известна, в том числе и доказана графическими примерами многократного увеличения прироста древесины ствола у деревьев зрелого и перестойного возраста после значительного изреживания или сплошной вырубки древостоев с оставлением семенников (Slemnev et al., 2017).

Если рассматривать конкурентные отношения между особями в древостое по широте градиента между минимальным и максимальным годичным приростом древесины ствола⁴⁴, то в лиственничной редине (ПП-11 МГ) наблюдается уменьшение разницы до одного порядка – в среднем в 12 раз (при варьировании признака у 9 моделей разного возраста от 4 до 20 раз). В этом варианте можно предполагать об ослаблении конкуренции между особями в связи с длительным режимом обитания в редком древостое. Вместе с тем, у более половины модельных деревьев связь с осадками отрицательная. Как правило, это те модели (в возрасте 204, 195, 43, 43 и 36 лет), у которых за последние четверть века годичный прирост древесины значительно увеличился в сравнении с таким же по времени предыдущим периодом (табл. 4). Подобная ситуация объясняется тем, что в динамике положительная линейная регрессия нарушается пожарами, когда после них при увеличении прироста в условиях малых вариаций интенсивностей осадков кривая регрессии приобретает отрицательный знак.

Cходная реакция на экотопические условия с лиственничной рединой наблюдается в древостое, пройденном официальными и самовольными выборочными рубками (ПП-1Д). Здесь подавляющая часть деревьев отреагировала на антропогенное вмешательство увеличением прироста древесины ствола (см. табл. 4). Вместе с этим коэффициент ПР_макс/ПР_мин увеличился в сравнении с ПП-11 МГ в два с лишним раза – до 28 единиц (вариации – от 9 до 100). Связь с осадками в условиях освобождения жизненного пространства и равной доступности влаги для сообитателей определяется только конкурентной мощностью особей деревьев.

По существу, используя варианты динамики годичного радиального прироста древесины ствола на примерах множества взрослых деревьев из различных местообитаний можно сделать некоторые обобщения.

Анализ изменений в перестойных лиственничниках коэффициента ПР_макс/ПР_мин показал исключительно высокую степень его сопряженности со средней для моделей в каждом древостое максимальной величиной годичного прироста (R² = 0.72). Эта связь кажется логичной, не требующей доказательств. Однако в совокупности направленность изменений обоих характеристик косвенно свидетельствует не только об остроте конкурентных отношений, но и о трофности местообитаний, то есть о ёмкости водноминеральных ресурсов. Ярким подтверждением этой концепции является сравнение рассматриваемых показателей в древостоях одного возраста в разных условиях местообитания.

Первый из них – подтаежный лиственничный молодняк осоково-разнотравный (табл. 1, ПП-3 Т) является вариантом заселения лесом примыкающих к опушкам лугово-степных местообитаний на богатых бескарбонатных черноземах (The forests …, 1988). В благоприятном режиме местообитания при незначительной численности деревьев (615 экз/га, табл. 5) в условиях слабой конкуренции среднее значение максимального прироста древесины ствола у 10 моделей составило 6.2 мм/год (варьирование от 3.9 до 9.8 мм/год), а коэффициент ПР_макс/ПР_мин достиг 38 единиц. Второй лиственничный молодняк – овсяницево-осоково-разнотравный (табл. 1, ПП-10 МГ) развивается на высокогорном плакоре на дерновой лесной почве. При исходной большой численности возобновления на вырубке (около 10 тыс. особей/га, табл. 5) размер аналогичных параметров намного ниже – 2.4 мм/год (варьирование от 1.4 до 3.3 мм/год) и 16-кратное различие между ПР_макс/ПР_мин. Иными словами, имея базу данных о годичном приросте древесины ствола деревьев, без таксационных описаний, для любых местообитаний по параметру ПР_макс/ПР_мин можно косвенно судить об экотопических и фитоценотических особенностях лесных сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе многолетнего комплексного исследования экосистем Монголии (1970–2018 гг.) в программах Совместной Советско (ныне Российско)-Монгольской биологической экспедиции в ряду насущных проблем важной была также и проблема мониторинга жизненного состояния и динамики лесов страны, доминанты которых произрастают на южно-высотной экстремальной границе своих ареалов. Учитывая масштабное многообразие типов леса в высотно-поясных комплексах, только в сравнительном плане можно понять разнообразие и особенности их фитоценотических свойств. На основании многолетнего мониторинга описаны уникальные закономерности динамики чистых лиственничных лесов Центрального Хангая (Slemnev et al., 2017). В настоящем сообщении нами рассмотрены главным образом три аспекта роста и развития лесов Восточного Хэнтэя.

Первый из них касается разновозрастных перестойных лиственничных древостоев. Они нарушены бессистемными рубками и многократными пожарами. С момента организации добычи угля и формирования инфраструктуры в г. Багануур (около 35–40 лет назад) во всех лесных массивах данного региона производилась тотальная вырубка древостоев сплошным, условно сплошным и выборочным методами. В последнем варианте вырубке подвергались здоровые стволы в наиболее высокопроизводительных древостоях. В недорубах оставались фаутные и слаборазвитые, угнетенные деревья. На вырубках накапливалось большое количество порубочных остатков. Захламленность вырубок создавала высокую пожароопасность.

Второй аспект связан с отсутствием или малым количеством подроста под пологом коренных древостоев, что ставит под сомнение возможность сохранения подвижно равновесного состояния древостоев или нейтрального баланса энергомассообмена (Ramenskii, 1971). Причиной тому являются частые пожары. Однако, наряду с этим, в напочвенном покрове практически всех древесных насаждений отмечено массовое возобновление лиственницы в количестве от 3.6 до 90 тыс. особей на гектаре в возрасте от 2 до 12 лет.

Третий аспект касается направленности сукцессионных процессов на вырубках. Они развиваются по европейско-западносибирскому сценарию, то есть со сменой коренных лиственничников на серии производных чистых или смешанных с лиственницей сибирской Larix sibirica и редко с осиной Populus tremula березовых насаждений. Причиной подобного вектора развития лесных угодий также являются частые пожары и способность березы плосколистной Betula platyphylla к вегетативному размножению в любом возрасте. На крупных вырубках площадью более 1 га после частых пожаров нередко развиваются богаторазнотравные луговостепные сообщества. В задернованной среде обитания в условиях острой конкуренции между многочисленными видами мала вероятность укоренения всходов лиственницы, тем более на значительном удалении от стен леса.

Таким образом, в результате всестороннего анализа впервые установлены жизненное состояние и вектор развития лесных угодий Восточного Хэнтэя. Следует отметить положительную тенденцию в эксплуатации лесов Монголии – уже более 20 лет запрещены сплошные рубки (Dorjsuren, 2009). В настоящее время пожары являются главным экзогенным фактором, влияющим на жизненное состояние лесов. Этот фактор наносит значительно больший ущерб лесному хозяйству страны, чем явные признаки аридизации климата за последние сотни лет (Mann et al., 1999; Dulamsuren et al., 2010). Естественно, что в такой ситуации при благоприятной направленности возобновительного процесса у лиственницы, главной рекомендацией к сбережению лесных ресурсов является, как это ни тривиально, охрана их от пожаров. Результаты настоящего исследования объективно подтверждают, что закономерности восстановительной и сукцессионной динамики растительных сообществ на лесных местообитаниях связаны только с этим стихийным бедствием.