Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 3, стр. 432-441

СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LILIUM PILOSIUSCULUM В ЯКУТИИ

Е. А. Афанасьева 1*, Н. С. Данилова 1, А. А. Егорова 1

1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
677007 г. Якутск, Пр. Ленина, 41, Россия

* E-mail: Zea_81@mail.ru

Поступила в редакцию 24.12.2018
После доработки 12.03.2019
Принята к публикации 14.03.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведено изучение структуры и состояния 6 ценопопуляций в Якутии редкого вида Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. Все изученные ценопопуляции нормальные и неполночленные. Состояние ценопопуляций L. pilosiusculum зависит от антропогенного фактора, эколого-фитоценотических условий произрастания, увлажненности почвы, насыщенности видового состава сообщества, мощности мохового слоя и нерегулярности семенного возобновления. Оценка организменных и популяционных показателей состояния изученных ценопопуляций выявила, что оптимальные условия складываются в ценопопуляции расположенном в разнотравно-пырейном пойменном лугу на опушке разнотравного лиственнично-березового леса в устье р. Пилка на территории ресурсного резервата “Пилька”, неблагоприятные – в ценопопуляции находящейся в окрестности населенного пункта на юго-восточном склоне горы в разнотравном лиственничнике с примесью березы плосколистной.

Ключевые слова: Lilium pilosiusculum, ценопопуляция, онтогенетический спектр, редкие растения, интродукция, Якутия

DOI: 10.1134/S0006813619330019

Лилия кудреватая (л. саранка) – Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. (L. martagon L.) – поликарпическое луковичное растение с удлиненным надземным облиственным побегом и многолетней черепитчатой луковицей (Baranova, 1990). L. pilosiusculum представляет собой евразиатский бореальный вид, распространеный от субтропиков до лесотундры. На территории Якутии это преимущественно лесной вид, встречается на пойменных лугах, в составе травянистого яруса лиственничных лесов юго-западных районов Якутии, произрастает в юго-западных районах, в верхнем течении р. Лена, по долине реки Вилюй встречается от верховий до г. Нюрба (Shcherbakov, 1975; Egorova, 2006; Egorova et al., 2006; Sosina, 2006; Kuznetsova, 2010; Egorova, Isaev, 2011; Konspekt…, 2012).

L. pilosiusculum относится к числу охраняемых растений во многих регионах России (Krasnaya…, 2002, 2004, 2017). В частности, он охраняется на территориях Государственных природных заказников “Пилька”, “Хамра”, “Эргеджей”, ресурсных резерватов “Чонский”, “Джункун”, “WWF-Саха (Чоруода)”, “Бордон”, зоны покоя “Люксини” (Krasnaya…, 2017). Культивируется во многих ботанических садах России (Introduktsiya…, 2017). В Якутском ботаническом саду L. pilosiusculum испытывается с 1967 г. Весеннее отрастание отмечается в третьей декаде мая. В начале июня наступает фаза бутонизации, цветет с конца июня до первой декады июля, цветение длится в течение двух недель. Семена созревают в конце августа в начале сентября (Danilova, 1999).

Онтогенез этого вида детально изучен в естественных условиях и в культуре в разных регионах страны (Baranova, 1990; Sorokopudova, 2005; Mukhatvafina, Ishmuratova, 2007; Kobozeva, 2009 и др.).

Цель работы – изучение структуры и состояния ценопопуляций L. pilosiusculum в Якутии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования по изучению состояния и структуры ценопопуляций L. pilosiusculum проводились в юго-западной Якутии в 2011–2013 гг. Материалом для исследований служили 6 ценопопуляций (рис. 1). Интродукционные исследования проводились в Якутском ботаническом саду Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.

Рис. 1.

Ареал и район исследования Lilium pilosiusculum в Якутии.

Fig. 1. Range and area of the study of Lilium pilosiusculum in Yakutia.

Изученные местонахождения L. pilosiusculum приурочены к разнотравным лиственничникам или смешанным лесам с примесью лиственницы, к их опушкам и в разной степени подвержены антропогенной нагрузке. Ниже приводятся краткие характеристики исследуемых ценопопуляций.

Ценопопуляция 1 расположена на берегу р. Лена в устье р. Малый Синтях в окрестностях деревни Кочегарово на опушке лиственнично-березового леса в зарослях Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Schmidt, Lonicera altaica Pall. ex DC., Salix sp. Общее проективное покрытие травянистого яруса составляет 20–25%. Травянистый ярус составляют Lilium pilosiusculum, L. pensylvanicum Ker.-Gawl., Tanacetum vulgare L., Geranium prаtense L., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Lupinaster pentaphyllus Moench, Poa pratensis L., Veronica longifolia L., Thalictrum simplex L. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 1–2%. Участок подвержен сильному антропогенному воздействию в виде выпаса и рекреации.

Ценопопуляция 2 расположена в 5 км севернее с. Чукар Нюрбинского района на юго-восточной стороне горы с наклоном 10° в разнотравном лиственничнике с примесью березы плосколистной. В древесном ярусе доминирует Larix dahurica Lawson (20–25 м), сомкнутость крон деревьев – 0.4–0.5. Кустарниковый ярус выражен слабо, представлен Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt., Spiraea media, Lonicera edulis Turcz. ex Freyn. Изредка встречается Atragene speciosa Weinm. Травяно-кустарничковый ярус выражен слабо, общее проективное покрытие – 10–15%, его составляют 14 видов: sp – Fragaria orientalis Losinsk., Chamaenerion angustifolium (L.) Holub, Linnaea borealis L., Vaccinium vitis-idaea L., Vicia cracca L.; sol – Pyrola rotundifolia L., Phlox sibirica L., Zigadenus sibiricus (L.) A. Gray и др. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 1.0%. Мощность мохового слоя и опада составляет около 5.0 см. Участок подвержен сильному антропогенному воздействию в виде выпаса и рекреации.

Ценопопуляция 3 расположена в нижнем течении р. Пилка (нижний кордон РР “Пилька”) в разнотравно-бруснично-зеленомошном сосняке с примесью березы и лиственницы. Подрост выражен слабо, его составляют Sorbus sibirica Hedl., Populus tremula L., Pinus sibirica Du Tour. Кустарниковый ярус многопородный, редкий, представлен Alnus crispa (Aiton) Pursh subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev, Salix pyrolifolia Ledeb., Ledum palustre L. s. str., Spiraea media. Травяно-кустарничковый ярус выражен слабо, общее проективное покрытие 35%, где доминируют Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, меньшим обилием встречаются Cypripedium guttatum Sw., Trollius asiaticus L., L. pilosiusculum, Pedicularis labradorica Wirsing и другие виды. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 1–2%. Моховой слой покрывает до 30% поверхности почвы, мощностью 3.0–5.0 см, доминирует Hylocomium splendens var. obtusifolium. На участке отмечено умеренное антропогенное воздействие в виде рекреации.

Ценопопуляция 4 расположена у устья р. Пилка в разнотравно-пырейном пойменном лугу на опушке разнотравного лиственнично-березового леса. Координаты N 60°07′531′′, E 113°57′048′′. В кустарниковом ярусе присутствуют Rosa acicularis, Spiraea salicifolia и Ribes glabellum. Максимальная высота травостоя составляет более 130 см, в среднем 70–80 см. Общее проективное покрытие травостоя более 95%, состоит из 58 видов: cop1Elytrigia repens (L.) Nevski, cop2Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Festuca pratensis Huds., Trifolium pratense L., Alopecurus arundinaceus Poiret., sp – Lathyrus palustris L., Aconitum volubile Pall., Ranunculus propinquus, Campanula glomerata L., Trollius asiaticus, Veratrum lobelianum Bernh., sol – Fimbripetalum radians (L.) Ikonn., Lilium pensylvanicum, L. pilosiusculum, Gallium uliginosum L., Plantago major L. др. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 2–3%. Участок находится в условиях изоляции от антропогенного воздействия.

Ценопопуляция 5 расположена в елово-лиственнично-сосновом разнотравном лесу в районе устья р. Витим у подножья коренного берега. Координаты: N 59°21′297′′, E 112°31′245′′, 195 м над уровнем моря. Древостой смешанный многопородный, доминирует Pinus sylvestris L. (20–25 м), сомкнутость крон деревьев – 0.5–0.6. Подрост выражен слабо, встречаются Pinus sibirica, Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., изредка встречаются Padus avium Mill. и Sorbus sibirica. Кустарниковый ярус многопородный, выражен слабо, представлен Ribes glabellum (Trautv. et C. A. Mey.) Hedl., Rosa acicularis, Swida alba (L.) Opiz, Alnus hirsuta (Spach.) Turcz. ex Rupr., Spiraea salicifolia L., Juniperus sibirica Burgsd. и Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br., кроме того, отмечена Atragene speciosa. Травяно-кустарничковый ярус умеренно выражен, общее проективное покрытие – 35–40%, его составляют 43 вида: cop1Linnaea borealis, Geranium pseudosibiri-cum J. Mayer, Ranunculus propinquus C.A. Mey., Viola brachyceras Turcz.; sp – Achillea millefolium L., Plantago media L., Fragaria orientalis; sol – L. pilosiusculum, Polygala hybrida DC., Cypripedium guttatum, Vicia cracca, Festuca rubra L. и др. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 1–2%. Моховой покров выражен слабо, не более 5% проективного покрытия, состоит из Pleurosium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens var. obtusifolium (Geh.) Paris. Мощность опада составляет не более 5.0–6.0 см. Участок подвержен умеренному антропогенному воздействию в виде рекреации.

Ценопопуляция 6 расположена на левом коренном берегу р. Витим юго-восточного склона с наклоном до 35° смешанном бруснично-разнотравном лесу с господством Pinus sylvestris. Кустарниковый ярус достаточно развит, его представляют Rosa acicularis, Ribes glabellum, Swida alba, Spiraea media и Vaccinium myrtillus L. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса достигает до 50%, состоит из 29 видов: sp – Linnaea borealis, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia L., Orthillia secunda (L.) House, Cortusa sibirica Andrz., Zigadenus sibiricus, L. pilosiusculum, Cypripedium guttatum и др. Проективное покрытие L. pilosiusculum – 1–2%. Проективное покрытие мохового покрова достигает 70%, мощностью 5–10 см, его составляют в основном Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not, Pleurosium schreberi, Hylocomium splendens var. obtusifolium. Участок находится в условиях изоляции от антропогенного воздействия.

В работе использовались онтогенетические и популяционно-демографические методы и подходы (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Tsenopopulyatsii…, 1976, 1988; Zhivotovskii, 2001), с учетом специфических для лилейных особенностей (Baranova, 1990; Sorokopudova, 2005, Koboseva, 2009). В качестве счетной единицы принималась отдельная особь. В каждой ЦП закладывались учетные площадки 1 × 1 м2 на трансектах длиной 30 м, руководствуясь имеющимися указаниями к изучению редких видов (Programma…, 1986). В онтогенезе выделены следующие онтогенетические состояния: se – семена, p – проростки, j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g1 – молодые генеративные, g2 – зрелые генеративные. Для более детального изучения субсенильных (ss) и сенильных особей (s) требовалась выкопка всего растения, поэтому в целях сохранения природной популяции, эти онтогенетические состояния нами идентифицированы по надземным параметрам и объединены в одну возрастную группу (s). При анализе онтогенетической структуры ценопопуляций рассчитывали следующие характеристики: индексы возрастности (∆) (Uranov, 1975) и эффективности (ω) (Zhivotovskii, 2001).

Оценку состояния ценопопуляций проводили с использованием организменных и популяционных признаков (Zaugolnova, 1994). Организменные признаки зрелых генеративных особей: 1 – высота растения, см; 2 – число цветков в соцветии; 3 – число листьев. Популяционные признаки: 4 – плотность особей, экз./м2; 5 – доля молодых фракций (j-g1), %; 6 – доля средневозрастной генеративной фракции (g2), %. Диапазон каждого признака разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале, каждому классу присваивался балл. Наименьший балл соответствовал наименьшим показателям.

Названия растений приведены в соответствии с “Конспектом Азиатской России” (Konspekt…, 2012). Описания сообществ выполнены согласно общепринятым геоботаническим методам (Korchagin, 1964). Данные обработаны с использованием пакета программ EXCEL и STATISTICA.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

По градиенту повышения увлажнения изученные ценопопуляции (ЦП) составляют ряд:

– сообщества сухих местопроизрастаний (ЦП 1 – опушка лиственнично-березового леса);

– сообщества средневлажных местопроизрастаний (ЦП 2 – разнотравный лиственничник с примесью березы плосколистной, ЦП 6 – бруснично-разнотравный смешанный лес с господством сосны обыкновенной);

– сообщества сыроватых местопроизрастаний (ЦП 5 – разнотравный еловый лиственничник с примесью сосны обыкновенной; ЦП 3 – разнотравно-бруснично-зеленомошный березово-лиственничный сосняк);

– сообщества сырых местопроизрастаний (ЦП 4 – разнотравно-пырейный пойменный луг на опушке разнотравного лиственнично-березового леса).

Сообщества сухих (ЦП 1) и средневлажных местопроизрастаний (ЦП 2 и 6) характеризуются дефицитом влаги, так как расположены на склоне. В сообществах сыроватых (ЦП 5 и 3) и сырых (ЦП 4) местопроизрастаний складываются более комфортные для L. pilosiusculum условия.

Изученные ценопопуляции занимают небольшую территорию от 26 до 75 кв. м. Плотность изученных ценопопуляций варьирует в среднем от 1.5–4.1 экз./кв. м. Наиболее высокая плотность наблюдается в ЦП 4 и 5 и составляет 4.1 экз./кв. м. Вероятно, это обусловлено произрастанием их в более влажных условиях в отсутствии или при умеренной антропогенной нагрузке. В ЦП 2, 3 и 6 отмечается минимальная плотность – 1.5 и 1.6 экз./кв. м. соответственно (табл. 1).

Таблица 1.

Общая характеристика ценопопуляций Lilium pilosiusculum. Table 1. General characteristics of Lilium pilosiusculum coenopopulations (CP)

Номер ЦП
Number of CP
Площадь ЦП, м2
Area of CP, m2
Плотность ЦП, экз./м2
Individual species den- sity of CP, ind./m2
Числен- ность ЦП, экз.
Number of plants in CP, ind.
Онтогенетический состав ЦП, %
Ontogenetic composition of CP, %
ω 
j im v g1 g2 s
ЦП 1 26 2.0 104 0 33.3 51.7 15.0 0 0 0.12 0.40
ЦП 2 75 1.6 120 10.4 10.4 31.3 15.6 26.0 5.3 0.27 0.56
ЦП 3 64 1.5 96 2.6 31.6 36.8 5.3 7.9 15.8 0.26 0.36
ЦП 4 60 4.1 246 0 71.8 8.7 1.0 11.7 6.8 0.17 0.30
ЦП 5 36 4.1 147 4.0 60.4 11.9 1.0 1.0 3.0 0.08 0.19
ЦП 6 54 1.6 86 2.6 7.7 43.6 23.1 5.1 17.9 0.31 0.46

Примечание: ∆ – индекс возрастности; ω – индекс эффективности.

Note: ∆ – age index; ω – efficiency index.

Все изученные ценопопуляции L. pilosiusculum нормальные. По классификации “дельта-омега” они относятся к молодым. Онтогенетические спектры ценопопуляций левосторонние, двувершинные (ЦП 2–6) и левосторонний, одновершинный (ЦП 1) (табл. 1) и определяются их семенным самоподдержанием. Абсолютный максимум ЦП 4 и 5 приходится на имматурные особи, ЦП 1, 2, 3, 6 – на виргинильные, т.е. в ценопопуляциях происходит накопление молодых особей. Переход растений в генеративный период требует накопления определенного количества метамеров. В Якутии рост и развитие растений тесно связаны с многолетней мерзлотой, она является постоянным источником низких температур в верхних слоях почвы. Так, в июле температура почвы под пологом лиственничного леса на глубине 20 см составляет 12–13°С, что отрицательно отражается на росте и развитии растений (Savvinov, 2013). Если в условиях культуры L. pilosiusculum вступает в генеративный период на седьмом году жизни, то в природных условиях (конкуренция, условия среды и др.) продолжительность прегенеративного периода удлиняется на неопределенное время, исчисляемое десятками лет (Danilova, 1999).

Отсутствие или малое число проростков и ювенильных особей в онтогенетическом спектре изученных ценопопуляций обусловлено несколькими причинами. Это может быть или антропогенное воздействие (ЦП 1), или высокое проективное покрытие мохового покрова (ЦП 6) или травянистого яруса (ЦП 4), препятствующие выживанию проростков и ювенильных особей. Большие различия в численности особей разных фракций свидетельствуют о нерегулярности семенного размножения.

По организменным признакам наиболее высокие показатели у средневозрастных генеративных особей (15 баллов) были отмечены в ЦП 4, расположенной на охраняемой территории на разнотравно-пырейном пойменном лугу. Максимального значения на этом участке достигают все показатели – высота растений, число цветков в соцветии, число листьев на побеге. Самые неблагоприятные условия для организмов сложились в ЦП 2, произрастающей в окрестностях с. Чукар в условиях дефицита влаги на фоне сильного антропогенного воздействия. Здесь все три изучаемых организменных признака имели минимальные значения. По остальным ценопопуляциям получены средние показатели (рис. 2).

Рис. 2.

Диаграмма состояния ценопопуляций Lilium pilosiusculum (в баллах). Организменные признаки (средневозрастной генеративной особи): 1 – высота растения, см; 2 – число цветков в соцветии; 3 – количество листьев. Популяционные признаки: 4 – плотность особей, экз./м2; 5 – доля молодых фракций (j–g1), %; 6 – доля генеративных фракции (g2), %.

Fig. 2. Diagram of state of Lilium pilosiusculum coenopopulations (score). Parameters of an organism (mature generative individual): 1 – plant height, cm; 2 – number of flowers in inflorescence, pcs.; 3 – number of leaves, pcs. Parameters of populations: 4 – individual density, ind./m2; 5 – share of  j– g1, %; 6 – share of  g2, %.

По популяционным показателям высокая сумма баллов (11 баллов) отмечается в ЦП 4, которая в большей степени определяется высокой плотностью произрастания особей на единицу площади (4.1 экз./м2). В этом сообществе достаточная увлажненность почвы и отсутствие антропогенного воздействия способствуют увеличению популяционных показателей. Низкие популяционные показатели отмечены в ЦП 3 и 6 (5 и 4 балла соответственно). Ценопопуляции расположены на участках в условиях дефицита влаги (склон) и умеренного антропогенного пресса (окрестности кордона).

Таким образом, наиболее благоприятные условия для произрастания L. pilosiusculum складываются на пойменном лугу (ЦП 4), общая сумма баллов организменных и популяционных признаков самая высокая, составляет 25 баллов. Неблагоприятные условия (10 баллов) складываются в окрестностях с. Чукар (ЦП 2) на склоне горы на фоне дефицита влаги.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изученные ценопопуляции Lilium pilosiusculum занимают небольшие площади, приурочены к опушкам лесов. Невысокая численность ценопопуляций обусловлена длительным прегенеративным периодом – низкая конкурентоспособность ювенильных и имматурных особей, что является причиной гибели L. pilosiusculum на ранних стадиях развития, а также отсутствием вегетативного размножения и нерегулярным семенным возобновлением.

Все изученные ценопопуляции L. pilosiusculum нормальные и неполночленные. Состояние ценопопуляций зависит от степени воздействия антропогенного фактора, эколого-фитоценотических условий произрастания. Оценка организменных и популяционных показателей ценопопуляций показала, что оптимальные условия складываются в разнотравно-пырейном пойменном лугу на опушке разнотравного лиственнично-березового леса у устья р. Пилка на территории Ресурсного резервата “Пилька”, а неблагоприятные – в окрестности с. Чукар на юго-восточном склоне горы в разнотравном лиственничнике с примесью березы плосколистной.

При решении вопроса охраны Lilium pilosiusculum как высокодекоративного растения следует иметь в виду, что ареал вида на территории Якутии ограничен небольшим числом малочисленных популяций в юго-западной части республики. Поэтому кроме охраны вида в природных местообитаниях, одной из действенных мер сохранения лилии кудреватой в Якутии является мобилизация растений в культуру из разных точек ареала, а также использование их в озеленении.

Список литературы

  1. [Baranova] Баранова М.В. 1990. Лилии. Л. 384 с.

  2. [Danilova] Данилова Н.С. 1999. Луковичные геофиты в культуре. Якутск. 118 с.

  3. [Egorova] Егорова А.А. 2006. Флора высших сосудистых растений бассейна р. Хамра (Ленский район). – В сб.: Лесные исследования в Якутии: Итоги, состояния и перспективы. Т. 2 Лесные ресурсы. Флора и растительность лесных территорий. Якутск. С. 64–70.

  4. [Egorova et al.] Егорова А.А., Захарова В.И., Сафронов Р.Р., Сосина Н.К. 2006. Нелесная растительность Ленского района. – В сб.: Почвы, растительный и животный мир юго-западной Якутии. Новосибирск. С. 65–81.

  5. [Egorova, Isaev] Егорова А.А., Исаев А.П. 2011. Редкие растительные сообщества юго-западной Якутии. – В кн.: Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны. Якутск. С. 196–201.

  6. [Glotov] Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений. – В кн.: Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. 1998. Йошкар-Ола. С. 146–149.

  7. [Introduktsiya] Интродукция растений природной флоры Сибири. 2017. Новосибирск. 495 с.

  8. [Kobozeva] Кобозева Е. А. 2009. Онтогенез Lilium martagon (Liliaceae). – Бот. журн. 94(2): 200–211.

  9. [Konspekt…] Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения 2012. Новосибирск. 640 с.

  10. [Korchagin] Корчагин А.А. 1964. Видовой состав растительных сообществ и методы его изучения. – В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л. С. 39–62.

  11. [Krasnaya…] Красная книга Брянской области. Растения. 2004. Брянск. 272 с.

  12. [Krasnaya…] Красная книга Пензенской области. 2002. Т. 1. Грибы и сосудистые растения. Пенза. 160 с.

  13. [Krasnaya…] Красная книга Республики Саха (Якутия). 2017. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. М. 412 с.

  14. [Kuznetsova] Кузнецова Л.В. 2010. Флора и растительность ресурсного резервата WWF-Саха “Чаруода”. – В кн.: Геоботанические ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск. С. 97–103.

  15. [Mukhatvafina, Ishmuratova] Мухатвафина А.А., Ишмуратова М.М. 2007. Онтогенез лилии кудреватой. – В сб.: Онтогенетический атлас растений: Научное издание. Т. V. Йошкар-Ола. С. 292–296.

  16. [Programma] Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. 1986. М. 33 с.

  17. [Rabotnov] Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. – В кн.: Геоботаника. Т. 6. М.; Л. С. 7–204.

  18. [Savvinov] Саввинов Д.Д. 2013. Физика мерзлотных почв: Избранные труды. Новосибирск. 504 с.

  19. [Shcherbakov] Щербаков И.П. 1975. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск. 343 с.

  20. [Sorokopudova] Сорокопудова О.А. 2005. Биологические особенности лилий в Сибири. Белгород. 244 с.

  21. [Sosina] Сосина Н.К. 2006. Флора высших сосудистых растений ресурсного резервата “Джункун” (Мирнинский улус). – В сб.: Лесные исследования в Якутии: Итоги, состояния и перспективы. Т. 2. Лесные ресурсы. Флора и растительность лесных территорий. Якутск. С. 114–124.

  22. [Tsenopopulyatsii…] Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). 1976. М. 217 с.

  23. [Tsenopopulyatsii…] Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии 1988. М. 184 с.

  24. [Uranov] Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. – Биол. науки. 2: 7–34.

  25. [Zaugolnova] 3аугoльнова Л.Б. 1994. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб. 70 с.

  26. [Zhivotovskii] Животовский Л.А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективность и классификация популяций растений. – Экология. 1: 3–7.

  27. [Zhukova] Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. 223 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.