Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 7, стр. 1072-1089

ФОРМАЦИОННЫЙ СОСТАВ ГАЛОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАЛМЫКИИ

Мы изучали галофитную растительность в пределах Калмыкии, так как до настоящего времени фитоценотическому разнообразию и закономерностям ее распространения в этом регионе не уделялось специального внимания. Облигатные галофиты в Калмыкии представлены разными жизненными формами. Преобладают полукустарничковые полыни (Artemisia pauciflora¹¹, Artemisia santonica), полукустарничковые многолетние солянки (Anabasis salsa, Camphorosma monspeliaca, Frankenia hirsuta, Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera, Limonium suffruticosum, Salsola dendroides, Salsola laricina) и однолетние солянки (Climacoptera crassa, Petrosimonia oppositifolia, P. brachiata, P. triandra, Salicornia perennans, Salsola soda, Spirobassia hirsuta, Suaeda salsa). Реже встречаются корневищные (Leymus ramosus) и рыхлодерновинные (Puccinellia distans) злаки.

В Калмыкии широко распространены сообщества 9 формаций. Редко встречаются ценозы еще 12 формаций. Можно выделить несколько групп формаций по встречаемости на разных засоленных почвах в степной и пустынной зоне (табл. 1, 2, 3). К солонцам приурочены сообщества чернополынной (Artemisieta pauciflorae), камфоросмовой (Camphorosmeta monspeliacae), прутняковой (Kochieta prostratae), биюргуновой (Anabasieta salsae), солянковой (Salsoleta laricinae) и вострецовой (Leymeta ramosi) формаций. На солончаковатых солонцах формируются сообщества 4 формаций: сантоникополынной (Artemisieta santonicae), древовидносолянковой (Salsoleta dendroidis), бескильнициевой (Puccinellieta distantis) и петросимониевой (Petrosimonieta triandrae). На солончаках обычны ценозы сарсазановой (Halocnemeta strobilacei), обионовой (Halimioneta verruciferae), кермековой (Limonieta suffruticosi) и однолетнесолянковых (Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae, Petrosimonieta oppositifoliae, Petrosimonieta brachiatae, Climacoptereta crassae, Salsoleta sodae, Spirobassieta hirsutae, Frankenieta hirsutae) формаций. Характеристика галофитных полынников опубликована нами ранее (Goryaev, 2019).

Известно, что тип засоления не играет главной роли в распределении галофитов (Keller, 1940; Vyshivkin, 1959; Korovin, 1961 и др.). Сумма солей и их концентрация в почвах важнее. Н.И. Акжигитова одна из первых связала распространение и приуроченность галофитных сообществ именно с общей суммой солей (Akzhigitova, 1981, 1982). Для определения связи галофитов с концентрацией засоления в Калмыкии нами были отобраны 34 почвенных образца (табл. 3). Образцы взяты с глубины 30 см, где находится основная масса корней растений. В результате анализа наиболее высокое засоление, как и ожидалось, выявилось под сообществами гипергалофитов на солончаках: сарсазановыми (Halocnemum strobilaceum), солеросовыми (Salicornia perennans), сведовыми (Suaeda salsa) и петросимониевыми (Petrosimonia oppositifolia). В их ценозах общая сумма солей варьирует в пределах от 1 до 3%. Редко засоление может достигать 4% и даже вдвое выше (9%).

В сообществах на солончаковатых солонцах засоление не превышает 1%. Иногда при повышении уровня грунтовых вод оно может увеличиться. На таких почвах произрастают ценозы древовидной солянки (Salsola dendroides + Artemisia pauciflora, Salsola dendroides + Artemisia lerchiana, Salsola dendroides + Artemisia taurica) и петросимонии (Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia oppositifolia + Poa bulbosa).

Солонцы менее засолены, чем солончаковатые солонцы. Сумма солей в них не превышает 0.2–0.3%. Под сообществами Leymus ramosus с участием облигатных галофитов (Leymus ramosus + Artemisia santonica+Petrosimonia oppositifolia) засоление меньше 0.3%. Под ценозами с факультативными галофитами (Leymus ramosus + Artemisia lerchiana, Leymus ramosus + Poa bulbosa + Artemisia lerchiana) оно вдвое меньше (0.091–0.128%).

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМАЦИЙ

В Калмыкии сообщества камфоросмовой (Camphorosmeta monspeliacae) формации встречаются, как в степной, так и в пустынной зоне, но в последней редко и лишь по ее северной части. Разнообразие формации небольшое, выделяется три класса ассоциаций: полукустарничково-камфоросмовый, галофитнозлаково-полукустарничково-камфоросмовый, галофитнозлаково-камфоросмовый.

Общее проективное покрытие в камфоросмовых (Camphorosma monspeliaca) сообществах 30–45%. Проективное покрытие Camphorosma monspeliaca 20–25%. Видовой состав насчитывает 37 видов высших сосудистых растений. Содоминируют облигатные галофитные полукустарнички Artemisia pauciflora, Kochia prostrata, Halimione verrucifera и факультативный – Artemisia lerchiana. Местами обильны галофитные злаки – корневищный Leymus ramosus и рыхлодерновинный – Puccinellia distans. По сусликовинам, где соли выносятся в верхние горизонты почвы, в сообществах изредка принимают участие эугалофитные полукустарнички Salsola laricina и Anabasis salsa. Из однолетних солянок повсеместно встречаются Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata и Sedobassia sedoides. В составе ценозов в небольшом количестве есть лишайники²² (Acarospora schleicheri, Aspicilia desertorum, Clodonia chlorophaea, Cetraria steppae, Xanthoparmelia camtschadalis).

Сообщества формации Leymeta ramosi, так же, как и Camphorosmeta monspeliacae, характерны для степной зоны и северной части пустынной, но вострецовые ценозы разнообразнее и представлены 6 классами ассоциаций: полукустарничково-вострецовый, однолетнесолянково-галофитнополукустарничково-вострецовый, злаково-ксерофитноразнотравно-вострецовый, полукустарничково-злаково-вострецовый, злаково-вострецовый, однолетнесолянково-вострецовый.

Общее проективное покрытие в вострецовых (Leymus ramosus) сообществах 15–55%, в отдельные годы может достигать до 70%, благодаря однолетникам. Проективное покрытие Leymus ramosus 15–30%. Видовой состав насчитывает 49 видов высших сосудистых растений. В сообществах содоминируют галофитные полынники (Artemisia pauciflora, A. santonica). Иногда обильны и другие галофитные полукустарнички (Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, Anabasis aphylla) и факультативные галофиты (Artemisia lerchiana, A. austriaca). Могут содоминировать однолетние солянки Sedobassia sedoides, Petrosimonia oppositifolia и Climacoptera crassa. В отдельные годы многочислен состав одно-двулетних растений (Alyssum desertorum, Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Lepidium perfoliatum, Holosteum umbellatum, Lappula patula, Polygonum novoascanicum, P. patulum, Salsola kali, Sisymbrium loeselii, Veronica verna). Многолетнее разнотравье малохарактерно, среди них отмечены Goniolimon rubellum, Limonium caspium, L. sareptanum, Tanacetum achilleifolium. В небольшом количестве в ценозах присутствуют лишайники (Aspicilia desertorum, Cetraria steppae, Clodonia chlorophaea).

На Прикаспийской низменности довольно много соров и засоленных водоемов, окруженных солончаками и солончаковатыми солонцами (в Калмыкии, в основном, в пустынной зоне). К ним приурочены сообщества древовидносолянковой (Salsoleta dendroidis) формации. Они встречаются редко и только в пустынной зоне (Rodin, 1961, 1963; Musaev, 1969; Ivanov, 1989; Akhani, Ghorbanli, 1993; Akhani et al, 2007; Toderich, 2008). Представлены галофитнополукустарничково-древовидносолянковым и полукустарничково-древовидносолянковым классами ассоциаций.

Общее проективное покрытие в сообществах 20–50%. Проективное покрытие Salsola dendroides 10–30%. В ценозах участвует 26 видов высших сосудистых растений. В них обильны полукустарнички Artemisia pauciflora, A. lerchiana и однолетние гипергалофитные солянки (Climacoptera crassa, Neocaspia foliosa³³, Petrosimonia triandra, P. oppositifolia, Pyankovia brachiata³, Sedobassia sedoides³).

На солончаках часто встречаются сообщества формации Halocnemeta strobilacei. Они обычно монодоминантные, реже могут быть бидоминантными (Bespalova, 1959; Rodin, 1963; Akzhigitova, 1982; Nilhan et al, 2008; Xiao-Xia et al, 2008; Zenkina, Sagalaev, 2012). Сарсазанники в Калмыкии распространены в пустынной зоне и представлены 4 классами ассоциаций: сарсазановый, галофитнополукустарничково-сарсазановый, однолетнесолянково-сарсазановый, галофитнозлаково-сарсазановый.

В сообществах формации участвует 42 вида высших сосудистых растений. Общее проективное покрытие в сарсазанниках 10–50%. Проективное покрытие Halocnemum strobilaceum 5–35%. Содоминируют гипергалофитные полукустарнички Limonium suffruticosum, Kalidium foliatum (находится на западной границе своего ареала) и однолетние гипергалофитные солянки Salicornia perennans, Suaeda salsa, Petrosimonia brachiata. Из галофитых злаков обилен рыхлодерновинный Puccinellia dolicholepis и эфемер Eremopyrum orientale; изредка только по засоленным пескам принимает участие однолетник Frankenia pulverulenta.

При близком залегании грунтовых вод сарсазанники уступают место сообществам формации Salicornieta perennantis, которые часто, как и сарсазанники, монодоминантные (Akzhigitova, 1982; Flora..., 1996; Freitag et al, 2002). Они встречаются и в степной и в пустынной зоне. Формация в регионе представлена двумя классами ассоциаций солеросовым и однолетнесолянково-солеросовым. Общее проективное покрытие в сообществах колеблется в пределах от 15 до 70%. Проективное покрытие Salicornia perennans 5–65%. В солеросовых (Salicornia perennans) ценозах участвует 12 видов высших сосудистых растений. Часто присутствуют гипергалофитные однолетние солянки Suaeda salsa, Spirobassia hirsuta³ (только в степной зоне) и однолетник Tripolium panno-nicum. Среди других видов в сообществах принимают участие гипергалофиты: полукустарничек Frankenia hirsuta и корневищный злак Aeluropus littoralis. Практически повсеместно в ценозах встречаются другие однолетние солянки Petrosimonia brachiata, P. oppositifolia, Salsola soda и Suaeda acuminata.

На солончаках, водорастворимые соли которых находятся на глубине ниже 20–30 см, в обеих зонах доминируют сообщества сведовой (Suaedeta salsae) формации. Они представлены сведовой и однолетнесолянково-сведовой классами ассоциаций. Общее проективное покрытие в ценозах 20–50%, в отдельные годы может достигать 90%, проективное покрытие Suaeda salsa 10–40%. В сообществах Suaeda salsa принимают участие 22 вида высших сосудистых растений. В них обычны гипергалофитные однолетние солянки Bassia hyssopifolia, Petrosimonia brachiata и Salicornia perennans, реже встречаются Suaeda acuminata⁴⁴ и S. altissima. Из гипергалофитных полукустарничков отмечены Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum. Реже присутствуют виды многолетнего разнотравья Limonium caspium, L. gmelinii, L. sareptanum и Plantago tenuiflora.

Cообщества формации Petrosimonieta oppositifoliae распространены по всей территории региона исследования – в степной и пустынной зоне. Они представлены 5 классами ассоциаций: петросимониевый, галофитнополукустарничково-петросимониевый, однолетнесолянково-петросимониевый, галофитноразнотравно-петросимониевый, злаково-петросимониевый. Общее проективное покрытие в сообществах варьирует в пределах от 25 до 60%. В них участвует 43 вида высших сосудистых растений. Проективное покрытие Petrosimonia oppositifolia 25–40%. В ценозах часто обильны гипергалофитные однолетние солянки Petrosimonia brachiata, Salicornia perennans, Suaeda acuminata, S. salsa. Изредка содоминируют такие галофитные полукустарнички как Halimione verrucifera, Frankenia hirsuta, Kalidium foliatum, Artemisia santonica, Kochia prostrata. Из многолетнего разнотравья в сообществах принимает участие кермек (Limonium caspium) и подорожник (Plantago tenuiflora); из злаков – эугалофит Puccinellia distans и гипергалофит P. dolicholepis, а также факультативный плотнодерновинный злак Poa bulbosa.

Кроме сообществ широко распространенных формаций, в Калмыкии редко встречаются сообщества, относящиеся к другим формациям галофитов.

В обеих зонах встречаются обионники (Halimione verrucifera). Их монодоминантные ценозы образуют сомкнутый пояс по краю солончаков. По всей территории редко на солончаках формируются петросимониевые (Petrosimonia brachiata) сообщества. Они могут образовывать комплексы с тамариксовыми (Tamarix hohenackeri, T. laxa, T. ramosissima) ценозами.

Для берегов водоемов изредка характерны сообщества Puccinellia distans. Обычно в них содоминируют галофитные полукустарнички Artemisia santonica и Halimione verrucifera.

В Калмыкии близ г. Элиста (44° в.д.) проходит западная граница ареала биюргунников (Anabasis salsa) (Lavrenko, Nikol’skaya, 1963; Musaev, 1963, 1965, 1969, 1976). Они редко встречаются как в степной, так и в пустынной зоне. В их сообществах обильны эугалофитные полукустарнички Artemisia pauciflora, A. santonica, Camphorosma monspeliaca, Suaeda physophora, также находящаяся на западной границе ареала.

Прутняковые (Kochia prostrata) сообщества редки и отмечены нами только в степной зоне, притом, что это растение обычно для галофитных полукустарничковых (Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. santonica, Camphorosma monspeliaca) ценозов степной и пустынной зон.

На отакыренных солонцах и по сусликовинам изредка в степной зоне формируются солянковые (Salsola laricina) сообщества. Salsola laricina находится на западной границе своего ареала, и в основном принимает участие в составе чернополынных (Artemisia pauciflora), биюргуновых (Anabasis salsa) и камфоросмовых (Camphorosma monspeliaca) ценозов.

Только в степной зоне встречаются сообщества Spirobassia hirsuta. Для них характерно присутствие однолетних гипергалофитов Salicornia perennans и Salsola soda.

Кермековые (Limonium suffruticosum) ценозы очень редки и только в пустынной зоне. Кермек полукустарничковый является для Калмыкии краснокнижным видом (Krasnaya..., 2014) и часто принимает участие в сарсазанниках.

Климакоптеровые (Climacoptera crassa) ценозы характерны для засоленных песчаных депрессий пустынной зоны. Они монодоминантные с участием единичных одно-двулетних растений Atriplex tatarica, Senecio vernalis и Sisymbrium altissimum.

Редко встречаются сообщества Salsola soda с обилием гипергалофита Petrosimonia oppositifolia. В разные годы по солончаковатым солонцеватым и засоленным депрессиям формируются петросимониевые ценозы другого вида –Petrosimonia triandra.

В комплексном растительном покрове в пустынной зоне совместно с солеросовыми (Salicornia perennans) и сведовыми (Suaeda salsa) ценозами, нами однажды встречено монодоминантное франкениевое (Frankenia hirsuta) сообщество.

В настоящее время полукустарничковые и однолетнесолянковые сообщества формируются не только по солонцам, солончаковатым солонцам и солончакам, но и по нарушенным местообитаниям с засоленными почвами, которые занимают в Калмыкии большие территории (Safronova, Stepanova, 2018). На залежах и пастбищах чаще всего встречаются полынники (Artemisia pauciflora, Artemisia taurica). При сбоях растительного покрова в пустынной зоне разрастается галофитный полукустарничек Anabasis aphylla (итсигек) и около зимовок часто он образует итсигековые сообщества. По засоленным пескам увеличивается обилие галофитных однолетников Climacoptera crassa и Salsola kali. Вблизи искусственных каналов и трубопроводов доминируют сообщества Salsola dendroides, Artemisia santonica, Artemisia taurica, в которых обилен многолетний сорняк верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi). На начальной стадии нарушения многочисленны однолетники, такие как: Alyssum desertorum, Atriplex tatarica, Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum orientale, Lepidium ruderale, Lappula patula, Neocaspia foliosa, Suaeda salsa.

ЗОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ГАЛОФИТНЫХ ФОРМАЦИЙ

Несмотря на то, что галофитная растительность формируется на интразональных почвах (солонцах и солончаках), в ее составе и распределении проявляются зональные черты (табл. 4). Из 21 формации, изученных нами в Калмыкии, сообщества 7 формаций (Climacoptereta crassae, Halocnemeta strobilacei, Frankenieta hirsutae, Limonieta suffruticosi, Petrosimonieta triandrae, Salsoleta dendroidis, Salsoleta sodae) отмечены только в пустынной зоне, 3 – только в степной зоне (Kochieta prostratae, Salsoleta laricinae, Spirobassieta hirsutae). Остальные 11 формаций (Anabasieta salsae, Artemisieta pauciflorae, Artemisieta santonicae, Camphorosmeta monspeliacae, Halimioneta verruciferae, Leymeta ramosi, Petrosimonieta brachiatae, Petrosimonieta oppositifoliae, Puccinellieta distantis, Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae) встречаются и в степной и в пустынной зоне. Однако они отличаются по занимаемой площади и видовому составу сообществ в каждой зоне.

Чернополынники (Artemisia pauciflora), сантоникополынники (Artemisia santonica), обионники (Halimione verrucifera), камфоросмовые (Camphorosma monspeliaca), вострецовые (Leymus ramosus) и бескильнициевые (Puccinellia distans) сообщества распространены преимущественно в степной зоне, при этом полынники занимают в ней большие площади. Чернополынные, камфоросмовые и вострецовые ценозы в пустынной зоне встречаются только в ее северной части. Биюргунники (Anabasis salsa) для Калмыкии не характерны, отмечены, в основном, в пустынной зоне, очень редко – в степной.

Сарсазанники (Halocnemum strobilaceum) и кермековые (Limonium suffruticosum) ценозы в Калмыкии распространены только в пустынной зоне, хотя в других регионах они заходят в степную зону (Levina, 1964; Yuritsina, 2014; Goryaev et al., 2015; Lysenko, 2016). Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum), древовидносолянковые (Salsola dendroides), реже климакоптеровые (Climacoptera crassa), петросимониевые (Petrosimonia triandra) и солянковые (Salsola soda) сообщества особенно обильны вдоль побережья Каспийского моря.

В сообществах галофитов в Калмыкии участвует 73 вида высших сосудистых растений. Из них 12 видов – в сообществах только в степной зоне, 22 вида – только в пустынной, 39 видов – в степной и пустынной зоне. Доминирующую роль в обеих зонах играют полукустарнички и однолетники (в основном, солянки). Видов злаков немного (2 корневищных и 2 рыхлодерновинных). Многолетнее разнотравье малохарактерно (табл. 4).

Из полукустарничков в сообществах галофитов в степной и северной части пустынной зоны обычны Artemisia pauciflora, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, корневищный злак Leymus ramosus и однолетняя солянка Sedobassia sedoides.

По всей территории региона равномерно распределены полукустарничек Artemisia santonica, плотнодерновинный злак Poa bulbosa, рыхлодерновинный злак Puccinellia distans и однолетники (Alyssum desertorum, Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Lepidium perfoliatum и др.). Местами однолетники в сообществах обильны. Полукустарничек Artemisia lerchiana и однолетние солянки Bassia hyssopifolia, Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata, P. oppositifolia, Pyankovia brachiata, Sa-licornia perennans, Salsola soda, Suaeda salsa характерны преимущественно для пустынной зоны, но обычны и для степной зоны.

Только в пустынной зоне встречаются такие растения как гипергалофитные полукустарнички Frankenia hirsuta и Kalidium foliatum, однолетние солянки Climacoptera lanata, Frankenia pulverulenta, Neocaspia foliosa, Petrosimonia triandra, Suaeda acuminata и гипергалофитные злаки Aeluropus littoralis, Puccinellia dolicholepis.

Только в сообществах степной зоны участвуют галофитные полукустарнички Atriplex cana, Suaeda physophora, Artemisia austriaca и гипергалофитный однолетник Spirobassia hirsuta.

Таким образом, несмотря на то, что галофитная растительность в степной и в пустынной зоне близка по формационному и видовому составу, в ней проявляются зональные черты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, галофитная растительность играет заметную роль в растительном покрове Калмыкии, создавая его неоднородность. В ее распространении прослеживаются зональные изменения, которые проявляются в формационном составе и в видовом составе сообществ разных формаций. В степной зоне обычны сообщества формаций галофитных полынников (Artemisieta pauciflorae, Artemisieta santonicae). Немного реже встречаются вострецовая (Leymeta ramosi) и камфоросмовая (Camphorosmeta monspeliacae) формации. В пустынной зоне сосредоточены формации гипергалофитных полукустарничков (Halocnemeta strobilacei, Salsoleta dendroidis) и однолетних солянок (Petrosimonieta oppositifoliae, Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae).

В галофитных сообществах преимущественно преобладают представители сем. Chenopodiaceae⁵⁵. На солонцах и солончаковатых солонцах в них обильны 1–2 вида при небольшом участии еще 8–10 видов. На солончаках преобладают монодоминантные ценозы.

На территории Калмыкии встречаются галофитные виды (Anabasis salsa, Atriplex cana, Frankenia pulverulenta, Kalidium foliatum, Salsola laricina, Suaeda physophora), находящиеся на западной границе своих ареалов.

В пределах Калмыкии галофитная растительность на Прикаспийской низменности состоит из 9 формаций и 36 классов ассоциаций. Кроме того, она включает сообщества 12 редких формаций.