Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 7, стр. 1072-1089

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАЛОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

И. А. Горяев *

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: goriaev.arslan@yandex.ru

Поступила в редакцию 22.05.2019
После доработки 26.06.2019
Принята к публикации 02.07.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Галофитная растительность занимает довольно большие площади на Прикаспийской низменности в пределах Калмыкии. В ее распространении прослеживаются зональные изменения, которые проявляются как в формационном составе, так и в видовом составе сообществ разных формаций. В степной зоне обычны сообщества формаций полукустарничковых галофитных полыней (Artemisia pauciflora, Artemisia santonica). Немного реже встречаются сообщества полукустарничка Camphorosma monspeliaca и корневищного злака Leymus ramosus. В пустынной зоне сосредоточены формации гипергалофитных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum, Salsola dendroides) и однолетних солянок (Petrosimonia oppositifolia, Salicornia perennans, Suaeda salsa). Всего насчитывается 21 формация, из которых 12 редких, так как находятся на западной границе своих ареалов или редко образуют самостоятельные сообщества. В статье приводится классификационная схема, которая состоит из 9 формаций, 36 классов ассоциаций и 12 редких формаций.

Ключевые слова: эугалофиты, гипергалофиты, фитоценотическое разнообразие, Прикаспийская низменность, Калмыкия

DOI: 10.1134/S0006813619070044

Галофитная растительность, приуроченная к солонцам и солончакам, характерна для Прикаспийской низменности в пределах степной и пустынной зон. Сообщества галофитов образуют комплексы и сочетания с лерхополынно-тырсиковыми (Stipa sareptana-Artemisia lerchiana), лерхополынно-ковылковыми (Stipa lessingiana-Artemisia lerchiana), австрийскополынно-типчаковыми (Festuca valesiaca-Artemisia austriaca) степями и лерхополынными (Artemisia lerchiana) пустынями (Levina, 1964; Nikol’skaya, 1985; Zony..., 1999; Safronova, 2002a,b, 2005, 2010, 2018; Lysenko, 2012, 2016; Yuritsina, 2014; Safronova, Yurkovskaya, 2015 и др.).

ФОРМАЦИОННЫЙ СОСТАВ ГАЛОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАЛМЫКИИ

Мы изучали галофитную растительность в пределах Калмыкии, так как до настоящего времени фитоценотическому разнообразию и закономерностям ее распространения в этом регионе не уделялось специального внимания. Облигатные галофиты в Калмыкии представлены разными жизненными формами. Преобладают полукустарничковые полыни (Artemisia pauciflora11, Artemisia santonica), полукустарничковые многолетние солянки (Anabasis salsa, Camphorosma monspeliaca, Frankenia hirsuta, Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera, Limonium suffruticosum, Salsola dendroides, Salsola laricina) и однолетние солянки (Climacoptera crassa, Petrosimonia oppositifolia, P. brachiata, P. triandra, Salicornia perennans, Salsola soda, Spirobassia hirsuta, Suaeda salsa). Реже встречаются корневищные (Leymus ramosus) и рыхлодерновинные (Puccinellia distans) злаки.

В Калмыкии широко распространены сообщества 9 формаций. Редко встречаются ценозы еще 12 формаций. Можно выделить несколько групп формаций по встречаемости на разных засоленных почвах в степной и пустынной зоне (табл. 1, 2, 3). К солонцам приурочены сообщества чернополынной (Artemisieta pauciflorae), камфоросмовой (Camphorosmeta monspeliacae), прутняковой (Kochieta prostratae), биюргуновой (Anabasieta salsae), солянковой (Salsoleta laricinae) и вострецовой (Leymeta ramosi) формаций. На солончаковатых солонцах формируются сообщества 4 формаций: сантоникополынной (Artemisieta santonicae), древовидносолянковой (Salsoleta dendroidis), бескильнициевой (Puccinellieta distantis) и петросимониевой (Petrosimonieta triandrae). На солончаках обычны ценозы сарсазановой (Halocnemeta strobilacei), обионовой (Halimioneta verruciferae), кермековой (Limonieta suffruticosi) и однолетнесолянковых (Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae, Petrosimonieta oppositifoliae, Petrosimonieta brachiatae, Climacoptereta crassae, Salsoleta sodae, Spirobassieta hirsutae, Frankenieta hirsutae) формаций. Характеристика галофитных полынников опубликована нами ранее (Goryaev, 2019).

Таблица 1.

Широко распространенные формации галофитов в Калмыкии и их зональная приуроченность Table 1. Widespread formations of halophytes in Kalmykia and their zonal distribution

Формация
Formation
На солонцах
On solonetzs
На солончаковатых солонцах
On saline solonetzs
На солончаках
On solonchaks
Степная зона
Steppe zone
Пустынная зона Desert zone
1 Camphorosmeta monspeliacae + + +
2 Leymeta ramosi + + + +
3 Petrosimonieta oppositifoliae + + + + +
4 Salsoleta dendroidis + + +
5 Halocnemeta strobilacei + +
6 Salicornieta perennantis + + +
7 Suaedeta salsae + + +
Таблица 2.

Редкие формации галофитов в Калмыкии и их зональная приуроченность Table 2. Rare formations of halophytes in Kalmykia and their zonal distribution

Формация
Formation
На солонцах
On solonetzs
На солончаковатых солонцах
On saline solonetzs
На солончаках
On solonchaks
Степная зона
Steppe zone
Пустынная зона
Desert zone
1 Kochieta prostratae + +
2 Salsoleta laricinae + +
3 Anabasieta salsae + + + +
4 Puccinellieta distantis + + +
5 Petrosimonieta triandrae + +
6 Halimioneta verruciferae + + + +
7 Petrosimonieta brachiatae + + + +
8 Limonieta suffruticosi + +
9 Spirobassieta hirsutae + +
10 Climacoptereta crassae + +
11 Salsoleta sodae + +
12 Frankenieta hirsutae + +
Таблица 3.

Сумма солей под галофитными сообществами на Прикаспийской низменности в пределах Калмыкии Table 3. The sum of salts in soils of the halophytic communities on the Caspian Lowland in Kalmykia

Растительное сообщество
Plant community
Сумма солей, %
Sum of salts, %
Почвы
Soils
  Leymeta ramosi    
1 Leymus ramosus + Artemisia santonica + Petrosimonia oppositifolia 0.258 солончаковатый солонец
saline solonetz
2 Leymus ramosus + Artemisia lerchiana 0.124 солонец/solonetz
3 Leymus ramosus + Artemisia lerchiana 0.091 солонец/solonetz
4 Leymus ramosus + Poa bulbosa + Artemisia lerchiana 0.128 солонец/solonetz
  Salsoleta dendroidis    
5 Salsola dendroides + Artemisia pauciflora 2.199 солончаковатый солонец
saline solonetz
6 Salsola dendroides + Artemisia lerchiana 0.109 солончаковатый солонец
saline solonetz
7 Salsola dendroides + Artemisia taurica 0.052 солончаковатый солонец
saline solonetz
8 Salsola dendroides + Artemisia taurica 0.049 солончаковатый солонец
saline solonetz
  Petrosimonieta oppositifoliae    
9 Petrosimonia oppositifolia 2.161 солончак/solonchak
10 Petrosimonia oppositifolia + Suaeda salsa 1.967 солончак/solonchak
11 Petrosimonia oppositifolia + Limonium caspium 1.112 солончак/solonchak
12 Petrosimonia oppositifolia 0.154 солончаковатый солонец
saline solonetz
13 Petrosimonia oppositifolia + Poa bulbosa 0.085 солончаковатый солонец
saline solonetz
  Suaedeta salsae    
14 Suaeda salsa 4.637 солончак/solonchak
15 Suaeda salsa 4.138 солончак/solonchak
16 Suaeda salsa + Salicornia perennans 2.265 солончак/solonchak
17 Suaeda salsa+Spirobassia hirsuta + Salicornia perennans 2.451 солончак/solonchak
  Halocnemeta strobilacei    
18 Halocnemum strobilaceum 9.143 солончак/solonchak
19 Halocnemum strobilaceum 3.554 солончак/solonchak
20 Halocnemum strobilaceum 3.168 солончак/solonchak
21 Halocnemum strobilaceum 2.742 солончак/solonchak
22 Halocnemum strobilaceum 2.274 солончак/solonchak
23 Halocnemum strobilaceum 1.633 солончак/solonchak
24 Halocnemum strobilaceum 1.551 солончак/solonchak
25 Halocnemum strobilaceum 1.462 солончак/solonchak
26 Halocnemum strobilaceum 1.368 солончак/solonchak
27 Halocnemum strobilaceum + Salicornia perennans 2.403 солончак/solonchak
28 Halocnemum strobilaceum + Suaeda salsa 2.363 солончак/solonchak
29 Halocnemum strobilaceum + Petrosimonia brachiata 1.535 солончак/solonchak
30 Halocnemum strobilaceum + Eremopyrum orientale 4.585 солончак/solonchak
31 Halocnemum strobilaceum + Puccinellia dolicholepis 2.138 солончак/solonchak
  Salicornieta perennantis    
32 Salicornia perennans 4.776 солончак/solonchak
33 Salicornia perennans 2.065 солончак/solonchak
34 Salicornia perennans + Suaeda salsa 2.100 солончак/solonchak

Известно, что тип засоления не играет главной роли в распределении галофитов (Keller, 1940; Vyshivkin, 1959; Korovin, 1961 и др.). Сумма солей и их концентрация в почвах важнее. Н.И. Акжигитова одна из первых связала распространение и приуроченность галофитных сообществ именно с общей суммой солей (Akzhigitova, 1981, 1982). Для определения связи галофитов с концентрацией засоления в Калмыкии нами были отобраны 34 почвенных образца (табл. 3). Образцы взяты с глубины 30 см, где находится основная масса корней растений. В результате анализа наиболее высокое засоление, как и ожидалось, выявилось под сообществами гипергалофитов на солончаках: сарсазановыми (Halocnemum strobilaceum), солеросовыми (Salicornia perennans), сведовыми (Suaeda salsa) и петросимониевыми (Petrosimonia oppositifolia). В их ценозах общая сумма солей варьирует в пределах от 1 до 3%. Редко засоление может достигать 4% и даже вдвое выше (9%).

В сообществах на солончаковатых солонцах засоление не превышает 1%. Иногда при повышении уровня грунтовых вод оно может увеличиться. На таких почвах произрастают ценозы древовидной солянки (Salsola dendroides + Artemisia pauciflora, Salsola dendroides + Artemisia lerchiana, Salsola dendroides + Artemisia taurica) и петросимонии (Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia oppositifolia + Poa bulbosa).

Солонцы менее засолены, чем солончаковатые солонцы. Сумма солей в них не превышает 0.2–0.3%. Под сообществами Leymus ramosus с участием облигатных галофитов (Leymus ramosus + Artemisia santonica+Petrosimonia oppositifolia) засоление меньше 0.3%. Под ценозами с факультативными галофитами (Leymus ramosus + Artemisia lerchiana, Leymus ramosus + Poa bulbosa + Artemisia lerchiana) оно вдвое меньше (0.091–0.128%).

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМАЦИЙ

В Калмыкии сообщества камфоросмовой (Camphorosmeta monspeliacae) формации встречаются, как в степной, так и в пустынной зоне, но в последней редко и лишь по ее северной части. Разнообразие формации небольшое, выделяется три класса ассоциаций: полукустарничково-камфоросмовый, галофитнозлаково-полукустарничково-камфоросмовый, галофитнозлаково-камфоросмовый.

Общее проективное покрытие в камфоросмовых (Camphorosma monspeliaca) сообществах 30–45%. Проективное покрытие Camphorosma monspeliaca 20–25%. Видовой состав насчитывает 37 видов высших сосудистых растений. Содоминируют облигатные галофитные полукустарнички Artemisia pauciflora, Kochia prostrata, Halimione verrucifera и факультативный – Artemisia lerchiana. Местами обильны галофитные злаки – корневищный Leymus ramosus и рыхлодерновинный – Puccinellia distans. По сусликовинам, где соли выносятся в верхние горизонты почвы, в сообществах изредка принимают участие эугалофитные полукустарнички Salsola laricina и Anabasis salsa. Из однолетних солянок повсеместно встречаются Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata и Sedobassia sedoides. В составе ценозов в небольшом количестве есть лишайники22 (Acarospora schleicheri, Aspicilia desertorum, Clodonia chlorophaea, Cetraria steppae, Xanthoparmelia camtschadalis).

Сообщества формации Leymeta ramosi, так же, как и Camphorosmeta monspeliacae, характерны для степной зоны и северной части пустынной, но вострецовые ценозы разнообразнее и представлены 6 классами ассоциаций: полукустарничково-вострецовый, однолетнесолянково-галофитнополукустарничково-вострецовый, злаково-ксерофитноразнотравно-вострецовый, полукустарничково-злаково-вострецовый, злаково-вострецовый, однолетнесолянково-вострецовый.

Общее проективное покрытие в вострецовых (Leymus ramosus) сообществах 15–55%, в отдельные годы может достигать до 70%, благодаря однолетникам. Проективное покрытие Leymus ramosus 15–30%. Видовой состав насчитывает 49 видов высших сосудистых растений. В сообществах содоминируют галофитные полынники (Artemisia pauciflora, A. santonica). Иногда обильны и другие галофитные полукустарнички (Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, Anabasis aphylla) и факультативные галофиты (Artemisia lerchiana, A. austriaca). Могут содоминировать однолетние солянки Sedobassia sedoides, Petrosimonia oppositifolia и Climacoptera crassa. В отдельные годы многочислен состав одно-двулетних растений (Alyssum desertorum, Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Lepidium perfoliatum, Holosteum umbellatum, Lappula patula, Polygonum novoascanicum, P. patulum, Salsola kali, Sisymbrium loeselii, Veronica verna). Многолетнее разнотравье малохарактерно, среди них отмечены Goniolimon rubellum, Limonium caspium, L. sareptanum, Tanacetum achilleifolium. В небольшом количестве в ценозах присутствуют лишайники (Aspicilia desertorum, Cetraria steppae, Clodonia chlorophaea).

На Прикаспийской низменности довольно много соров и засоленных водоемов, окруженных солончаками и солончаковатыми солонцами (в Калмыкии, в основном, в пустынной зоне). К ним приурочены сообщества древовидносолянковой (Salsoleta dendroidis) формации. Они встречаются редко и только в пустынной зоне (Rodin, 1961, 1963; Musaev, 1969; Ivanov, 1989; Akhani, Ghorbanli, 1993; Akhani et al, 2007; Toderich, 2008). Представлены галофитнополукустарничково-древовидносолянковым и полукустарничково-древовидносолянковым классами ассоциаций.

Общее проективное покрытие в сообществах 2050%. Проективное покрытие Salsola dendroides 1030%. В ценозах участвует 26 видов высших сосудистых растений. В них обильны полукустарнички Artemisia pauciflora, A. lerchiana и однолетние гипергалофитные солянки (Climacoptera crassa, Neocaspia foliosa33, Petrosimonia triandra, P. oppositifolia, Pyankovia brachiata3, Sedobassia sedoides3).

На солончаках часто встречаются сообщества формации Halocnemeta strobilacei. Они обычно монодоминантные, реже могут быть бидоминантными (Bespalova, 1959; Rodin, 1963; Akzhigitova, 1982; Nilhan et al, 2008; Xiao-Xia et al, 2008; Zenkina, Sagalaev, 2012). Сарсазанники в Калмыкии распространены в пустынной зоне и представлены 4 классами ассоциаций: сарсазановый, галофитнополукустарничково-сарсазановый, однолетнесолянково-сарсазановый, галофитнозлаково-сарсазановый.

В сообществах формации участвует 42 вида высших сосудистых растений. Общее проективное покрытие в сарсазанниках 10–50%. Проективное покрытие Halocnemum strobilaceum 5–35%. Содоминируют гипергалофитные полукустарнички Limonium suffruticosum, Kalidium foliatum (находится на западной границе своего ареала) и однолетние гипергалофитные солянки Salicornia perennans, Suaeda salsa, Petrosimonia brachiata. Из галофитых злаков обилен рыхлодерновинный Puccinellia dolicholepis и эфемер Eremopyrum orientale; изредка только по засоленным пескам принимает участие однолетник Frankenia pulverulenta.

При близком залегании грунтовых вод сарсазанники уступают место сообществам формации Salicornieta perennantis, которые часто, как и сарсазанники, монодоминантные (Akzhigitova, 1982; Flora..., 1996; Freitag et al, 2002). Они встречаются и в степной и в пустынной зоне. Формация в регионе представлена двумя классами ассоциаций солеросовым и однолетнесолянково-солеросовым. Общее проективное покрытие в сообществах колеблется в пределах от 15 до 70%. Проективное покрытие Salicornia perennans 5–65%. В солеросовых (Salicornia perennans) ценозах участвует 12 видов высших сосудистых растений. Часто присутствуют гипергалофитные однолетние солянки Suaeda salsa, Spirobassia hirsuta3 (только в степной зоне) и однолетник Tripolium panno-nicum. Среди других видов в сообществах принимают участие гипергалофиты: полукустарничек Frankenia hirsuta и корневищный злак Aeluropus littoralis. Практически повсеместно в ценозах встречаются другие однолетние солянки Petrosimonia brachiata, Poppositifolia, Salsola soda и Suaeda acuminata.

На солончаках, водорастворимые соли которых находятся на глубине ниже 20–30 см, в обеих зонах доминируют сообщества сведовой (Suaedeta salsae) формации. Они представлены сведовой и однолетнесолянково-сведовой классами ассоциаций. Общее проективное покрытие в ценозах 20–50%, в отдельные годы может достигать 90%, проективное покрытие Suaeda salsa 10–40%. В сообществах Suaeda salsa принимают участие 22 вида высших сосудистых растений. В них обычны гипергалофитные однолетние солянки Bassia hyssopifolia, Petrosimonia brachiata и Salicornia perennans, реже встречаются Suaeda acuminata44 и S. altissima. Из гипергалофитных полукустарничков отмечены Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum. Реже присутствуют виды многолетнего разнотравья Limonium caspium, L. gmelinii, L. sareptanum и Plantago tenuiflora.

Cообщества формации Petrosimonieta oppositifoliae распространены по всей территории региона исследования – в степной и пустынной зоне. Они представлены 5 классами ассоциаций: петросимониевый, галофитнополукустарничково-петросимониевый, однолетнесолянково-петросимониевый, галофитноразнотравно-петросимониевый, злаково-петросимониевый. Общее проективное покрытие в сообществах варьирует в пределах от 25 до 60%. В них участвует 43 вида высших сосудистых растений. Проективное покрытие Petrosimonia oppositifolia 25–40%. В ценозах часто обильны гипергалофитные однолетние солянки Petrosimonia brachiata, Salicornia perennans, Suaeda acuminata, S. salsa. Изредка содоминируют такие галофитные полукустарнички как Halimione verrucifera, Frankenia hirsuta, Kalidium foliatum, Artemisia santonica, Kochia prostrata. Из многолетнего разнотравья в сообществах принимает участие кермек (Limonium caspium) и подорожник (Plantago tenuiflora); из злаков – эугалофит Puccinellia distans и гипергалофит P. dolicholepis, а также факультативный плотнодерновинный злак Poa bulbosa.

Кроме сообществ широко распространенных формаций, в Калмыкии редко встречаются сообщества, относящиеся к другим формациям галофитов.

В обеих зонах встречаются обионники (Halimione verrucifera). Их монодоминантные ценозы образуют сомкнутый пояс по краю солончаков. По всей территории редко на солончаках формируются петросимониевые (Petrosimonia brachiata) сообщества. Они могут образовывать комплексы с тамариксовыми (Tamarix hohenackeri, T. laxa, T. ramosissima) ценозами.

Для берегов водоемов изредка характерны сообщества Puccinellia distans. Обычно в них содоминируют галофитные полукустарнички Artemisia santonica и Halimione verrucifera.

В Калмыкии близ г. Элиста (44° в.д.) проходит западная граница ареала биюргунников (Anabasis salsa) (Lavrenko, Nikol’skaya, 1963; Musaev, 1963, 1965, 1969, 1976). Они редко встречаются как в степной, так и в пустынной зоне. В их сообществах обильны эугалофитные полукустарнички Artemisia pauciflora, A. santonica, Camphorosma monspeliaca, Suaeda physophora, также находящаяся на западной границе ареала.

Прутняковые (Kochia prostrata) сообщества редки и отмечены нами только в степной зоне, притом, что это растение обычно для галофитных полукустарничковых (Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. santonica, Camphorosma monspeliaca) ценозов степной и пустынной зон.

На отакыренных солонцах и по сусликовинам изредка в степной зоне формируются солянковые (Salsola laricina) сообщества. Salsola laricina находится на западной границе своего ареала, и в основном принимает участие в составе чернополынных (Artemisia pauciflora), биюргуновых (Anabasis salsa) и камфоросмовых (Camphorosma monspeliaca) ценозов.

Только в степной зоне встречаются сообщества Spirobassia hirsuta. Для них характерно присутствие однолетних гипергалофитов Salicornia perennans и Salsola soda.

Кермековые (Limonium suffruticosum) ценозы очень редки и только в пустынной зоне. Кермек полукустарничковый является для Калмыкии краснокнижным видом (Krasnaya..., 2014) и часто принимает участие в сарсазанниках.

Климакоптеровые (Climacoptera crassa) ценозы характерны для засоленных песчаных депрессий пустынной зоны. Они монодоминантные с участием единичных одно-двулетних растений Atriplex tatarica, Senecio vernalis и Sisymbrium altissimum.

Редко встречаются сообщества Salsola soda с обилием гипергалофита Petrosimonia oppositifolia. В разные годы по солончаковатым солонцеватым и засоленным депрессиям формируются петросимониевые ценозы другого вида –Petrosimonia triandra.

В комплексном растительном покрове в пустынной зоне совместно с солеросовыми (Salicornia perennans) и сведовыми (Suaeda salsa) ценозами, нами однажды встречено монодоминантное франкениевое (Frankenia hirsuta) сообщество.

В настоящее время полукустарничковые и однолетнесолянковые сообщества формируются не только по солонцам, солончаковатым солонцам и солончакам, но и по нарушенным местообитаниям с засоленными почвами, которые занимают в Калмыкии большие территории (Safronova, Stepanova, 2018). На залежах и пастбищах чаще всего встречаются полынники (Artemisia pauciflora, Artemisia taurica). При сбоях растительного покрова в пустынной зоне разрастается галофитный полукустарничек Anabasis aphylla (итсигек) и около зимовок часто он образует итсигековые сообщества. По засоленным пескам увеличивается обилие галофитных однолетников Climacoptera crassa и Salsola kali. Вблизи искусственных каналов и трубопроводов доминируют сообщества Salsola dendroides, Artemisia santonica, Artemisia taurica, в которых обилен многолетний сорняк верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi). На начальной стадии нарушения многочисленны однолетники, такие как: Alyssum desertorum, Atriplex tatarica, Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum orientale, Lepidium ruderale, Lappula patula, Neocaspia foliosa, Suaeda salsa.

ЗОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ГАЛОФИТНЫХ ФОРМАЦИЙ

Несмотря на то, что галофитная растительность формируется на интразональных почвах (солонцах и солончаках), в ее составе и распределении проявляются зональные черты (табл. 4). Из 21 формации, изученных нами в Калмыкии, сообщества 7 формаций (Climacoptereta crassae, Halocnemeta strobilacei, Frankenieta hirsutae, Limonieta suffruticosi, Petrosimonieta triandrae, Salsoleta dendroidis, Salsoleta sodae) отмечены только в пустынной зоне, 3 – только в степной зоне (Kochieta prostratae, Salsoleta laricinae, Spirobassieta hirsutae). Остальные 11 формаций (Anabasieta salsae, Artemisieta pauciflorae, Artemisieta santonicae, Camphorosmeta monspeliacae, Halimioneta verruciferae, Leymeta ramosi, Petrosimonieta brachiatae, Petrosimonieta oppositifoliae, Puccinellieta distantis, Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae) встречаются и в степной и в пустынной зоне. Однако они отличаются по занимаемой площади и видовому составу сообществ в каждой зоне.

Таблица 4.

Встречаемость видов растений в сообществах галофитных формаций в степной и пустынной зоне в Калмыкии Table 4. Occurrence of plant species in communities of halophytic formations in steppe and desert zone in Kalmykia

Вид Species Camphorosmeta monspeliacae Leymeta ramosi Petrosimonieta oppositifoliae Suaedeta salsae Salicornieta perennantis Salsoleta dendroidis Halocnemeta strobilacei
  Полукустарнички/Dwarf semishrubs              
1 Artemisia austriaca I / – I / –
2 Suaeda physophora I / –
3 Anabasis salsa I / –
4 Atriplex cana I / –
5 Camphorosma monspeliaca V / V I / –
6 Artemisia pauciflora V / III III / II – / III
7 Kochia prostrata III / III III / II – / I – / I
8 Artemisia lerchiana III / V II / II – / I – / III – / I
9 Artemisia santonica I / – I / II II / IV – / II – / I – / I
10 Halimione verrucifera I / I – / I
11 Limonium suffruticosum – / I
12 Salsola dendroides – / V – / I
13 Halocnemum strobilaceum – / V
14 Frankenia hirsuta – / III – / IV – / I – / II
15 Kalidium foliatum – / I –/ I – / II
16 Anabasis aphylla – / I – / I
17 Salsola laricina I / I
  Корневищные злаки/Rhizomatous grasses              
18 Leymus ramosus IV / I V / V I / I – / II
19 Aeluropus littoralis – / I – / I – / I – / I
  Рыхлодерновинные злаки/Laxly caespitose grasses              
20 Puccinellia distans I / – I / – I / II – / I
21 Puccinellia dolicholepis – / I – / I – / I – / I
  Плотнодерновинные злаки/Densely caespitose grasses              
22 Poa bulbosa V / II V / II II / II – / III – / I
  Многолетнее разнотравье/Perennial herbs              
23 Tanacetum achilleifolium II / I I / I – / I
24 Ferula caspica II / – I / – I / –
25 Goniolimon rubellum II / – II / –
26 Plantago tenuiflora I / –
27 Tulipa biflora II / –
28 Limonium sareptanum II / – I / – – / II – / I
29 Limonium caspium I / – – / I
30 Limonium gmelinii – / I – / I – / I
31 Limonium scoparium – / I
  Одно-двулетники/Annuals and biennials              
32 Spirobassia hirsuta III / – I / –
33 Salsola soda I / I I / –
34 Petrosimonia oppositifolia III / II V / V I / I – / I – / III – / I
35 Suaeda salsa III / IV V / V – / II – / II
36 Sedobassia sedoides II / – III / II I / – – / II
37 Salicornia perennans II / II II / II V / V – / I
38 Bassia hyssopifolia I / I
39 Climacoptera crassa I / – – / III – / I – / I – / III – / I
40 Petrosimonia brachiata I / II – / I – / I – / I
41 Pyankovia brachiata I / – I / – – / I – / I
42 Suaeda acuminata – / I – / I – / I – / I
43 Neocaspia foliosa – / I – / I
44 Petrosimonia triandra – / I
45 Frankenia pulverulenta – / I
46 Climacoptera lanata – / I
47 Crepis tectorum I / – I / –
48 Erysimum leucanthemum II / –
49 Lamium amplexicuale I / – I / –
50 Lepidium perfoliatum III / – III / III – / II – / I
51 Alyssum desertorum II / – II / I I / – – / II – / I
52 Anisantha tectorum I / – II / I – / I – / I
53 Bromus squarrosus I / – I / – I / I – / I – / I
54 Eremopyrum orientale II / – I / I – / II
55 Eremopyum triticeum I / – I / – – / I – / II
56 Ceratocarpus arenarius I / I I / – – / I – / I
57 Holosteum umbellatum I / – – / I – / I
58 Hymenolobus procumbens I / – – / I – / I
59 Lappula patula I / I – / I
60 Lepidium ruderale I / I – / I – / I
61 Polygonum novoascanicum I / – – / I – / I
62 Polygonum patulum I / – I / – – / I – / I – / I
63 Senecio vernalis I / II – / I
64 Sisymbrium loeselii I / – – / I
65 Tripolium pannonicum I / – I / I
66 Veronica verna I / – – / I
67 Atriplex sphaeromorpha – / I
68 Atriplex tatarica – / I – / I
69 Filago arvensis – / I – / I
70 Ceratocephala testiculata – / I
71 Salsola kali – / I – / I – / I
72 Sisymbrium altissimum – / I
73 Suaeda altissima – / I
  Число видов в формации/Number of species in formation 27 32 43 22 12 22 42

Примечание. Слева встречаемость видов растений в степной зоне / справа встречаемость видов растений в пустынной зоне; количество видов в таблице указано для естественных сообществ, в нарушенных типах местообитаний оно выше.

Note. On the left of the slash: occurrence of plant species in the steppe zone / On the right: occurrence of plant species in the desert zone; the number of species in the table is specified for natural communities, it is higher in disturbed habitat types.

Чернополынники (Artemisia pauciflora), сантоникополынники (Artemisia santonica), обионники (Halimione verrucifera), камфоросмовые (Camphorosma monspeliaca), вострецовые (Leymus ramosus) и бескильнициевые (Puccinellia distans) сообщества распространены преимущественно в степной зоне, при этом полынники занимают в ней большие площади. Чернополынные, камфоросмовые и вострецовые ценозы в пустынной зоне встречаются только в ее северной части. Биюргунники (Anabasis salsa) для Калмыкии не характерны, отмечены, в основном, в пустынной зоне, очень редко – в степной.

Сарсазанники (Halocnemum strobilaceum) и кермековые (Limonium suffruticosum) ценозы в Калмыкии распространены только в пустынной зоне, хотя в других регионах они заходят в степную зону (Levina, 1964; Yuritsina, 2014; Goryaev et al., 2015; Lysenko, 2016). Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum), древовидносолянковые (Salsola dendroides), реже климакоптеровые (Climacoptera crassa), петросимониевые (Petrosimonia triandra) и солянковые (Salsola soda) сообщества особенно обильны вдоль побережья Каспийского моря.

В сообществах галофитов в Калмыкии участвует 73 вида высших сосудистых растений. Из них 12 видов – в сообществах только в степной зоне, 22 вида – только в пустынной, 39 видов – в степной и пустынной зоне. Доминирующую роль в обеих зонах играют полукустарнички и однолетники (в основном, солянки). Видов злаков немного (2 корневищных и 2 рыхлодерновинных). Многолетнее разнотравье малохарактерно (табл. 4).

Из полукустарничков в сообществах галофитов в степной и северной части пустынной зоны обычны Artemisia pauciflora, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, корневищный злак Leymus ramosus и однолетняя солянка Sedobassia sedoides.

По всей территории региона равномерно распределены полукустарничек Artemisia santonica, плотнодерновинный злак Poa bulbosa, рыхлодерновинный злак Puccinellia distans и однолетники (Alyssum desertorum, Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Lepidium perfoliatum и др.). Местами однолетники в сообществах обильны. Полукустарничек Artemisia lerchiana и однолетние солянки Bassia hyssopifolia, Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata, P. oppositifolia, Pyankovia brachiata, Sa-licornia perennans, Salsola soda, Suaeda salsa характерны преимущественно для пустынной зоны, но обычны и для степной зоны.

Только в пустынной зоне встречаются такие растения как гипергалофитные полукустарнички Frankenia hirsuta и Kalidium foliatum, однолетние солянки Climacoptera lanata, Frankenia pulverulenta, Neocaspia foliosa, Petrosimonia triandra, Suaeda acuminata и гипергалофитные злаки Aeluropus littoralis, Puccinellia dolicholepis.

Только в сообществах степной зоны участвуют галофитные полукустарнички Atriplex cana, Suaeda physophora, Artemisia austriaca и гипергалофитный однолетник Spirobassia hirsuta.

Таким образом, несмотря на то, что галофитная растительность в степной и в пустынной зоне близка по формационному и видовому составу, в ней проявляются зональные черты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, галофитная растительность играет заметную роль в растительном покрове Калмыкии, создавая его неоднородность. В ее распространении прослеживаются зональные изменения, которые проявляются в формационном составе и в видовом составе сообществ разных формаций. В степной зоне обычны сообщества формаций галофитных полынников (Artemisieta pauciflorae, Artemisieta santonicae). Немного реже встречаются вострецовая (Leymeta ramosi) и камфоросмовая (Camphorosmeta monspeliacae) формации. В пустынной зоне сосредоточены формации гипергалофитных полукустарничков (Halocnemeta strobilacei, Salsoleta dendroidis) и однолетних солянок (Petrosimonieta oppositifoliae, Salicornieta perennantis, Suaedeta salsae).

В галофитных сообществах преимущественно преобладают представители сем. Chenopodiaceae55. На солонцах и солончаковатых солонцах в них обильны 1–2 вида при небольшом участии еще 8–10 видов. На солончаках преобладают монодоминантные ценозы.

На территории Калмыкии встречаются галофитные виды (Anabasis salsa, Atriplex cana, Frankenia pulverulenta, Kalidium foliatum, Salsola laricina, Suaeda physophora), находящиеся на западной границе своих ареалов.

В пределах Калмыкии галофитная растительность на Прикаспийской низменности состоит из 9 формаций и 36 классов ассоциаций. Кроме того, она включает сообщества 12 редких формаций.

Классификационная схема галофитной растительности на Прикаспийской низменности в пределах Калмыкии
Формация Artemisietae pauciflorae Чепонополынная
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum
Чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum suffruticulosa
Полукустарничково-чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum suffruticulosa graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-полукустарничково-чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum graminosa halophytosa herbosa xerophytosa
Галофитнозлаково-ксерофитноразнотравно-чернополынный
Класс ассоциаций Artemisietum pauciflorum herbosa xerophytosa
Ксерофитноразнотравно-чернополынный
Формация Artemisieta santonicae Сантоникополынная
Класс ассоциаций Artemisietum santonicum
Сантоникополынный
Класс ассоциаций Artemisietum santonicum suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-сантоникополынный
Класс ассоциаций Artemisietum santonicum graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-сантоникополынный
Класс ассоциаций Artemisietum santonicum suffruticulosa graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-галофитнополукустарничково-сантоникополынный
Класс ассоциаций Artemisietum santonicum graminosa suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-галофитнозлаково-сантоникополынный
Формация Camphorosmeta monspeliacae Камфоросмовая
Класс ассоциаций Camphorosmetum monspeliacum suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-камфоросмовый
Класс ассоциаций Camphorosmetum monspeliacum suffruticulosa graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-полукустарничково-камфоросмовый
Класс ассоциаций Camphorosmetum monspeliacum graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-камфоросмовый
Формация Leymeta ramosi Вострецовая
Класс ассоциаций Leymetum ramosi suffruticulosa
Полукустарничково-вострецовый
Класс ассоциаций Leymetum ramosi suffruticulosa halophytosa salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-галофитнополукустарничково-вострецовый
Класс ассоциаций Leymetum ramosi herbosa xerophytosa graminosa
Злаково-ксерофитноразнотравно-вострецовый
Класс ассоциаций Leymetum ramosi graminosa suffruticulosa
Полукустарничково-злаково-вострецовый
Класс ассоциаций Leymetum ramosi graminosa
Злаково-вострецовый
Класс ассоциаций Leymetum ramosi salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-вострецовый
Формация Salsoleta dendroidis Дервовидносолянковая
Класс ассоциаций Salsoletum dendroidis suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-древовидносолянковый
Класс ассоциаций Salsoletum dendroidis suffruticulosa
Полукустарничково-древовидносолянковый
Формация Halocnemeta strobilacei Сарсазановая
Класс ассоциаций Halocnemetum strobilacei
Сарсазановый
Класс ассоциаций Halocnemetum strobilacei suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-сарсазановый
Класс ассоциаций Halocnemetum strobilacei salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-сарсазановый
Класс ассоциаций Halocnemetum strobilacei graminosa halophytosa
Галофитнозлаково-сарсазановый
ФормацияSalicornieta perennantis Солеросовая
Класс ассоциаций Salicornietum perennantis
Солеросовый
Класс ассоциаций Salicornietum perennantis salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-солеросовый
Формация Suaedeta salsae Сведовая
Класс ассоциаций Suaedetum salsum
Сведовый
Класс ассоциаций Suaedetum salsum annulosa
Однолетнесолянково-сведовый
Формация Petrosimonieta oppositifoliae Петросимониевая
Класс ассоциаций Petrosimonietum oppositifolium
Петросимониевый
Класс ассоциаций Petrosimonietum oppositifolium suffruticulosa halophytosa
Галофитнополукустарничково-петросимониевый
Класс ассоциаций Petrosimonietum oppositifolium salsolosa annulosa
Однолетнесолянково-петросимониевый
Класс ассоциаций Petrosimonietum oppositifolium herbosa halophytosa
Галофитноразнотравно-петросимониевый
Класс ассоциаций Petrosimonietum oppositifolium graminosa
Злаково-петросимониевый
Редкие формации
ФормацияHalimioneta verruciferae Обионовая
ФормацияPetrosimonieta brachiatae Петросимониевая
Формация Puccinellieta distantis Бескильнициевая
Формация Anabasieta salsae Биюргуновая
Формация Kochieta prostratae Прутняковая
ФормацияSalsoleta laricinae Солянковая
ФормацияSpirobassieta hirsutae Спиробассиевая
ФормацияLimonieta suffruticosi Кермековая
ФормацияClimacoptereta crassae Климакоптеровая
ФормацияSalsoleta sodae Солянковая
ФормацияPetrosimonieta triandrae Петросимониевая
ФормацияFrankenieta hirsutae Франкениевая

Список литературы

  1. [Akzhigitova] Акжигитова Н.И. 1981. Экологическая классификация галофитов. – Бот. журн. АН УзССР. 10: 58–60.

  2. [Akzhigitova] Акжигитова Н.И. 1982. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент. 192 с.

  3. [Bespalova] Беспалова З.Г. 1959. К биологии Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. B. – Бот. журн. 14 (1): 92–101.

  4. [Cherepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

  5. [Flora…] Флора Восточной Европы. 1996. Т. 9. СПб. 456 с.

  6. [Goryaev] Горяев И.А. 2019. Галофитные полынники на Прикаспийской низменности (в пределах Калмыкии). – Бот. журн. 104 (1): 93–107.

  7. [Goryaev et al.] Горяев И.А., Лазарева В.Г., Церенов Э.В. 2015. Пространственная и демографическая структура Halocnemum strobilaceum озера Баскунчак. – Вестник ИКИАТ. 2 (31): 37–40.

  8. [Ivanov] Иванов В.В. 1989. Определитель растений Северного Прикаспия. Л. 96 с.

  9. [Keller] Келлер Б.А. 1940. Растительность засоленных почв СССР. – В кн.: Растительность СССР. М.; Л. С. 481–522.

  10. [Krasnaya…] Красная книга Республики Калмыкия. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения, и грибы. 2014. Элиста. Т. 2. 199 с.

  11. [Korovin] Коровин Е.П. 1961. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Книга 1. Ташкент. 452 с.

  12. [Lavrenko, Nikol’skaya] Лавренко Е.М., Никольская Н.И. 1963. Ареалы некоторых центральноазиатских и северотуранских видов пустынных растений и вопрос о ботанико-географической границе между Средней и Центральной Азией. – Бот. журн. 48 (12): 1741–1761.

  13. [Levina] Левина Ф.Я. 1964. Растительность полупустынь Северного Прикаспия и его кормовое значение. Л. 327 с.

  14. [Lomonosova, Freitag] Ломоносова М.Н., Фрайтаг Г. 2008. Род Suaeda (Chenopodiaceae) в Азиатской России. – Растительный мир Азиатской России. 2: 12–19.

  15. [Lysenko] Лысенко Т.М. 2012. Разнообразие растительных сообществ засоленных почв в Поволжье и вопросы их охраны. – Известия СамНЦ РАН. 14 (1): 1061–1064.

  16. [Lysenko] Лысенко Т.М. 2016. Растительность засоленных почв Поволжья в пределах лесостепной и степной зон. М. 329 с.

  17. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1963. О северных пределах распространения характерных компонентов Иранской пустынной флоры. – Бот. журн. 48 (2): 157–170.

  18. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1965. Северные пределы распространения характерных компонентов Туранской пустынной флоры. – В кн.: Ареалы флоры СССР. Л. С. 93–140.

  19. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1969. Карты ареалов эдификаторных растений Турана. –В кн.: Ареалы растений флоры СССР. Л. С. 120–167.

  20. [Musaev] Мусаев И.Ф. 1976. География видов рода Anabasis L. – В кн.: Ареалы растений флоры СССР. Л. С. 112–143.

  21. [Nikol’skaya] Никольская Н.И. 1985. Закономерности в распределении растительности солончаков на территории степной и пустынной областей в пределах СССР. – Бот. журн. 70 (3): 332–340.

  22. [Opredelitel’…] Определитель лишайников России. 1996. СПб. 203 с.

  23. [Rodin] Родин Л.Е. 1961. Динамика растительных пустынь (на примере Западной Туркмении). М.; Л. 222 с.

  24. [Rodin] Родин Л.Е. 1963. Растительность пустынь Западной Туркмении. М.; Л. 309 с.

  25. [Safronova] Сафронова И.Н. 2002a. Использование эколого-фитоценотической классификации пустынь и степей при создании “Карты растительности Европы”, М 1: 2 500 000. – Аридные экосистемы. 8 (16): 28–39.

  26. [Safronova] Сафронова И.Н. 2002b. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия. – В кн.: Геоботаническое картографирование 2001–2002. СПб. С. 44–65.

  27. [Safronova] Сафронова И.Н. 2005. О фитоценотическом разнообразии опустыненных степей Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области. – Вопросы степеведения. 5: 19–27.

  28. [Safronova] Сафронова И.Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова степной зоны в Европейской части России. – Бот. журн. 95 (8): 1126–1133.

  29. [Safronova] Сафронова И.Н. 2018. О полукустарничковом подтипе cтепного типа растительности. – В сб.: Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции “Ботаника в современном мире”. Т. 2. Махачкала. С. 129–131.

  30. [Safronova, Stepanova] Сафронова И.Н., Степанова Н.Ю. 2018. Современный растительный покров Прикаспийской низменности на Юго-Востоке Европейской части России. – Поволж. экол. журн. 1: 76–86.

  31. [Safronova, Yurkovskaya] Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. 2015. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте. – Бот. журн. 100 (11): 1121–1141.

  32. [Sukhorukov] Сухоруков А.П. 2012. Таксономические заметки и дополнения к распространению представителей семейства Chenopodiaceae в Европейской России. – Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 117 (6): 70–72.

  33. [Vyshivkin] Вышивкин Д.Д. 1959. Исследование растительности для познания засоления почвообразующих пород на примере полуострова Мангышлак: Автореф. дис. … канд. геогр. наук. М. 17 с.

  34. [Yuritsina] Юрицына Н.А. 2014. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий. Тольятти. 164 с.

  35. [Zenkina, Sagalaev] Зенкина Т.Е., Сагалаев В.А. 2012. Пространственная и демографическая структура ценопопуляций сарсазана шишковатого Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., (Chenopodiaceae) в Республике Калмыкии. – Вестник ВолГУ. 11 (1): 10–17.

  36. [Zony…] Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (карта). 1999. М. 1:8  000  000.

Дополнительные материалы отсутствуют.