Ботанический журнал, 2019, T. 104, № 7, стр. 1090-1109

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проведены в 2017–2018 гг. в пределах вышеуказанных регионов в 16 популяциях пяти таксонов рода, выделяемых в отечественной флористике в ранге вида (D. litwinowii, D. duhmbergii, D. pubiflorum, D. sergii, D. puniceum) (Tzvelev, 1996, 2001; Maevskiy, 2014) (рис. 1, табл. 1). Ограниченное число популяций, задействованных в исследовании, связано с редкой их встречаемостью во флорах указанных регионов.

Рис. 1.

Места произрастания исследованных популяций Delphinium. Условные обозначения популяций соответствуют указанным в табл. 1.

Fig. 1. Localities of the studied Delphinium populations. For the population abbreviatons see Table 1.

Качественные и количественные морфологические признаки оценивались только у растений средневозрастного онтогенетического состояния. В анализе по каждой популяционной выборке участвовало от (3) 10 до 30 образцов (малое число образцов связано с малочисленностью некоторых популяций и малочисленностью особей средневозрастного онтогенетического состояния в них). Суммарный объем всех популяционных выборок составил 530 образцов.

В качестве рабочей гипотезы виды понимались в объеме, предлагаемом Цвелёвым (Tzvelev, 2001).

В анализе использованы признаки вегетативных и генеративных органов, а также их возможные состояния. Всего для каждого образца каждой популяции был измерен и описан 61 признак: 29 количественных (табл. 2) и 32 качественных. Качественным признакам присваивался балл, согласно их состоянию. Кроме принятых в систематике рода таксономически значимых качественных признаков (Tzvelev, 2001; Maevskiy, 2014) дополнительно анализировались такие признаки, как тип ветвления соцветия, форма чашелистиков, форма верхушки чашелистиков, форма шпорца у цветка из середины соцветия, характер поверхности шпорца, форма отгиба лепестков-нектарников, форма верхушки лепестков-нектарников, соотношение длины лепестков-нектарников и чашелистиков, характер опушения черешка и шпорца.

При измерении параметров листа следовали рекомендациям Д.М. Анатова и соавт. (Anatov et al., 2015) (рис. 2).

Рис. 2.

Учтенные морфологические признаки листьев видов Delphinium (по: Anatov et al., 2015): 1 – длина листовой пластинки; 2 – длина нерасчлененной части листовой пластинки; 3 – длина центрального сегмента средней лопасти; 4 – ширина листовой пластинки; 5 – ширина основания центрального сегмента средней лопасти; 6 – максимальная ширина средней лопасти; 7 – ширина основания средней лопасти.

Fig. 2. Recorded morphological traits of leaves of the Delphinium species (after: Anatov et al., 2015): 1 – the length of the leaf blade; 2 – the length of the unsegmented part of the leaf blade; 3 – the length of the central segment of the middle lobe; 4 – the width of the leaf blade; 5 – the base width of the central segment of the middle lobe; 6 – the maximum width of the middle lobe; 7 – the base width of the middle lobe.

Индивидуальная изменчивость растений в популяциях Delphinium по 23 качественным признакам предварительно оценивалась визуально с помощью метода пиктограмм StarPlot (Chambers et al., 1983; Markov, 2012).

Статистический анализ внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости морфологических признаков проводили с использованием дисперсионного, кластерного и факторного анализов в программах PAST 3.17 (Hammer et al., 2001) и STATISTICA 13 For Windows (STATISTICA, 2018).

При построении пиктограмм и при кластерном анализе взято 224 образца (по 10 случайных растений из каждой популяции, отобранных с помощью генератора случайных чисел, кроме белогоровской (Bel, по 4 и 3 образца в 2017 и 2018 гг., соответственно) и владимировской (Vla, 6 образцов).

Изменчивость количественных признаков оценивали по их лимитам и 95%-ному доверительному интервалу среднего арифметического. Достоверность различия выборок оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (табл. 2).

Кластерный анализ проведен методом невзвешенного попарного среднего (UPGMA) по всем промеренным и описанным качественным и количественным признакам. Средняя таксономическая дистанция рассчитывалась с использованием дистанции Говера, т.к. в анализе используются качественные признаки. Количество перестановок в бутстреп-тесте составило 1000.

Факторный анализ выполнен методом главных компонент (PCA) с использованием матрицы корреляций. Анализ проведен по 427 образцам, у которых отсутствовали пропущенные данные в исходной матрице. Всего в анализе участвовало 178 образцов D. pubiflorum, 26 образцов D. duhmbergii, 109 образцов D. litwinowii, 32 образца D. sergii, 82 образца D. puniceum.

С целью снижения эффектов разного масштаба измерений для разных признаков перед проведением кластерного и факторного анализа данные стандартизировались.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В предварительной оценке индивидуальной изменчивости растений по 23 качественным признакам с использованием метода StarPlot (не показано) выявлено, что пиктограммы разных популяций одного вида, полученные в один год наблюдений, более сходны между собой, чем пиктограммы одной и той же популяции, полученные в разные годы наблюдений. Это отражает особенности роста и развития растений в популяции, связанные с межсезонными различиями погодных условий. В то же время растения, произрастающие в популяции в один и тот же сезон, в случае, когда они давали более или менее заметно различающиеся пиктограммы, отражали именно фенотипические внутрипопуляционные различия между растениями.

Полученные пиктограммы позволили визуально по качественным признакам предварительно разделить выборку на три группы. В одну вошли образцы из популяций D. puniceum и D. sergii, во вторую – D. duhmbergii. Третья группа объединила менее отчетливо различающиеся между собой D. pubiflorum и D. litwinowii.

Растения первой группы – D. puniceum и D. sergii – отличались от прочих бархатисто-войлочным опушением стеблей; эллиптическими чашелистиками; как правило, гладкой поверхностью шпорца; нектарниками, как правило, равными по длине чашелистикам (однако данное выражение признака зачастую наблюдалось также у D. duhmbergii и в одной из популяций D. litwinowii); волосистыми листьями (в отдельных популяциях D. puniceum – до бархатисто-войлочных, а в популяции D. sergii часть растений имела листья, опушенные лишь по краям и жилкам, как и в популяциях прочих видов). В первой группе растения D. puniceum отличались от D. sergii и других видов пурпурным цветом чашелистиков, всегда до половины надрезанной верхушкой лепестков-нектарников, бархатисто-войлочным опушением черешка; более интенсивно, чем у других видов, опушенными прицветничками; расположением прицветничков выше середины цветоножки.

Растения второй группы – D. duhmbergii – отличались от остальных видов голой осью соцветия; голыми или опушенными малочисленными ресничками прицветничками; голыми или опушенными редкими волосками цветоножками и чашелистиками снаружи; голыми завязями и плодиками. С D. litwinowii эту группу растений объединяет черно-бурый цвет нектарников и ланцетная или ланцетно-яйцевидная форма прицветничков.

Растения третьей группы – D. pubiflorum и D. litwinowii – по большей части параметров были сходны между собой. Различались они цветом лепестков-нектарников, как указано выше; у растений D. pubiflorum, в отличие от D. litwinowii, были густо опушены завязи и плодики (в этом растения D. pubiflorum схожи с D. puniceum и D. sergii), а также чашелистики не только с наружной, но и с внутренней стороны, у D. litwinowii завязи и плодики по швам были реснитчатые или голые, чашелистики были опушены лишь снаружи.

Результаты анализа изменчивости количественных признаков, оцененной по их лимитам и 95%-ному доверительному интервалу среднего арифметического, представлены в табл. 2. С помощью однофакторного дисперсионного анализа показано, что при разделении исходной выборки на пять групп, соответствующих рассматриваемым таксонам, вычисленное значение F-критерия для всех рассматриваемых признаков при p ≤ 0.05 (F_ст = 4.8) указывает на достоверное различие между группами. Из данных табл. 2 видно, что лимиты и доверительные интервалы подавляющего большинства из рассматриваемых признаков у всех исследуемых таксонов перекрываются. Единственным признаком, абсолютно достоверно отличающим два таксона из секции Diedropetala от таксонов из секции Delphinastrum, является число листьев на генеративном побеге. Кроме того, в пределах доверительных интервалов, D. sergii и D. puniceum имеют минимальный диаметр куста, самые короткие и узкие чашелистики и прицветники и самые узкие прицветнички. D. sergii отличается в пределах доверительных интервалов от всех прочих видов самыми длинными междоузлиями, соцветиями (по этому признаку частично перекрываясь с D. duhmbergii) и паракладиями; широкими черешками (частично перекрываясь по лимитам с остальными видами); самыми малочисленными побегами (частично перекрываясь с D. puniceum), малочисленными листьями, узкими шпорцами, узким основанием средней лопасти, наиболее узкими прицветниками (соприкасаясь по верхнему пределу с нижним пределом D. puniceum). D. puniceum отличается (в пределах доверительных интервалов) от остальных видов низкорослостью, короткими генеративными побегами, тонкими стеблями, короткими соцветиями с малочисленными паракладиями и малочисленными цветками, короткими шпорцами, короткими и узкими листовыми пластинками, в том числе – лопастями и их сегментами. D. duhmbergii выделяется (в пределах доверительных интервалов) по максимальной величине следующих признаков: высота и диаметр куста, длина генеративного побега, ширина шпорца (соприкасаясь нижним пределом с верхним пределом данного признака у D. pubiflorum и D. litwinowii), длина черешка. D. pubiflorum отличается (в пределах доверительных интервалов) от прочих исследованных видов короткими паракладиями, длинными и широкими чашелистиками (частично перекрываясь по последнему признаку с D. litwinowii), узкими черешками, длинными прицветниками. Из всех исследованных видов D. litwinowii выделяется (в пределах доверительных интервалов) наибольшей длиной нерасчлененной части листовой пластинки, наиболее широким основанием центрального сегмента средней лопасти и самой средней лопасти, наиболее широкими прицветниками и прицветничками, длинными цветоножками.

В кластерном анализе, проведенном по 29 количественным и 32 качественным морфологическим признакам (рис. 3) образцов пяти исследуемых таксонов Delphinium из 16 популяционных выборок методом невзвешенного попарного среднего (UPGMA), кофенетическая корреляция матрицы расстояний и полученного дерева была достигнута на уровне 0.83, что указывает на хорошее совпадение результатов с матрицей данных (Rohlf, 1993).

Рис. 3.

Фенограмма изученных в 2017–2018 гг. популяций видов рода Delphinium, полученная при обработке матрицы 61 морфологического признака (табл. 2) методом невзвешенного попарного среднего (UPGMA). Способ объединения – дистанция Говера.

Fig. 3. Phenogram of Delphinium populations studied in 2017–2018, obtained from UPGMA treatment of the matrix of 61 morphological parameters (Table 2). The Gower distance is used as a clustering method.

Рис. 3.

Окончание.

При этом анализ выявил две основные группы с уровнем связи 0.31. Кластер I включает образцы всех четырех популяционных выборок D. puniceum и обеих выборок D. sergii. С высокой поддержкой (индекс бутстрепа 86%) этот кластер распадается на два подкластера. При этом в первый подкластер попала группа образцов D. sergii, исследованных в 2017 г. Во второй подкластер попали все образцы D. puniceum и группа образцов D. sergii, исследованных в 2018 г. Популяция D. sergii в 2017 г. была многочисленной, с высокой жизненностью. В 2018 г., по-видимому, в связи с поздней и холодной весной, большая часть особей в данной популяции находилась в покое, а вегетировавшие имели более низкую жизненность и были более близкими с D. puniceum, чем с особями своей же популяции предыдущего года наблюдения. Следует отметить, что во втором подкластере межпопуляционная и внутрипопуляционная изменчивость была несколько выше, чем межвидовая.

Второй кластер с невысокой поддержкой (индекс бутстрепа 43%) распадается на два подкластера. Один объединяет все образцы D. duhmbergii. Второй подкластер тоже с невысокой поддержкой (индекс бутстрепа 46%), в свою очередь, распадается на два подкластера II порядка. Один из них включает все образцы D. pubiflorum, второй – все образцы D. litwinowii. При этом наблюдается зачастую более высокая межпопуляционная и внутрипопуляционная изменчивость по сравнению с межвидовой и образцы второго кластера фактически не разделяются этим методом анализа.

Таким образом, кластерный анализ по совокупности количественных и качественных признаков позволил подразделить образцы на кластеры, включающие образцы D. puniceum и D. sergii, – с одной стороны, – и D. duhmbergii, D. pubiflorum и D. litwinowii, – с другой. Таксоны второго кластера этим методом не разделяются, а разделение образцов таксонов D. puniceum и D. sergii одних и тех же популяций в существенной степени зависит от погодных условий конкретного года наблюдений.

Результаты анализа методом главных компонент изученных в 2017–2018 гг. образцов по 29 количественным и 32 качественным морфологическим признакам позволили выявить пять групп, каждая из которых включает образцы одного из исследованных таксонов (рис. 4). При этом первая главная компонента объясняет 30.05% вариаций в матрице данных, вторая – 10.84%.

Рис. 4.

Диаграмма рассеяния всех изученных представителей рода Delphinium методом главных компонент (PCA) по 61 морфологическому признаку.

Fig. 4. Scatterplot of all the studied representatives of Delphinium by the principal component method (PCA) for 61 morphological characters.

Максимальные по модулю значения факторной нагрузки (0.70–0.99) по первой главной компоненте имеют следующие параметры: высота растения, длина генеративного побега, число листьев на побеге, число паракладиев, длина листовой пластинки, длина нерасчлененной части листа, ширина листовой пластинки, ширина основания центральной доли листа, ширина основания средней лопасти, форма основания листовой пластинки, характер опушения листа, степень рассечения листа, опушение черешка, расположение прицветничков. По второй главной компоненте максимальные факторные нагрузки (0.60–0.99) имеют параметры: опушение чашелистиков снаружи и внутри и опушение шпорца.

Таким образом, первая компонента в большей степени отражает изменения по: а) размеру растения, б) числу, форме и размеру листьев, включая прицветники и прицветнички, в) степени рассечения листовой пластинки, г) степени разветвленности соцветий, д) опушению всей вегетативной и частично генеративной сферы, т.е., прежде всего, она отражает изменения размерности и опушенности вегетативных частей растения. Вторая компонента отражает изменения по опушенности цветка.

В первую группу входит подавляющее большинство образцов D. pubiflorum, во вторую – подавляющее большинство образцов D. litwinowii, в третью – подавляющее большинство образцов D. duhmbergii. При этом облако рассеяния точек, соответствующих образцам D. pubiflorum частично перекрывается с облаком рассеяния точек, соответствующих образцам D. litwinowii, которое, в свою очередь, в меньшей мере, но все же перекрывается с облаком рассеяния точек, соответствующих D. duhmbergii. Четвертая группа объединяет подавляющее большинство образцов D. sergii, а пятая – объединяет подавляющее большинство образцов D. puniceum. Облака рассеяния точек, соответствующих образцам этих двух таксонов, также перекрываются. То есть, по результатам факторного анализа нет полного разделения между облаками рассеяния точек, соответствующих образцам D. duhmbergii, D. litwinowii и D. pubiflorum, а облака рассеяния точек, соответствующих образцам D. sergii и D. puniceum, перекрываются в еще большей степени.

Таким образом, и кластерный, и факторный анализы по совокупности количественных и качественных признаков разделяют исследованные популяционные выборки только на группы, включающие образцы D. puniceum и D. sergii, – с одной стороны, – и D. duhmbergii, D. pubiflorum и D. litwinowii, – с другой. Таксоны внутри каждой из этих групп до конца не разделяются, что указывает на недостаточную правомочность выделения их в качестве самостоятельных видов.

Обращает на себя внимание тот факт, что D. pubiflorum, D. litwinowii и D. duhmbergii, образовали облака рассеяния точек, разнесенные в пространстве главных компонент, прежде всего, по второй, – вертикальной, – компоненте, отражающей изменения по опушению цветка, т.е. основных таксономически значимых признаков, отличающих эти таксоны. В то же время D. sergii и D. puniceum образовали облака рассеяния точек, разнесенные в пространстве главных компонент, прежде всего, по первой, горизонтальной, – компоненте, отражающей изменения размерности и опушенности вегетативных частей растения, в меньшей степени вносящие вклад в таксономически значимые отличия между этими таксонами.

При сравнении распределения облаков точек выборочных совокупностей в пространстве главных компонент (рис. 4) и географического распределения мест произрастания популяций исследованных таксонов (рис. 1) обращает на себя внимание сходный характер трендов. А именно, тренд распределения облаков рассеяния точек, соответствующих образцам отдельных таксонов, фактически идентичен тренду географического распределения мест произрастания популяций этих таксонов. При этом образцы популяций D. puniceum и D. sergii, произрастающие на юго-востоке и юго-западе исследованной территории, соответственно, образовали облака рассеивания точек в левой части пространства главных компонент, причем образцы юго-восточных популяций (D. puniceum) образовали самое левое по расположению в пространстве главных компонент облако рассеивания. Образцы популяций D. pubiflorum, произрастающих на востоке и северо-востоке исследованной территории, образовали облако рассеяния точек в центральной верхней части пространства главных компонент, а образцы популяций D. duhmbergii и D. litwinowii, произрастающих на северо-западе исследованной территории, образовали облака рассеивания точек в правой нижней части пространства главных компонент. Очевидно, что пространственное географическое расположение мест произрастания популяций исследованных таксонов и расположение облаков рассеяния точек, соответствующих образцам этих таксонов, совпадает с градиентом континентальности климата на исследованной территории (Pryachina et al., 2006; Rulev, 2012; Pryachina, Ormeli, 2017; Kireeva-Genenko et al., 2017). Таким образом, выявленная морфологическая вариабельность среди исследованных таксонов рода связана, скорее всего, с градиентом показателей регионального климата юго-востока европейской части России.

Та же самая закономерность в целом прослеживается и при сравнении распределения точек, соответствующих образцам различных популяций D. pubiflorum, в пространстве главных компонент (рис. 5а, б, в) и географического распределения этих популяций с юга на север по Приволжской возвышенности в пределах Саратовской и Ульяновской областей (рис. 1) и дифференцировано по каждому из лет исследования (2017 и 2018 гг.). По результатам наблюдения 2017 г. (рис. 5а) в левой верхней части пространства главных компонент образовала облако рассеяния точек самая южная по географическому положению места произрастания популяция из Красноармейского р-на Саратовской обл. В правой верхней и центральной части пространства главных компонент оказалось облако рассеяния точек, соответствующих образцам популяции, произрастающей в центре исследованной части Приволжской возвышенности – из Татищевского р-на Саратовской обл. В центральной части пространства главных компонент образовали рыхлое облако рассеяния образцы самой северной из саратовских популяций – из Хвалынского р-на, а в нижней части пространства главных компонент – образцы популяций из Ульяновской обл. (Bel, Nov, Gre). Между последними популяциями эта закономерность менее отчетлива в силу их близкого пространственного расположения относительно друг друга (в пределах 15–30 км, в то время как между местами произрастания популяций из Красноармейского и Хвалынского р-нов Саратовской обл. расстояние превышает 300 км, а между популяцией из Хвалынского р-на и популяциями из Ульяновской обл. – порядка 40–70 км. По результатам наблюдения 2018 г. (рис. 5б) облако рассеяния точек, соответствующих образцам самой южной из саратовских популяций (Krm), распределилось в верхней, – преимущественно левой, – части пространства главных компонент. Облако рассеяния точек, соответствующих центральной саратовской популяции (Tat), расположилось в центре левой половины пространства главных компонент, северной саратовской популяции (Hvl) – в центре правой половины пространства главных компонент, а образцы ульяновских популяций (Bel, Nov, Gre) образовали облако рассеяния точек в нижней половине пространства главных компонент.

Рис. 5.

Диаграмма рассеяния образцов различных популяций D. pubiflorum в пространстве главных компонент: а – в 2017 г., б – в 2018 г., в – в 2017 и 2018 гг. Условные обозначения популяций соответствуют указанным в табл. 1.

Fig. 5. Scatterplot of the samples of different D. pubiflorum populations in the space of principal components: a – in 2017, б – in 2018, в – in 2017 and 2018. For the population abbreviatons see Table 1.

При объединенном анализе популяционных выборок D. pubiflorum за два года наблюдения (2017–2018 гг.) в пространстве главных компонент (рис. 5в) показано, что все популяции таксона, исследованные в 2018 г., образовали облака рассеяния точек правее и ниже облаков рассеяния точек, соответствующих образцам тех же популяций, исследованных в 2017 г. Это дополнительно указывает на роль погодных условий в дифференциации их по совокупному набору анализируемых признаков.

Аналогичная закономерность в целом прослеживается и при сравнении распределения точек, соответствующих образцам различных популяций D. litwinowii, в пространстве главных компонент и их географического распределения в северо-западной части исследованной территории (в пределах Воронежской, Тамбовской и Пензенской обл.) (рис. 1), что на примере наблюдений за 2018 г. показано на рис. 6a. Популяции Ppr и Ost, произрастающие северо-восточнее остальных популяций этого таксона, образовали рыхлые не разделяющиеся облака в центральной части пространства главных компонент, северо-западная (Orl) – в правой, а юго-западная (Vla) – в левой части пространства главных компонент. При этом, так же как в случае распределения облаков рассеяния точек, соответствующих образцам D. pubiflorum, образцы D. litwinowii при объединенном анализе популяционных выборок за два года наблюдения в факторном пространстве все популяции таксона, исследованные в 2018 г., образовали облака рассеяния точек правее и ниже облаков рассеяния точек, соответствующих образцам тех же популяций, исследованных в 2017 г. (рис. 6б).

Рис. 6.

Диаграмма рассеяния образцов различных популяций D. litwinowii в пространстве главных компонент: а – в 2018 г., б – в 2017 и 2018 гг. Условные обозначения популяций соответствуют указанным в табл. 1.

Fig. 6. Scatterplot of the samples of different D. litwinowii populations in the space of principal components: a – in 2018, б – in 2017 and 2018. For the population abbreviatons see Table 1.

На роль экологических условий произрастания в морфологической изменчивости исследованных таксонов косвенно указывает и то, что морфологически сходные между собой растения D. pubiflorum и D. litwinowii произрастают в сходных экотонных (разреженные заросли кустарников) или открытых остепненных сообществах; растения D. duhmbergii произрастают в густых кустарниковых зарослях; D. sergii – в открытых степных сообществах, а D. puniceum – в наиболее засушливых местообитаниях.

Межвидовую и межпопуляционную изменчивость в различной степени зависимости от условий произрастания растений таксонов рода Delphinium отмечали ранее для других частей их ареалов (Malyutin, 1973, 1984; Fedorov, 2003).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам проведенного анализа следует признать, что таксономическая структура рода Delphinium в пределах юго-востока европейской части России не вполне отчетлива. Хорошо обособлены морфологически только секции Diedropetala и Delphinastrum. Для более уверенного выделения видов необходимо привлекать кроме применяемых в отечественной систематике (форма основания листовой пластинки, степень рассечения листа, характер опушения листовой пластинки, расположение прицветничков, опушение чашелистиков снаружи и внутри) и другие качественные (опушение шпорца, опушение черешка), а также некоторые количественные (высота растения, длина побега, число листьев на побеге, число паракладиев, длина листовой пластинки, длина нерасчлененной части листовой пластинки, ширина листовой пластинки, ширина основания центральной доли, ширина основания средней лопасти) признаки.

Приведенный выше анализ по совокупности количественных и качественных признаков позволил подразделить образцы на кластеры, включающие D. puniceum и D. sergii, – с одной стороны, – и D. duhmbergii, D. pubiflorum и D. litwinowii, – с другой. Таксоны второго кластера использованными методами не разделяются, а разделение образцов таксонов D. puniceum и D. sergii одних и тех же популяций в существенной степени зависит от погодных условий конкретного года наблюдений.

Для установления окончательного статуса таксонов рода Delphinium на исследованной части их ареалов требуется дополнительное уточнение с использованием секвенирования пластидной и ядерной ДНК большого количества образцов из большего числа популяционных выборок. В этой связи следует отметить, что в большинстве случаев заключения о морфологической разделенности или неразделенности принятых в современной отечественной флористике таксонов носит описательный умозрительный характер. Представление о том, что переходные формы в агрегатах по границам ареалов имеют гибридное происхождение, является также чисто умозрительным заключением, основанным на встречаемости у одних и тех же образцов признаков разных таксонов или промежуточном выражении ряда признаков, считающихся таксономически значимыми. Однако гибридность этих переходных форм не доказана генетически.

Выявленная в ходе проведенного анализа морфологическая вариабельность как между, так и внутри исследованных таксонов рода связана, скорее всего, с градиентом показателей регионального климата юго-востока европейской части России.