Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 10, стр. 981-993
РОСТ PICEA ABIES НА НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ ЕЛЬНИКОВ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА
М. Ю. Пукинская *
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2, Россия
* E-mail: pukinskaya@gmail.com
Поступила в редакцию 25.03.2020
После доработки 12.06.2020
Принята к публикации 15.06.2020
Аннотация
В работе приведены параметры роста ели в разных местообитаниях в Центрально-Лесном заповеднике. Обсуждаются варианты формирования древостоев кислично-неморальных ельников на заброшенных лугах, на гарях, сплошных ветровалах, в мелколиственных лесах, в окнах елового леса. Показано, что ели, выросшие на полянах в качестве пионерной породы имеют начальные радиальные приросты в среднем 2.5 мм/год на высоте 30 см и 4.8 мм/год на высоте 130 см. Ели, растущие под разреженным пологом древостоя и в окнах полога леса, имеют начальные радиальные приросты в среднем 0.6 мм/год на высоте 30 см и 1.2 мм/год на высоте 130 см. Начальные приросты елей в этих условиях роста достоверно отличаются. Ели, выросшие на вырубках и сплошных вывалах, характеризуются широкой амплитудой начальных приростов на одной пробной площади (от 0.2 до 4.3 мм/год), но по среднему приросту не идентифицируются.
Центрально-Лесной заповедник (ЦЛЗ) является одним из немногих сохранившихся малонарушенных лесных массивов в европейской части России (Vostochnoyevropeiskiye…, 2004). Основную площадь его занимают еловые леса. Территория ЦЛЗ относится к полосе южной тайги (Lavrenko, Isachenko, 1976), однако, как отмечают все исследователи, в заповеднике преобладают смешанные типы ельников, в то время как типичные кисличники встречаются редко (Alekseev, 1935; Karpov, Shaposhnikov, 1983; Kurayeva et al., 1999). В последние 40 лет в еловых лесах ЦЛЗ происходит распад древостоев, связанный в основном с сильными ветрами и ураганами. В одних типах ельников (например, ассоциация сфагново-черничный ельник (Karpov, Shaposhnikov, 1983)), после сплошного вывала древостоя, ель успешно возобновляется и продолжает доминировать. В неморальных ельниках11 распад елового древостоя сопровождается его сменой на липо-кленовник.
Чтобы понять закономерность или исключительность происходящей в настоящее время смены лесообразующих пород в ельниках неморальной группы ЦЛЗ необходимо выяснить лесорастительные условия, при которых возникли и росли современные перестойные ельники.
Метод реконструкции истории лесов по годичным кольцам применяется, в том числе при изучении ельников (Lorimer, Frelich, 1989; Nowacki, Abrams, 1997; Abaturov, Melankholin, 2004; Fraver et al., 2008; Zielonka et al., 2009). Однако, для его применения необходимы местные шкалы приростов, поскольку величина их имеет значительные региональные отличия. Целью исследования было не только адаптирование существующих методов к условиям ЦЛЗ, но и расширение возможностей их применения.
Основной задачей исследования было изучение развития елового подроста и еловых молодняков в разных лесорастительных условиях Центрально-Лесного заповедника с тем, чтобы в дальнейшем использовать эти параметры для выяснения происхождения ельников неморальной группы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Основной материал был собран автором в Центрально-Лесном заповеднике в период с 2005 по 2019 г., дополнительно привлечены данные из Ленинградской и Псковской областей. 34 пробные площади (по 400 м2) были заложены в еловых и смешанных молодняках с неморальными видами в травяном покрове и подлеске; в окнах22, на сплошных вывалах33 и под пологом леса; а также на 10-летней гари и 10–75-летних вырубках. На пробных площадях проводилось описание травяно-кустарничкового яруса, краткое описание мохового покрова. Численность подроста на пробной площади определялась как среднее по 5–10 учетным площадкам по 25 м2. Особи для обмеров выбирались среди благонадежного подроста (Metodi-cheskie…, 2011). Для измерения параметров развития подроста ели у модельных экземпляров были взяты керны, либо спилы, либо промеры штангенциркулем диаметра главной оси на уровне пня (у.п., на высоте 30 см) и уровне груди (у.г., на высоте 130 см). Были также взяты керны у 8 свободно растущих (выросших в рединах и на полянах, не имеющих конкурентов в радиусе 5–6 м) елей верхнего яруса. Всего в работе использовано 459 кернов, 64 спила елового подроста, промерены приросты в высоту и по радиусу 100 экземпляров елового подроста.
У подроста ели высотой 1.5–3.5 м скорость роста в высоту определялась по кольцевым рубцам от почечных чешуй; у крупного подроста ели скорость роста главной оси в высоту в диапазоне от 30 до 130 см (от у.п. до у.г.). вычислялась по формуле:
где V – скорость роста в высоту, А30 – возраст, равный числу годичных колец по керну на уровне пня, А130 – то же, на уровне груди.Величина начальных радиальных приростов ели (мм/год) на уровне пня (а) и уровне груди (б) определялась как:
а – средняя ширина центральных годичных колец (считая от сердцевины ствола) на высоте 30 см (например, если ель росла 10 лет от у.п. до у.г., то мы подсчитывали среднюю по 10 центральным кольцам; если 5 лет – то по 5 центральным кольцам, и т.д.; если же скорость роста в высоту не была известна, то среднюю рассчитывали по 10 центральным кольцам);
б – средняя ширина 10 центральных годичных колец на высоте 130 см.
Измерение радиальных приростов елей по кернам проводилось при помощи бинокуляра (с точностью до 0.1 мм). При статистической обработке данных использовался t-критерий Стьюдента (различия приняты на 5% уровне значимости) (Vasilevich, 1969, Plohinskii, 1970). Названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (Cherepanov, 1995).
В тексте мы называем елями предварительного возобновления (на месте вывала, вырубки, гари) ели, достигшие уровня пня до нарушения, а последующего – после него. Точно установить, были ли всходы на момент нарушения, спустя много лет для большого числа взрослых елей не представляется возможным.
Недавние вырубки определялись визуально, старые – по материалам лесоустройства.
Под возрастным диапазоном мы понимаем разницу в возрасте между старшей и младшей елями одного или двух последовательных 20-летних классов возраста на пробной площади; за период роста елей от уровня пня до уровня груди эта разница обычно изменяется из-за неодинаковой скорости роста елей. Обычно, при общем улучшении лесорастительных условий диапазон уменьшается, а при усилении конкуренции – увеличивается.
При отнесении к неморальным видам растений травяно-кустарничкового яруса мы придерживались в основном системы свит Ниценко (включая виды неморальной теневой, неморальной весенней и неморальной высокотравной полянной свит), разработанной им для северо-запада Европейской России.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Рассматривая возможности формирования кислично-неморальных ельников в современных условиях в ЦЛЗ можно выделить следующие варианты их происхождения: на полянах и лугах, зарастающих елью, как пионерной породой (рис. 1a, b); на полянах, зарастающих одновременно березой и елью (рис. 1c, d); в мелколиственных лесах с подростом ели; на сплошных вывалах (рис. 1e), вырубках и гарях (рис. 1f) кислично-неморальных ельников, в окнах в других типах ельников.
Рис. 1.
Пробные площади в Центрально-Лесном заповеднике: a – ПП-5-18; b – ПП-4-19; c – ПП-645; d – ПП-4-18; e – сплошной вывал; f – 10-летняя гарь.
Fig. 1. Sample plots in Central Forest Nature Reserve: a – SP-5-18; b – SP-4-19; c – SP-645; d – SP-4-18; e –total windfall; f – burn 10 years old.
Травяной покров и подлесок на пробных площадях (табл. 1).
Таблица 1.
Травяно-кустарничковый ярус и подлесок на пробных площадях. В таблице приведены все неморальные виды*, остальные - со встречаемостью более 0.3. Пустая ячейка означает отсутствие видов на пробной площади Table 1. Herb – dwarf shrub layer and the undergrowth on the sample plots. The table shows all nemoral species, the rest ones – only with frequency more than 0.3. An empty cell indicates the absence of species in the trial plot
| Лесорастительные условия/Forest growing conditions | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Признаки сообщества (виды)/ Attributes of community (species) | Поляны с елью/ Forest meadows with spruce |
Поляны с елью и березой/Forest meadows with spruce and birch | Сплошные вывалы/ Total windfalls |
Вырубки/ Сuttings |
|||||||||||||
| Номер пробной площади/ Sample plots number | |||||||||||||||||
| 5-18 | 2-18 | 4-19 | 55 | 4-18 | 3-18 | 645 | 6у-14 | 3-14 | 5-14 | 6-14 | 8-14 | 2у-14 | 6-18 | 8-18 | 9-18 | ||
| Средний возраст 1-го поколения древостоя/ Average age of the 1st generation of tree stand | 15 | 9 | 43 | 52 | 52 | 45 | 21 | 31 | 31 | 31 | 31 | 31 | 28 | 24 | 47(60) | 76 | |
| Количество неморальных видов т/к яруса/ Number of nemoral species of herb – dwarf shrub layer | 6 | 4 | 2 | 5 | 1 | 4 | 8 | 6 | 7 | 6 | 6 | 6 | 11 | 6 | |||
| % неморальных видов травяно-кустарничкового яруса/ % of nemoral species of herb – dwarf shrub layer |
33 | 25 | 33 | 29 | 8 | 44 | 42 | 38 | 54 | 35 | 30 | 43 | 50 | 43 | |||
| Количество видов травяно-кустарничкового яруса/ Number of species of herb – dwarf shrub layer |
13 | 17 | 18 | 16 | 6 | 17 | 12 | 9 | 19 | 16 | 13 | 17 | 20 | 14 | 22 | 14 | |
| Количество видов подлеска/ Number of undergrowth species |
5 | 5 | 6 | 6 | 4 | 6 | 5 | 4 | 2 | 5 | 7 | 9 | 6 | 5 | |||
| Количество неморальных видов подлеска/ Number of nemoral undergrowth species |
3 | 2 | 3 | 2 | 1 | 4 | 4 | 3 | 1 | 3 | 4 | 4 | 4 | 4 | |||
| ОПП подлеска, %/ Projective cover of undergrowth, % |
6 | 8 | 15 | 65 | 55 | 80 | 4 | 3 | 3 | 45 | 70 | 95 | 30 | 10 | |||
| ПП широколиственного подлеска/ Projective cover of broad-leaved undergrowth |
4 | 2 | 9 | 4 | 5 | 68 | 7 | 2 | 2 | 41 | 63 | 62 | 29 | 13 | |||
| ОПП, %/ Total projective coverage, % |
100 | 100 | 75 | 65 | 65 | 80 | 30 | 20 | 20 | 40 | 80 | 45 | 55 | 80 | |||
| ПП трав, %/ Projective cover of herbs, % |
100 | 100 | 75 | 50 | 65 | 80 | 20 | 15 | 15 | 20 | 25 | 40 | 45 | 45 | 70 | 80 | |
| ПП мхов, % Projective cover of mosses, % |
1 | 1 | 2 | 25 | 3 | 3 | 15 | 10 | 5 | 20 | 80 | 15 | 30 | 15 | 10 | 10 | |
| Неморальные виды Nemoral species |
Ajuga reptans L. | 2 | |||||||||||||||
| Asarum europaeum L. | 1 | 0.5 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||
| Carex digitata L. | 0.5 | 0.5 | 1 | 1 | 2 | 1 | |||||||||||
| Galeobdolon luteum Huds. | 10 | 10 | 7 | 10 | 8 | 4 | 15 | 20 | 10 | 15 | 10 | ||||||
| Galium odoratum (L.) Scop. | 1 | 3 | 15 | 15 | |||||||||||||
| Glechoma hederacea L. | 0.5 | ||||||||||||||||
| Hepatica nobilis Mill. | 2 | 1 | 3 | 2 | 2 | ||||||||||||
| Mercurialis perennis L. | 5 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||||
| Milium effusum L. | 2 | 1 | 1 | 2 | 2 | 3 | 1 | 2 | |||||||||
| Pulmonaria obscura Dumort. | 1 | 1 | 1 | 3 | 2 | 2 | 1 | 2 | 4 | ||||||||
| Ranunculus cassubicus L. | 1 | 0.5 | |||||||||||||||
| Stellaria holostea L. | 3 | 7 | 20 | 5 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 5 | 10 | 15 | 5 | ||||
| Stellaria nemorum L. | 2 | 1 | 2 | 15 | 8 | 10 | |||||||||||
| Остальные виды
со встречаемостью более 0.3 Other species with frequency more than 0.3 |
Oxalis acetosella L. | 40 | 25 | 15 | 20 | 1 | 2 | 10 | 20 | 5 | 10 | 5 | 15 | 15 | |||
| Luzula pilosa (L.) Willd. | 2 | 2 | 3 | 1 | 0.5 | 0.5 | 1 | 0.5 | 1 | 2 | |||||||
| Anemonoides nemorosa (L.) Holub | 17 | 70 | 25 | 65 | 80 | 20 | 0.5 | 0.5 | 8 | 40 | 70 | 60 | |||||
| Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt | 2 | 3 | 1 | 4 | 2 | 2 | |||||||||||
| Angelica sylvestris L. | 4 | 5 | 1 | 2 | 1 | 1 | 0.5 | 0.5 | 0.5 | 1 | 0.5 | 1 | |||||
| Festuca altissima All. | 2 | 5 | 3 | 3 | 20 | 2 | |||||||||||
| Aegopodium podagraria L. | 3 | 1 | 2 | 5 | 3 | 2 | 3 | ||||||||||
| Dryopteris carthusiana (Will.) H.P.Fuchs | 0.5 | 2 | 0.5 | 5 | 1 | 3 | 2 | 2 | |||||||||
| Vaccinium myrtillus L. | 15 | 5 | 1 | 0.5 | |||||||||||||
| Solidago virgaurea L. | 2 | 1 | 1 | 2 | |||||||||||||
| Rubus idaeus L. | 15 | 5 | 30 | 5 | 10 | ||||||||||||
| Неморальный подлесок и подрост широколиственных пород и рябина (%) / Nemoral and broad-leaved undergrowth and Sorbus aucuparia (%) |
|||||||||||||||||
| Corylus avellana L. | 2 | 1 | 3 | 5 | 5 | 0.5 | 7 | 25 | 8 | 3 | |||||||
| Daphne mezereum L. | 0.5 | 0.5 | |||||||||||||||
| Lonicera xylosteum L. | 1 | 0.5 | 2 | 3 | 3 | 1 | 3 | 5 | 2 | 1 | |||||||
| Viburnum opulus L. | 1 | 2 | |||||||||||||||
| Sorbus aucuparia L. | 2 | 5 | 5 | 55 | 15 | 30 | 5 | 5 | 20 | 3 | |||||||
| Acer platanoides L. | 1 | 5 | 35 | 2 | 8 | 30 | 25 | 10 | 5 | ||||||||
| Tilia cordata Mill. | 25 | 1 | 2 | 30 | 20 | 10 | 3 | ||||||||||
| Ulmus scabra Mill. | 10 | 2 | |||||||||||||||
* К неморальным видам травяно-кустарничкового яруса мы относили виды неморальных свит А.А. Ниценко (Nitsenko, 1969) / Nemoral species of herb – dwarf shrub layer are nemoral accompanying species according to Nitsenko (1969). Примечание. Пустая ячейка означает отсутствие видов на пробной площади / Note. An empty cell indicates the absence of species in the trial plot.
Неморальные виды заселяются в травяной покров полян в течение первых 20–30 лет зарастания их лесом. На этой стадии в травяном покрове преобладают Anemonoides nemorosa (L.) Holub, луговое разнотравье (Hypericum maculatum Crantz, Angelica sylvestris L. и др.) и злаки (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Poa pratensis L.). Oxalis acetosella L. в травостое отсутствует. Из неморальных видов в первую очередь поселяется Stellaria holostea L. Так, пробная площадь № 645 насчитывает 12 видов травяно-кустарничкового яруса, из них всего один неморальный – Stellaria holostea.
В 40–50-летних древостоях, выросших на полянах общее количество лесных видов травяно-кустарничкового яруса увеличивается по сравнению с 20–30-летними молодняками, а параллельно возрастает число и доля неморальных видов (до 1/3 видов: 6 видов на пробной площади 4-19, 5 видов на пробной площади 3-18). Oxalis acetosella присутствует на всех пробных площадях, с проективным покрытием до 40%. Из наиболее часто встречающихся в перестойных неморальных ельниках видов позже других поселяются Galeobdolon luteum Huds. и Milium effusum L., а Pulmonaria obscura Dumort. и Galium odoratum (L.) Scop. в молодняках отсутствуют. Общее количество видов, в том числе неморальных, зависит также от густоты молодняков и сомкнутости полога (на пробной площади 4-18 плотность древостоя наибольшая и количество видов минимально). Та же тенденция заселения зарастающих ельником полян прослеживается и на пробной площади на юге Псковской обл. (пробная площадь 55). В 40–52-летнем ельнике, выросшем на поляне, из неморальных видов присутствуют Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Milium effusum, Stellaria nemorum, с суммарным проективным покрытием 20%.
Таким образом, молодняки на зарастающих полянах становятся неморальнотравными (по: Vasilevich, Bibikova, 2004) примерно к 40 годам, когда количество неморальных трав достигает 5–6 видов, а их проективное покрытие 15% и более. В дальнейшем, проективное покрытие неморальных видов трав может снижаться с увеличением сомкнутости молодняка (пробная площадь 4-18).
На вырубках (пробные площади 6-18, 8-18, 9‑18) и сплошных вывалах (пробные площади 2у,6у-14, 3,5,6,8-14) неморальных типов леса44 участие неморальных видов в целом выше, чем на зарастающих полянах и определяется сохранением лесного напочвенного покрова.
Формирование послепожарного растительного покрова (рис. 1f) мы наблюдали в ЦЛЗ на гари 1999 г., возникшей вследствие “сухой” грозы в аномально сухое лето (Zhitlukhina et al., 2002). Часть площади, затронутой пожаром (около 144 га) включала, в числе других типов, осино-ельник кислично-неморальный. Через 10 лет после пожара в травяном покрове преобладали: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cirsium oleraceum (L.) Scop., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Calamagrostis canescens (Web.) Roth. Кроме того, присутствовали луговые виды: Lathyrus pratensis L., Vicia cracca L., Knautia arvensis (L.) Coult, Deschampsia cespitosa. Из неморальных видов были отмечены Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus (L.) Bernh., Vicia sylvatica L., Epipogium aphyllum Sw. Из кустарников преобладают виды рода Salix, встречаются Lonicera xylosteum L., Ribes nigrum L., Rubus idaeus L., Viburnum opulus L., Daphne mezereum L. То есть, на осмотренной гари спустя 10 лет наблюдается преемственность присутствия неморальных видов в травяном покрове и подлеске.
Основным отличием молодняков на полянах от вырубок и вывалов является малое участие в подлеске подроста широколиственных пород: липа и вяз отсутствуют, а клен встречен только на 2 из 5 площадей с проективным покрытием 1–5%. На зарастающих вырубках и вывалах клен и липа присутствуют на 78% площадей (с проективным покрытием 1–30%).
Подрост ели на пробных площадях
Из древесных пород на полянах первыми появляются Betula pendula Roth, Populus tremula L., Salix caprea L. и Picea abies (L.) H. Karst. На сплошных вывалах и вырубках неморальных типов леса с самого начала присутствуют также и широколиственные породы. Наиболее разнообразный породный состав (10 видов) был отмечен нами на гари, где в результате неравномерности выгорания местами присутствует предварительный еловый подрост, поросль липы и клена, а также подрост последующего поколения. Общая характеристика развития ели в разных условиях представлена в табл. 2.
Таблица 2.
Характеристика развития ели в разных лесорастительных условиях Table 2. Characteristics of spruce growth under different forest growing conditions
| Тип леса Forest type |
№ пробной площади № of sample plots |
Примечания Notes |
Высота, м Height, m |
n (кол-во значений на у.п.) number of trees |
Возраст на у.п., лет минимум-максимум (средий) Age at stump level, years minimum-maximum (average) |
Возраст на у.г., лет минимум-максимум (средий) Age at breast height, years minimum-maximum (average) |
Средний прирост по высоте
от у.п. до у.г.(см/год) Average growth at height from stump to breast (cm/year) |
СрRприр. на у.п. (мм/год) Arg at s.l. |
СрRприр. на у.г. в 1-ое
десятилетие (мм/год) Arg at b.h. in the 1st decade (mm / year) |
Во сколько раз СрRприр
на у.г больше СрRприр на у.п. Arg at b.h. / arg at s.l. ratio |
Плотность пионерных пород
Iяр., экз./га (нет данных) Density of pioneer trees of the upper layer, trees/ha (no data) |
Плотность подроста ели, экз./га Density of spruce undergrowth, trees/ha |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| луг/meadow | ЦЛЗ / CFR | свободн. / free | 21–30 | 6 | 38 (n=1) | 34–106(70) | н.д./n.d. | 3.9 | 4.0 | 1.0 | н.д./n.d. | н.д./n.d. |
| луг/meadow | Лен. обл. / Psk. reg. | свободн. / free | 25–35 | 2 | н.д./n.d. | 74–75 | н.д./n.d. | н.д./n.d. | 5.6 | н.д./n.d. | н.д./n.d. | н.д./n.d. |
| луг/meadow | Пск. обл. / Len. reg. | свободн. / free | 18–20 | 7 | 40–52 (45) | 25–45 (37) | н.д./n.d. | 2.3 | 4.2 | 1.8 | н.д./n.d. | н.д./n.d. |
| Еловый подрост и молодняки на полянах, зарастающих елью/Spruce young growth in forest meadows overgrowing with spruce | ||||||||||||
| луг/meadow | 5-18 | 2.3–10 | 9 | 8–20(15) | 3–15 (10) | 26 | 2.5 | 5.4 | 2.2 | 0 | 210 | |
| луг/meadow | 2-18 | 0.7–6 | 18 | 2–11(9) | 1–7 (4) | 24 | 2.0 | 4.4 | 2.2 | 70 | 150 | |
| нем-кисл nem-sor |
4-19 | 20–26 | 3 | 40–43 (42) | 39–41 (40) | 50 | 5.4 | 5.3 | 1.0 | 100 | н.д./n.d. | |
| кисл/sor | 55 | 16–25 | 5 | 40–52 (45) | 37–45 (41) | 20 | 2.3 | 3.7 | 1.6 | 0 | н.д./n.d. | |
| Еловый подрост и молодняки на полянах, зарастающих елью и березой/Spruce young growth at forest meadows overgrowing with spruce and birch | ||||||||||||
| черн-кисл bil-sor |
4-14 | ель возраста березы spruce age = birch age |
20–23 | 5 | 67–73(70) | 61–69 (64) | 17 | 1.2 | 3.0 | 2.5 | н.д./n.d. | н.д./n.d. |
| 4-18 | ель возраста березы spruce age = birch age |
6–17 | 8 | 41–52(46) | 34–43 (39) | 21 | 1.1 | 1.9 | 1.7 | 1000 | 1100 | |
| нем nem |
3-18 | ель возраста березы spruce age = birch age |
7–17 | 8 | н.д./n.d. | 14–45(31) | н.д./n.d. | н.д./n.d. | 3.3 | н.д./n.d. | 600 | 350 |
| 3-18 | ель моложе березы spruce age < birch age |
2–6 | 3 | 12–18(15) | 5–12 (8) | 13 | 1.1 | 1.9 | 1.7 | 0 | 350 | |
| нем-мертв nem-less |
645 | ель моложе березы spruce age < birch age |
0.8–8 | 11 | 6–21(16) | 2–15 (8) | 14 | 0.9 | 2.5 | 2.8 | 1900 | 1270 |
| Еловый подрост в окнах изреженного ельника/Spruce undergrowth in the gaps of a thin spruce forest | ||||||||||||
| кисл-нем sor-nem |
2-15-18 | 1.5–3.5 | 5 | 15–20(18) | 3–12 (8) | 10 | 0.5 | 1.1 | 2.2 | н.д./n.d. | до17 500 | |
| 1,2-05 | 1.5–14 | 4 | 47–72 (60) | 38–65 (53) | 13 | 0.8 | 1.3 | 1.6 | н.д./n.d. | 400–1700 | ||
| черн-кисл bil-sor |
9,10-14 | 2.5–8 | 18 | 27–56 (34) | 13–31 (20) | 7 | 0.5 | 1.4 | 2.8 | н.д./n.d. | 8000 | |
| Еловый подрост под пологом изреженного ельника/Spruce undergrowth under a canopy of thin spruce forest | ||||||||||||
| черн-нем-кисл bil-nem-sor |
6-19 | 2.5–4.8 | 5 | 16–39(27) | 9–24(16) | 12 | 0.8 | 1.3 | 1.6 | н.д./n.d. | 2067 | |
| нем/nem | ОУ-3-15 | 0.4–4.5 | 5 | 14–29(20) | 1–14 (7) | 10 | 0.6 | 1.4 | 2.3 | н.д./n.d. | 1500 | |
| кисл-нем sor-nem |
1-11 | 4.5–12 | 7 | 31–58(45) | 12–50(29) | 6 | 0.5 | 1.1 | 2.2 | н.д./n.d. | 1200–6400 | |
| черн-КП-кисл bil-fern-sor |
3-19 | 13–18 | 6 | 27–80 (57) | 24–67 (51) | 10 | 1.0 | 1.2 | 1.2 | н.д./n.d. | 800 | |
| черн-кисл bil-sor |
10-18 | 5–6 | 2 | 29 | 15–18 (17) | 8 | 0.3 | 1.9 | 6.3 | н.д./n.d. | 1600 | |
| черн-сфагн bil-sph |
11-18 | 1.6–5.5 | 13 | 17–38(22) | 3–21 (11) | 8 | 0.4 | 1.7 | 4.3 | н.д./n.d. | н.д./n.d. | |
| Еловый подрост и молодняки на сплошных вывалах / Spruce young growth on total windfall areass | ||||||||||||
| нем nem |
6у-14, 3,5,6,8-14 | вся выборка / all trees | 5–18 | 67 | 19–58 (31) | 14–44 (23) | 13 | 1.2 | 2.3 | 1.9 | 0 | 0 |
| 6у-14, 3,5,6,8-14 | ель старше вывала на у.г. spruce at b.h. older than windfall |
5–18 | 31 | 31–58 (40) | 16–44 (27) | 9 | 0.7 | 2.2 | 3.1 | 3600 | 400–1600 | |
| 6у-14, 3,5,6,8-14 | ель младше вывала на у.г. spruce at b.h. younger than windfall |
5–18 | 36 | 19–30 (24) | 14–28(19) | 13 | 1.6 | 2.3 | 1.4 | 0 | 0 | |
| 2у-14 | 15–16 | 4 | 21–37 (28) | 15–26 (21) | 31 | 2.3 | 3.5 | 1.5 | 600 | 400 | ||
| 27-06 | 3.8–7.7 | 2 | 20–27 (24) | 11–15 (13) | 9 | 0.6 | 1.8 | 3.0 | н.д./n.d. | н.д./n.d. | ||
| 7-05 | 2.6–15 | 3 | 14–70 (43) | 5–49 (29) | 7 | 0.3 | 1.5 | 5.0 | н.д./n.d. | 2600 | ||
| мертв-зелен less-moss |
5у-14, 1,2,7-14 | 15–16 | 61 | 18–66 (36) | 13–45(25) | 10 | 1.0 | 2.2 | 2.2 | н.д./n.d. | н.д./n.d. | |
| Еловый подрост и молодняки на вырубках/Spruce undergrowth and young growth on cuttings | ||||||||||||
| нем nem |
9-18 | ель возраста березы spruce age = birch age |
15–30 | 4 | 75–76 (76) | 73–74 (73) | 55 | 3.4 | 3.5 | 1.0 | 480 | 160 |
| 9-18 | ель моложе березы age spruce < age birch |
3.5–6 | 4 | 30–48(38) | 16–31 (23) | 6 | 0.3 | 1.3 | 4.3 | 0 | 480 | |
| кис-нем sor-nem |
8-18 | ель моложе березы spruce age < birch age |
0.5–14 | 7 | 19–47(35) | 4–35 (23) | 8 | 0.5 | 1.5 | 3.0 | 1600 | 1300 |
| нем nem |
6-18 | ель старше осины, клена, липы spruce age > aspen, maple, linden age |
8.5–10 | 2 | 16–24(20) | 10–13 (12) | 13 | 0.6 | 3.9 | 6.5 | 4400 | 50 |
| Еловый подрост под сосняком/Spruce undergrowth under pine forest | ||||||||||||
| черн-зелен bil-moss |
51 | 4–14 | 12 | 22–60 (37) | 13–57 (27) | 10 | 0.7 | 1.4 | 2.0 | 1800 | 6000 | |
| 52 | 7–15 | 7 | 40–57 (48) | 20–35 (28) | 5 | 0.3 | 1.1 | 3.7 | 3000 | н.д./n.d. | ||
Условные обозначения: нем – неморальный, кисл – кисличный, КП – крупнопапоротниковый, черн. – черничный, зелен – зеленомошный, сфагн. – сфагновый, мертв. – мертвопокровный; свободн. – свободно растущие ели; СрRприр. – средний радиальный прирост; у.п. – уровень пня (30 см), у.г. – уровень груди (130 см); н.д. – нет данных. Note: nem – nemoral, sor – wood sorrel, bil – bilberry, sph – sphagnum, moss – green mosses, less – herbless spruce forest; free – free-growing spruce; arg – average radial growth; s.l. – stump level (30 cm), b.h. – breast level (130 cm); n.d. – no data; Psk. reg. – Pskov Region; Len. reg. – Leningrad Region; CFR – Central Forest Reserve.
Поляны, зарастающие елью, как пионерной породой. Численность ели небольшая, 150–210 экз./га. Лиственные породы отсутствуют. Подрост ели находится здесь в условиях наиболее благоприятных для его развития (пробные площади 5-18, 2‑18). Приросты максимальные по всем трем показателям55: скорость роста главной оси в высоту 24–50 см/год (средние значения на разных пробных площадях); начальные радиальные приросты (ширина центральных годичных колец) на у.п. 2.0–5.4 мм/год; а в первые 10 лет на у.г. 4.4–5.4 мм/год; за 5 лет радиальные приросты увеличиваются здесь в полтора раза. На полянах молодые ели развиваются в отсутствие конкуренции, что подтверждается сходными приростами одиночных елей, растущих на открытых местах.
Зарастание полей и залежей в составе полога березы. При численности березы от 600 до 1900 экз./га, количество ели составляло от 700 до 1270 экз./га. Значимой корреляции между численностью подроста лиственных пород и численностью ели в смешанных молодняках (из табл. 2), сформировавшихся на месте сельскохозяйственных земель, нет (r = 0.32, mr = 0.22, n = 16). В этих условиях скорость роста главной оси в высоту от 30 до 130 см составила 13–21 см/год (средние значения на разных пробных площадях), ширина центральных годичных колец – 0.9–1.2 мм на у.п. и 1.9–3.3 мм на у.г.
Поселение ели под пологом пионерных лиственных пород или сосны небольшой сомкнутости. Численность лиственных пород верхнего яруса и сосны составляла от 480 до 3000 экз./га, подроста ели – от 480 до 6000 экз./га. Береза, осина и сосна старше ели на 25–35 лет. Здесь прирост главной оси ели на высоте от 30 до 130 см составляет в среднем 5–10 см/год; ширина центральных годичных колец на у.п. 0.3–0.7 мм, а на у.г. – 1.1–1.5 мм.
Зарастание окон и возобновление под пологом ели. Численность елового подроста в окнах ельника составляет до 17500 экз./га. Параметры роста елового подроста в окнах и под пологом современных изреженных ельников ЦЛЗ сходны. Скорость роста главной оси на высоте 30–130 см составляет в среднем 6–13 см/год. Начальный радиальный прирост в окнах и под пологом ельника в разных типах леса составляет в среднем 0.3–1 мм/год на у.п. и 1.1–1.9 мм/год на у.г. Небольшие различия по приростам на у.г. между особями елового подроста в неморальных и других типах леса – не достоверны.
Нужно сказать, что распад древостоев ЦЛЗ в последние десятилетия сильно изменил лесорастительные условия для подроста. Еще 20 лет назад условия в окнах и под пологом леса отличались. Под пологом леса (сомкнутостью 0.4–0.5) начальные радиальные приросты елового подроста составляли на у.п. 0.3–1.0 (в среднем 0.5) мм/год, на у.г. – 0.2–1.1 (в среднем 0.6) мм/год; в окнах ельников – на у.п. 0.4–1.2 (в среднем 0.7) мм/год, на у.г. – 1.0–2.7 (в среднем 1.6) мм/год. Приросты на у.г. достоверно отличались (t = 7.56) (Pukinskaya, 2009). При этом окна (по диаметру сопоставимые с высотой древостоя), были основным источником елового подроста, который обеспечивал сохранение доминирования ели при крупных нарушениях.
На сплошных вывалах и вырубках неморальных ельников численность лиственных пород составила от 480 до 4400 экз./га, подроста ели – от 50 до 2600 экз./га. Оценивая развитие подроста ели, можно отметить, что здесь наблюдаются самые большие различия начальных приростов на у.п., что связано в основном с различиями в условиях роста до нарушения – после нарушения, а также высотой подроста на момент открытия полога. Например, на месте кислично-неморального ельника, полностью разрушенного ураганом в 1987 г. (пробные площади 6у-14, 3,5,6,8-14, вся выборка) средние радиальные приросты на у.п. составляют 1.2 мм/год (n = 67). При этом, радиальные приросты на у.п. предварительного подроста ели (ель старше вывала) составили 0.3–1.6, в среднем 0.7 мм/год; у последующего возобновления (ель младше вывала) – 0.6–4.3, в среднем 1.6 мм/год. Начальные радиальные приросты на уровне пня достоверно отличаются у предварительного и последующего елового подроста (n = 67, t = 6.2). К уровню груди приросты увеличиваются и выравниваются и составляют 0.6–4.5 (в среднем 2.2) мм/год у предварительного и 1.4–5.0 (в среднем 2.3) у последующего возобновления, различия не достоверны. В целом по 15 пробным площадям в молодняках на месте неморальных ельников прирост главной оси в высоту в диапазоне 30–130 см составляет 6–55 см/год. Ширина центральных годичных колец на у.п. составила 0.3–3.4 мм, на у.г. – 1.3–3.9 мм (на сплошных вывалах 1996 г. – до 4.9 мм на у.г. (Pukinskaya, 2009)).
Оценивая возможность использования различий начальных приростов ели (табл. 3, 4) для идентификации лесорастительных условий в период формирования еловых древостоев неморальных ельников можно сказать следующее. По начальным приростам хорошо определяются ели, растущие на полянах в качестве пионерной породы. Они характеризуются максимальными приростами в высоту и по радиусу, которые достоверно отличаются от приростов елей, растущих в других условиях. Значимо отличаются также приросты елей, растущих в окнах и под пологом разреженного леса. Ели в таких условиях имеют минимальные приросты в высоту и по радиусу, которые достоверно отличаются от приростов в других условиях.
Таблица 3.
Параметры роста елового подроста в разных лесорастительных условиях. 1 – на полянах, напрямую зарастающих елью; 2 – на полянах, зарастающих елью и березой одновременно; 3,4 – в окнах и под пологом разреженного леса; 5 – на сплошных вывалах и вырубках. В графах приведены средние значения, в скобках – диапазон значений Table 3. Parameters of growth of spruce undergrowth in different forest growing conditions. 1 – at meadows with spruce, 2 – at meadows with spruce and birch, 3,4 – in the gaps and under a canopy of sparse spruce, 5 – on storm windthrow and on cuttings. Average (minimum-maximum)
| Прирост главной оси
в высоту от у.п. до у.г., см Growth in height from stump to breast (cm/year) |
Радиальный прирост
в первые 10 лет на у.п., мм/год Radial growth in the 1st decade at stump height (mm/year) |
Радиальный прирост
в первые 10 лет на у.г., мм/год Radial growth in the 1st decade at breast height (mm/year) |
|
|---|---|---|---|
| 1 | 31 (15–50). n = 30 | 2.47 (0.93–6.00). n = 30 | 4.75 (2.00–6.61). n = 29 |
| 2 | 16 (8–50). n = 23 | 1.07 (0.44–2.80). n = 22 | 2.57 (1.30–4.80). n = 31 |
| 3, 4 | 11 (3–50). n = 26 | 0.63 (0.30–1.10). n = 26 | 1.22 (0.49–2.00). n = 27 |
| 5 | 18 (6–55). n = 148 | 1.19 (0.15–4.30). n = 155 | 2.24 (0.50–5.00). n = 156 |
Таблица 4.
Сравнение по t-критерию Стьюдента начальных приростов елового подроста в разных лесорастительных условиях. При t ≥ 2 различия достоверны Table 4. Comparison by t-Student test of the initial growth of spruce undergrowth in different forest conditions. The differences are considered significant at t ≥ 2
| Сравниваемые пары Compare pairs |
t-критерий t-test |
||
|---|---|---|---|
| прирост в высоту от у.п. до у.г. Growth in height from stump level to breast level |
Радиальный прирост
в первые 10 лет на у.п. Radial growth in the 1st decade at stump level |
Радиальный прирост
в первые 10 лет на у.г. Radial growth in the 1st decade at breast level |
|
| 1–2 | 3.66 | 4.86 | 7.83 |
| 1–3, 4 | 4.94 | 6.79 | 14.63 |
| 2–3, 4 | 1.94 | 3.89 | 7.19 |
| 2–5 | 0.84 | 1.49 | 1.85 |
| 3, 4–5 | 3.05 | 6.96 | 9.10 |
| 1–5 | 3.31 | 4.63 | 10.72 |
Наибольшую трудность идентификации представляют еловые древостои, выросшие на полянах, зарастающих березой с елью, и древостои, выросшие на сплошных вывалах и вырубках, при совместном зарастании березой и елью. Средние приросты ели в смешанных молодняках на них не различаются. На вырубках и вывалах подрост ели имеет широкую амплитуду начальных приростов. Начальные радиальные приросты ели здесь свидетельствуют только о наличии или отсутствии полога древостоя (хвойного или лиственного) на тот момент, когда этот подрост был высоты пня. Когда мы бурим взрослый древостой, выросший на вывале или вырубке, на уровне пня, мы получаем очень неоднородную выборку с разными начальными приростами, поскольку в выборке оказываются ели и предварительного и последующего возобновления (при этом, начальные приросты предварительного и последующего возобновления ели достоверно отличаются). То есть, широкая амплитуда начальных приростов на у.п. близких по возрасту елей на одной пробной площади характеризует еловые древостои, выросшие на месте вырубки или сплошного вывала. Кроме того, чтобы различить ели, выросшие в смешанных молодняках на полянах, и ели, выросшие на вывалах и вырубках, стоит использовать также кратность увеличения радиальных приростов от у.п. до у.г. Увеличение ширины центральных годичных колец на у.г. по сравнению с у.п. в 3 раза и более66 соответствует развитию предварительного подроста на вывалах и вырубках (табл. 2). Для успешной идентификации сплошных вывалов и вырубок желательно иметь не менее 10 моделей и точные парные керны от них на двух высотах – у.п. и у.г.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в современных условиях Центрально-Лесного заповедника, еловые молодняки с неморальными видами в травостое и подлеске формируются на гарях, на полянах (лугах), под пологом ели или пионерных лиственных пород, в окнах ельников, на сплошных вывалах и вырубках.
Максимальными приростами в высоту (в среднем 31 см/год) и по радиусу (2.5 мм/год на уровне пня и 4.8 мм/год на уровне груди) характеризуются ели, выросшие на полянах в качестве пионерной породы. Минимальные начальные приросты (11 см/год, 0.6 мм/год и 1.2 мм/год соответственно) у елей, растущих под разреженным пологом древостоя и в окнах. Еловые древостои, выросшие на месте вырубки или сплошного вывала, характеризуются широкой амплитудой начальных приростов на уровне пня близких по возрасту елей на одной пробной площади (от 0.2 до 4.3 мм/год).
Для определения исходных условий формирования древостоя наиболее информативны средние приросты по нескольким моделям на одной пробной площади. Особенно это касается приростов в высоту, амплитуда величины которых практически не отличается в разных лесорастительных условиях, в то время как средние величины приростов отличаются более чем в 3 раза. С учетом сложности выявления по приростам ели участков старых сплошных вывалов и вырубок, желательно брать керны на двух высотах (уровне пня и уровне груди) не менее чем от 10 модельных елей. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят более точно определять происхождение еловых древостоев.
Список литературы
[Abaturov, Melankholin] Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. 2004. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье. Тула. 336 с.
[Alekseyev] Алексеев Я.Я. 1935. Очерк растительности Центрального лесного заповедника – Труды Центрального лесного государственного заповедника. 1: 14–46.
[Cherepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Fraver S., Jonsson B.G., Jönsson M., Esseen P. 2008. Demographics and disturbance history of a boreal old-growth Picea abies forest. – J. Veg. Sci. 19: 789–798.
[Karpov, Shaposhnikov] Карпов В.Г., Шапошников Е.С. 1983. Еловые леса территории – Факторы регуляции экосистем еловых лесов. С. 7–31.
[Kurayeva et al.] Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. 1999. Типологическая структура и флористическое разнообразие сообществ. – Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб. С. 314–317.
[Lavrenko, Isachenko] Лавренко Е.М., Исаченко Т.Г. 1976. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР // Изв. ВГО. Т. 108. № 6. С. 469–483.
Lorimer C.G., Frelich L.E. 1989. A methodology for estimating canopy disturbance frequency and intensity in dense temperate forests. – Can. J. For. Res. 19: 651–663.
[Metodicheskie…] Mетодические рекомендации по проведению государственной инвентаризации лесов. Утверждены приказом РосЛесхоза от 10.11.2011. С. 119–120. http://www.forestforum.ru/info/gil.pdf
Nowacki G.J., Abrams M.D. 1997. Radial-growth averaging criteria for reconstructing disturbance histories from presettlement-origin oaks – Ecol. Monogr. 67 (2): 225–249.
[Nitsenko] Ниценко А.А. 1969. Об изучении экологической структуры растительного покрова – Бот. журн. 54 (7): 1002–1014.
[Plokhinskii] Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. 2-е изд. М.: 368 с.
[Pukinskaya] Пукинская М.Ю. 2009. Формирование еловых древостоев на сплошных вывалах Центрально-Лесного заповедника и проблема естественного восстановления ельников – Бот. журн. 94 (11): 1657–1672.
[Vasilevich] Василевич В.И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.
[Vasilevich, Bibikova] Василевич В.И., Бибикова Т.В. 2004. Ельники кисличные Европейской России – Бот. журн. 89 (10): 1573–1587.
[Vostochnoyevropeiskiye…] Восточноевропейские леса. 2004. 2: 575 с.
[Zhitlukhina et al.] Житлухина Т.И., Добриденев А.И., Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. 2002. Пожары и их изучение в Центрально-Лесном биосферном заповеднике – Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках. М. С. 137–149.
Zielonka T., Holeksa J., Fleischer P., Kapusta P. 2009. A tree-ring reconstruction of wind disturbances in a forest of the Slovakian Tatra Mountains, Western Carpathians – J. Veg. Sci II: 1–12.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Ботанический журнал
Пн.-пт.: 10.00-19.00