Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 12, стр. 1169-1190

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ SANGUISORBA OFFICINALIS

Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) – полизональный вид с евразиатско-западноамериканским аборигенным ареалом, широко распространенный в северных и умеренных широтах Северного полушария (Hultén, Fries, 1986). Ареал S. officinalis имеет значительную протяженность на территории Европейской России. Этот вид произрастает во всех областях центрально-европейской части России, изреживаясь к северу (Maevskii, 2006) и лишь спорадически встречаясь в области бывшего Валдайского оледенения. Северная граница распространения S. officinalis на северном макросклоне Русской равнины идет от г. Архангельска по р. Сояне, далее южнее п-ова Канин вплоть до р. Большая Ою в Ненецком автономном округе, где вид выходит на побережье Баренцева моря около 68° с.ш.. На Урале, в Сибири южнее (а местами и севернее) Полярного круга, а также на севере азиатской части Евразии вид повсеместен на характерных для него экотопах. На западе Северной Америки S. officinalis распространена от Аляски до Калифорнии, в том числе по побережью Британской Колумбии. В горах она поднимается до высоты 3000 м над ур. м. (Yuzepchuk, 1941; Atlas…, 1980; Pojar et al, 1994; Yakubov, 1996; Li et al., 2003; Khela, 2013; Phipps, 2014).

S. officinalis встречается и во всех странах Западной и Центральной Европы, кроме Португалии и островов Средиземноморья (Nordborg, 1963; Kurtto, 2009; Khela, 2013). Это аборигенный вид флоры Британских островов. Чаще он произрастает в центральных и северных, реже в южных районах Англии, а также в Южном Уэльсе. В Ирландии вид редок (Preston et al., 2002).

По положению своих экологических оптимумов на градиентах богатства и увлажнения почвы S. officinalis – мезоэвтрофный гигромезофит. Однако она может произрастать на почвах от бедных до среднезасоленных при увлажнении от мезоксерофитного до мезогигрофитного (Ramensky et al., 1956). При оптимуме в теплоумеренном и умеренно континентальном климате (Ellenberg et al., 1992) она выдерживает условия от холодных субальпийских до умеренно жарких и от океанических до резко континентальных (Atlas …, 1980).

Широкая экологическая амплитуда S. officinalis позволяет ей заселять различные местообитания. Ее можно встретить по берегам озер и рек, на низинных болотах, в прибрежных и пойменных кустарниках. Вид отмечен также по опушкам мелколиственных (как в южной тайге юго-востока Ленинградской обл.) и даже темнохвойных (как в горной средней тайге хребта Басеги в Пермском крае) лесов. На Полярном (Soczava, 1927) и Северном (Degteva, Dubrovskii, 2014) Урале он нередко достигает значимого обилия под пологом подгольцовых еловых редколесий и березовых криволесий. В то же время S. officinalis может выступать пионерным видом, заселяющим отмели, песчаные и гравийные косы в прирусловой пойме Енисея (Nomokonov, 1959), Верхней и Средней Печоры и других рек Урало-Сибирского региона в силу приспособленности к условиям переменного увлажнения. В качестве сопутствующего вида кровохлебка обычна в остепненных дриадовых (из Dryas punctata) тундрах и реликтовых криофитных степях Западной Чукотки (Yurtsev, 1981). Она может расти и по обочинам дорог, а также на залежах. Но наиболее характерны для S. officinalis сообщества лугов – от сухих остепненных до заболоченных, в том числе солонцеватых (как, например, по Карельскому берегу Белого моря).

Изменчивость ценотической приуроченности S. officinalis обусловлена как жизненной формой этого вида (стержнекорневой поликарпик с многоглавым каудексом с большим запасом спящих почек (Nordborg, 1963; Ermakova, 1983; Zhukova, 1997)), позволяющей ему произрастать при нестабильном увлажнении, так и кариологическим полиморфизмом. Среди многих выявленных цитотипов (IPCN…, 2020) наиболее широко распространены тетра- (2n = 28) и октоплоиды (2n = 56). Первый из цитотипов характерен для регионов с экстремальными либо переменными экологическими режимами, включая Арктику и Сибирь, отмечен также в Японии. Октоплоиды свойственны более стабильным экологическим условиям, в том числе атлантическому или субатлантическому климату. Они преобладают на лугах, развитых на известняках о-ва Готланд, отмечены в Англии, Германии, Чехии, Беларуси, но также на юге Западной Сибири и на Дальнем Востоке (Nordborg, 1963; Chisla…, 1993; IPCN…, 2020).

Максимального обилия S. officinalis достигает на пойменных лугах, где переменность увлажнения сочетается с повышенным уровнем богатства почвы и выравненным микроклиматом (Walter, 1968). На протяжении многих веков развития европейской цивилизации пойменные луга благодаря их высокой естественной продуктивности служили важнейшими сенокосными угодьями (Klaap, 1941; Lepkovich, 2005; Rothero et al., 2016). При этом в силу значительной продолжительности жизни отдельных особей (на Залидовских лугах в пойме р. Угры (Калужская обл.) – до 75 л. (Ermakova, 1983)) даже на лугах, где не проводится сенокошение, кровохлебка удерживается намного дольше других видов двудольных. Тем не менее, в отсутствие сенокошения кровохлебковые луга зарастают кустарниковыми ивами (Tyurin, 2015).

В Англии S. officinalis выступает диагностическим видом среднепойменных лисохвостово-кровохлебковых лугов (MG4: Alopecurus pratensis–Sanguisorba officinalis floodplain meadow), когда-то распространенных по всей стране, но к настоящему времени сохранившихся лишь в пойме р. Темзы и ряда других рек (Rodwell, 1992; Jefferson, 1997; Rodwell et al., 2007; Floodplain…, 2014). С развитием интенсивного земледелия в поймах эти луга во второй половине XX в. исчезли более чем на 98% территории, исходно занятой ими в Великобритании (Jefferson, 1997). В Европе сообщества Alopecurus pratensis–Sanguisorba officinalis-типа признаны находящимися на грани исчезновения и взяты под особую охрану (Council Directive…, 1992; Zelnik, Carni, 2013). В то же время аналогичные луга до сих пор широко распространены на территории России, однако их изучение до недавнего времени почти не проводилось.

Целью данной публикации является сравнительный анализ видового состава, структуры ценофлор и продуктивности пойменных кровохлебковых лугов, описанных в разных частях Евразии – в Англии, Европейской России и Восточной Сибири.

ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ ДАННЫЕ И МЕТОДЫ

В основу работы положена выборка из 102 геоботанических описаний, выполненных в 2016 г. на лугах в поймах рек Темза (Англия; данные И.В. Татаренко), Хопер (Россия, Воронежская обл.; данные Е.С. Нескрябиной), Северная Двина (в низовьях; Архангельская обл.; данные Т.А. Париновой), Вятка (Кировская обл.; данные К.В. Щукиной, Н.П. Савиных, О.Н. Пересторониной и С.В. Шабалкиной) и Байса (приток р. Большой Амалат; Республика Бурятия; данные Е.М. Пыжиковой и М.Г. Цыреновой). Совокупную последовательность всех пяти географических пунктов можно интерпретировать как евросибирский долготный профиль общей протяженностью 7000 км. С целью унификации методики с общепринятой в Великобритании все описания выполнены на площадках по 1 м². На каждой из них выявлен видовой состав сосудистых растений с оценкой обилия каждого вида и измерена брутто-продуктивность травостоя.

Для оценки видового (α-) разнообразия (Whittaker, 1972) луговых сообществ использованы их общее видовое богатство и видовая насыщенность на 1 м² (Markov, 1962). Оценки видовых обилий унифицированы как проективные покрытия (%) с помощью трансформационных алгоритмов информационной ботанической системы ИБИС 7.2 (Zverev, 2007; Kucherov, 2019). Сводные данные по всем обследованным участкам вместе с экологическими, хорологическими и биоморфными характеристиками произрастающих на них видов сведены в фитоценотическую таблицу (табл. 1).

Для сводных ценофлор пойменно-луговых фитоценозов в каждом из географических пунктов проведен сравнительный таксономический и типологический анализ (табл. 2), результаты которого частично опубликованы ранее (Parinova et al., 2019). При таксономическом анализе рассчитаны коэффициенты флористической общности Жаккара на уровне видов, родов и семейств, а также семейственно-видовые спектры (Tolmachev, 1974; Schmidt, 1984). Типологический – биоморфный, географический и экологический – анализ проведен с учетом среднего проективного покрытия видов, слагающих сообщества (Zverev, 2007; Degteva, Dubrovskii, 2014; Kucherov, 2019). В основу биоморфного анализа положена система жизненных форм И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962) с уточнениями по Т.Г. Полозовой (Polozova, 1983, etc.; Kucherov et al., 2000). У некоторых видов выявлена более чем одна биоморфа (данные Н.П. Савиных; табл. 1). При географическом анализе рассчитаны спектры широтных (Tolmachev, 1974; Yurtsev, Kamelin, 2002) и хориономических (Yurtsev, Kamelin, 2002; Kamelin, 2018) элементов. В первом случае расчеты велись по В.М. Шмидту (Schmidt, 2005) с региональными уточнениями (Kucherov, 2016 b, 2019), во втором – по результатам соотнесения видовых ареалов (Hultén, Fries, 1986) с единицами системы флористического районирования Земли (Takhtajan, 1978; Kamelin, 2018). При построении спектров экоэлементов по отношению к влажности и богатству почвы использованы фитоиндикационные шкалы Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) для Англии, Л.Г. Раменского (Ramensky et al., 1956) c уточнениями (Kucherov, 2019) для Русской равнины, И.А. Цаценкина (Tsatsenkin et al., 1978) для Бурятии. Зональная специфика географических пунктов оценена с помощью сумм превышений среднесуточных температур (“градусо-дней”) над базовой температурой в 10°C по данным спутниковой метеосъемки за 1983–2005 гг. (NASA…, 2018). На основе этих же данных вычислены индексы континентальности Конрада (Tukhanen, 1980) (табл. 1).

При сравнении видовой насыщенности на лугах с доминирующей и с малообильной или отсутствующей Sanguisorba officinalis (рис. 1) к первым отнесены площадки с покрытием вида более 10%. Использован t-критерий Стьюдента для неравночисленных выборок малого объема (Schmidt, 1984; Dörffel, 1990).

Рис. 1.

Видовая насыщенность на участках с доминирующей и с малочисленной (или отсутствующей) Sanguisorba officinalis в обследованных пойменно-луговых массивах

Fig. 1. Plant species numbers per 1 m² in studied floodplain meadow plots with dominant and few (or lacking) Sanguisorba officinalis.

Темза / Thames;

Хопер / Khopyor;

Северная Двина / Northern Dvina;

Вятка / Vyatka;

Байса / Baisa.

Продуктивность травостоев оценена по сырому и сухому весу укоса в целом и по отдельным агроботаническим группам в период максимального развития травостоя (Klaap, 1961; Lepkovich, 2005). Отдельно взвешивался укос S. officinalis (табл. 3). Для каждого из географических пунктов по данным описаний рассчитаны параметрические коэффициенты корреляции между видовой насыщенностью и продуктивностью лугов (общей и по агроботаническим группам); результаты визуализированы с помощью программного пакета Vegan (Oksanen et al., 2017). Отдельно проанализирована многолетняя (1979–1986 гг.) динамика продуктивности кровохлебковых лугов в пойме р. Хопер порознь для участков с сенокошением и без него (280 площадок по 1 м² за период наблюдений; данные Е.С. Нескрябиной).

Номенклатура сосудистых растений дана по С.К. Черепанову (Czerepanov, 1995).

ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВОХЛЕБКОВЫХ ЛУГОВ В ПОЙМАХ РАЗНЫХ РЕК

Пойменные луга – классический пример азональной растительности. Они не выходят на плакоры и не формируют собственной зоны, но широко распространены в долинах рек таежной и широколиственнолесной зон, отчасти также в степной и тундровой зонах и в соответствующих высотных поясах горных систем (Walter, 1968; Tolmachev, 1974; Kamelin, 2018). Пойменные луга отличаются от водораздельных переменностью экологических режимов, пространственной неоднородностью растительного покрова и повышенным видовым разнообразием (Parinova et al., 2013, 2019; Rothero et al., 2016).

Все рассматриваемые массивы лугов с доминированием S. officinalis приурочены к центральной пойме, хотя, вероятно, и к различным ее уровням (либо сама центральная пойма различается по рельефу и относительной высоте в бассейнах разных рек). Для них характерно господство мезо- и гигромезофильного двудольного крупнотравья, что позволяет отнести эти луга к влажноразнотравной группе ассоциаций (Vasilevich, 2006). Ниже рассмотрим особенности таких лугов в конкретных географических пунктах, названных по соответствующим рекам (табл. 1).

Темза. Следуя английской Национальной классификации растительности (National vegetation classification) (Rodwell, 1992), кровохлебковые луга относятся к ассоциации Alopecurus pratensis–Sanguisorba officinalis (см. выше). Исходя из экологических условий произрастания сообществ, последняя должна входить скорее в лисохвостовую группу ассоциаций (Vasilevich, Bibikova, 2007). Однако в анализируемой выборке Alopecurus pratensis практически отсутствует, хотя представлены иные виды злаков, диагностических для ассоциации (Cynosurus cristatus, Festuca rubra, Holcus lanatus, Lolium perenne), и в целом сравнительно с другими географическими пунктами доля злаков в сложении травостоя здесь максимальна. В число доминантов, помимо Sanguisorba officinalis и Succisa pratensis, входят Agrostis stolonifera и кальцефильный мезогигрофит Carex flacca. К субдоминантам относятся Festuca rubra, Poa trivialis, Filipendula ulmaria s.l., изредка также Juncus acutiflorus. Исходя из набора и обилия видов, описанные луга тяготеют к субассоциации Agrostis stolonifera, сообщества которой наиболее толерантны к переувлажнению почв (Floodplain…, 2014). Но если судить по отдельным описаниям, эти луга могут быть отнесены, как минимум, к трем субассоциациям, что затрудняет более детальную характеристику всего лугового массива. В целом же список доминантов соответствует мезоэвтрофным лугам среднего и средневысокого уровня центральной поймы. Вхождение в число доминантов и субдоминантов соответственно Agrostis stolonifera и Festuca rubra отражает секторальную специфику ценотической приуроченности этих видов. Для Agrostis stolonifera характерна сезонная экологическая ниша: ее покрытие может варьировать от 1 до 70% в зависимости от сезона и погодных условий, вплоть до формирования сплавин во время продолжительных осенних паводков. Сезонная дифференциация экологических ниш в целом характерна для английских лугов, учитывая круглогодичный характер их вегетации (Grime, 1979). Вместе с тем A. stolonifera произрастает и на слабозадернованных отмелях, а также по берегам морей, что наблюдается и восточнее, тогда как первая из ниш перестает быть типичной. Произрастание (и даже доминирование) Festuca rubra на гигромезофильных лугах нередко не только в Западной Европе, но и в западной части Европейской России, в частности, на севере Смоленской и в центральной части Ленинградской областей.

Хопер. Здесь также представлены луга центральной поймы, однако в сложении их травостоя бóльшую роль играет разнотравье (Beguchev et al., 1930), в том числе мезогигрофильное (Euphorbia palustris). В числе сопутствующих мезогигрофитов и гигрофитов следует отметить виды Cyperaceae – Eleocharis palustris и Carex vulpina. В то же время в списке географических детерминантов представлены и мезофиты (Galium physocarpum, Inula britannica и др.). Среди них особое значение имеет Carex praecox, формирующая густой нижний подъярус под пологом более высоких трав. Alopecurus pratensis и Filipendula ulmaria s.l. играют роль субдоминантов, сопровождающих S. officinalis в верхнем подъярусе травостоя. Сочетание мезофитов с мезогигрофитами свидетельствует о пестроте микроусловий, что, впрочем, характерно для большинства типов пойменных лугов.

Северная Двина. Это самый северный из изученных луговых массивов, расположенный всего в 255 км южнее Полярного круга. Обследованные луга располагаются в центральной части островной и материковой поймы низовий Северной Двины. Они кратковременно и однократно заливаются весной при вскрытии льда (Parinova et al., 2013). Это типичные влажноразнотравные луга, где совместно доминируют гигромезофильные (Sanguisorba officinalis, Filipendula ulmaria s.l.) и мезофильные (Thalictrum simplex, Vicia cracca, Geranium pratense, Galium boreale) виды двудольных. Субдоминанты представлены Elytrigia repens и Equisetum arvense, что указывает на регулярное появление участков свежих аллювиальных наносов. Среди сопутствующих видов наиболее значимы Alopecurus pratensis и Lathyrus pratensis. Как обилие крупнотравья, так и высокий процент покрытия L. pratensis и (особенно) Vicia cracca придает северодвинским лугам урало-сибирские флороценогенетические черты (Kamelin, 2018). В целом сообщества флористически близки к вятским, однако, в отличие от них, формируются по более выровненной либо местами пониженной (судя по обилию Carex cespitosa) поверхности.

Вятка. Луга достаточно влажные, крупнотравные, с большой биомассой, занимают ровные плоские гривы в центральной пойме среднего уровня, реже неглубокие плоские понижения. Совместно с Sanguisorba officinalis доминируют мезофиты Galium boreale и Inula salicina. Сочетание гигромезо- и мезогигрофитов (Filipendula ulmaria s.l., Veronica longifolia) с мезофитами (Bromopsis inermis, Carex praecox) характерно и для субдоминантов. Alopecurus pratensis в списке сводного описания выглядит сопутствующим видом, однако в природе местами достигает значимого обилия. Carex praecox растет в смеси с Alopecurus pratensis и Bromopsis inermis, как правило, в понижениях между облесенными гривами. При доминантно-детерминантной классификации вятские луга в основном отнесены к ассоциации Galio-Alopecuretum Hundt 1958 var. Sanguisorba officinalis (Shchukina, 2012). Однако с позиций эколого-фитоценотической классификации они неоднородны: лишь 6 площадок из 10 можно отнести к лисохвостовым лугам, еще две – к костровым (с господством Bromopsis inermis), по одной – к девясиловым (с господством Inula salicina) и таволговым.

Байса. Влажноразнотравные луга с сочетанием мезофитов (Geranium wlassovianum, Vicia cracca, Hedysarum alpinum, Trollius vicarius) и мезогигрофитов (Equisetum palustre) в числе доминантов, по-видимому, наиболее сырые из всех. Sanguisorba officinalis переходит на роль субдоминанта. Местами присутствуют низкие кустарники (Salix rosmarinifolia, Spiraea salicifolia и др.). Характерно выраженное варьирование как по набору доминантов, так и по флористическому составу в целом, в первую очередь в зависимости от локальных особенностей режима увлажнения (Beliko-vich, 2015). Существенное влияние на набор видов оказывает и наличие многолетней мерзлоты, одновременно охлаждающей почву и обеспечивающей ее высокое влагосодержание. К концу лета на пойменных лугах мерзлота протаивает лишь на глубину 125–175 см (Berg, 1947). Невысокие (сравнительно с другими участками) значения видовых покрытий обусловлены экстремальными весенне-летними засухами на протяжении 15 лет, включая и год описания. На момент последнего многие виды еще не успели полностью отрасти.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОЙМЕННО-ЛУГОВЫХ ЦЕНОФЛОР

Различные методы анализа ценофлор обследованных лугов выявляют сходные черты их состава и структуры на разных широтах и в разных долготных секторах, что обусловлено азональным характером формирования лугового покрова пойм. Также прослеживаются специфические особенности ценофлор, зависящие от географического положения речных бассейнов и от степени их взаимной удаленности.

Видовое богатство и видовая насыщенность. Самая богатая видами ценофлора свойственна лугам в пойме Байсы. Это единственная автохтонная ценофлора из числа изученных, поскольку территория юга Сибири не подвергалась покровному оледенению в плейстоцене (Khotinskii, 1977); все остальные ценофлоры – миграционные, хотя и различающиеся по времени генезиса (Tolmachev, 1974; Kamelin, 2018). Однако видовая насыщенность лугов по Байсе довольно низка и лишь ненамного превосходит таковую на лугах по Северной Двине, для которых характерен и самый низкий уровень видового богатства. Луга в пойме Северной Двины – самые северные и наименее теплообеспеченные из числа изученных; вдобавок их ценофлора самая молодая (Yelina et al., 2000; Schmidt, 2005). Низкий уровень видовой насыщенности на лугах по Байсе, вероятно, является следствием континентальности восточносибирского климата с его морозными зимами и выраженным суточным ходом температур.

Вторыми по богатству ценофлоры и первыми по видовой насыщенности оказались луга в пойме Темзы, развитые в океаническом теплоумеренном климате без выраженных колебаний температуры и влажности. Максимальная видовая насыщенность кровохлебковых пойменных лугов в Великобритании составляет 43 вида, средняя – 16–25 (Rothero et al., 2016), тогда как для европейских лугов класса Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937, к которому относятся и исследуемые луга, последний показатель варьирует от 4 до 28 видов на 1 м² (Dengler et al., 2016).

На лугах в поймах Хопра и Вятки наблюдаются промежуточные значения показателей α-разнообразия. По богатству ценофлоры луга по Хопру ближе к таковым на Темзе, по Вятке – ближе к северодвинским. Это соответствует зональному положению луговых массивов: первая пара расположена в пределах широколиственнолесной (в широком смысле, включая и лесостепь), вторая – таежной зоны. Известно, что азональным сообществам до известной степени тоже свойственны зональные отличия (Lipatova, 1980; Rebristaya, 2013; Kucherov, 2016 a). При этом видовая насыщенность травостоя на лугах по Хопру и Вятке примерно одинакова (табл. 1).

На некоторых из европейских лугов с господством Sanguisorba officinalis (Темза, Хопер; рис. 1) видовая насыщенность оказалась несколько выше сравнительно с лугами с малым обилием этого вида. Статистически, однако, это подтверждено лишь на лугах по Темзе, притом только в качестве тенденции (на уровне значимости α ≤ 10%; табл. 1) (Dörffel, 1990). Тем не менее, полученные цифры свидетельствуют о S. officinalis как о сравнительно мощном (по меркам луговых сообществ) эдификаторе, создающем благоприятные условия для произрастания сопутствующих ему видов. Противоположная тенденция отмечена на лугах по Байсе (рис. 1), где кровохлебка никогда не входит в число основных доминантов. Однако там различия недостоверны из-за недостаточного числа описаний.

Вероятная причина того, что доминирование S. officinalis благоприятствует видовой насыщенности лугов по Темзе, кроется в глубокой стержневой корневой системе этого вида. Корневые окончания кровохлебки и сопровождающих ее корневищных и дерновинных трав хотя бы отчасти приурочены к разным горизонтам почвенного профиля, т.е. наблюдаются комплементарные стратегии водного и минерального питания, а это способствует сосуществованию различных видов. Аналогичные явления подземной ярусности всасывающих корней отмечены в криофитных степях (Polozova, 1983) и дриадовых горных тундрах (Kucherov, Zagidullina, 2001) Чукотки, а также в прериях и луговых степях (Walter, 1968). В то же время на таволговых лугах (Lysimachio vulgaris–Filipenduletum Bal.-Tul. 1978), соседствующих с кровохлебковыми в поймах рек Европейской России, корневые окончания всех видов, включая и короткокорневищную Filipendula ulmaria s.l., приурочены к одному и тому же верхнему горизонту профиля, что ведет к усилению напряженности конкуренции. Низкая видовая насыщенность травостоя на таволговых лугах очевидна при их описании (Cherednichenko, Borodulina, 2017; наблюдения И.Б. Кучерова 1996–2017 гг.).

Таксономический анализ ценофлор. По числу видов и родов в большинстве ценофлор преобладает семейство (сем.) Poaceae, что закономерно для Голарктики, как и высокий ранг сем. Asteraceae в первых трех ценофлорах из пяти. Первая триада семейств ценофлоры лугов на Темзе тоже наиболее типична для спектров флор по всей Голарктике (Tolmachev, 1974). Второе место сем. Cyperaceae в семейственно-видовых спектрах ценофлор Темзы, Хопра и Вятки характерно для арктобореальной области Голарктики. Высокие ранги семейств Rosaceae и Fabaceae отражают соответственно европейские (неморально-субатлантические) и древнесредиземноморские черты формирования ценофлор Хопра, Северной Двины и Вятки, Ranunculaceae и Scrophulariaceae – высокогорные черты генезиса ценофлоры Байсы (Khokhryakov, 2000). Сказанное, однако, вряд ли относится ко 2-му месту сем. Rosaceae в спектре ценофлоры Байсы (табл. 2), которое следует объяснять иными причинами.

В целом следует согласиться с тем, что анализ таксономических спектров флор и ценофлор не слишком и не всегда информативен (Kamelin, 2018).

При сравнении коэффициентов флористической общности Жаккара на уровне видов закономерно выделяются низкие значения последних для лугов по Байсе, наиболее флористически специфичных сравнительно с европейскими луговыми массивами. Самые низкие значения коэффициентов (3%) отмечены в парах Темза–Байса и Хопер–Байса. Однако на уровне родов и семейств значения коэффициентов существенно выше: от 39 до 57% семейств одинаковы в каждой паре лугов (табл. 2).

Биоморфный анализ ценофлор. В спектрах биоморф всех исследованных луговых массивов (табл. 2) лидируют длиннокорневищные поликарпические травы с их развитой способностью к вегетативному расселению. Преобладание этой биоморфы в разных географических пунктах обусловлено доминированием различных видов. На лугах по Темзе это Carex flacca, по Хопру – Euphorbia palustris и Alopecurus pratensis, по Северной Двине – Thalictrum simplex, Elytrigia repens, Equisetum arvense, по Вятке – Inula salicina и Veronica longifolia, по Байсе – Equisetum palustre. На лугах по Хопру и Вятке к этому списку добавляются Bromopsis inermis и Carex praecox, по Хопру и Двине – Lathyrus pratensis, по Двине и Байсе – Vicia cracca.

Вторую и третью позиции в спектрах разделяют стержнекорневые и короткокорневищные двудольные травы. Позиции стержнекорневых видов во всех европейских ценофлорах обусловлены доминированием Sanguisorba officinalis, в ценофлоре Байсы – согосподством S. officinalis и Hedysarum alpinum вместе с совокупным эффектом произрастания многих сибирских видов, характерных для континентальных климатических условий и порознь не обильных. Во всех случаях значимая роль стержнекорневых видов обусловлена переменностью режима увлажнения. На лугах по Северной Двине и Вятке к списку стержнекорневых доминантов присоединяется длиннокорневищно-стержнекорневой Galium boreale.

К доминантам из числа короткокорневищных двудольных во всех европейских ценофлорах относится Filipendula ulmaria s.l., на Темзе – также Succisa pratensis, на Двине – Geranium pratense, на Байсе – G. wlassovianum и Trollius vicarius.

Только на лугах по Темзе существенную роль в сложении спектра играют рыхлодерновинные (Festuca rubra, Poa trivialis, Juncus acutiflorus) и столонообразующие (Agrostis stolonifera) травы; отмечены и плотнодерновинные злаки (Cynosurus cristatus, Deschampsia cespitosa), в целом нетипичные для средней поймы.

Соотношение широтных геоэлементов. Во всех ценофлорах наибольшая доля в спектрах широтных геоэлементов приходится на полизональные виды. Это обусловлено как азональным характером пойменно-луговой растительности (Walter, 1968; Tolmachev, 1974; Kamelin, 2018), так и широким зональным простиранием ареалов многих видов, формирующих луговые сообщества (Hultén, Fries, 1986), и столь же характерно для суходольных лугов (Kucherov, 2016 a). Полизональными являются Festuca rubra s. l. (аркто-неморальная), Bromopsis inermis, Thalictrum simplex, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Inula salicina (бореально-лесостепные), Equisetum palustre (бореонеморально-степной). Galium boreale и сама Sanguisorba officinalis относятся к еще более широко распространенным видам гипоаркто-степного субэлемента полизонального элемента (Kucherov, 2016 b; Parinova et al., 2019). К полизональным принадлежат все константные виды кровохлебковых лугов (S. officinalis, Lathyrus pratensis, Vicia cracca). На лугах по Темзе к полизональным доминантам относятся также Agrostis stolonifera, Festuca rubra, Juncus acutiflorus, к сопутствующим видам – Arrhenatherum elatius, Deschampsia cespitosa, Carex panicea, Lotus corniculatus s.l., Trifolium pratense, Plantago lanceolata. На Северной Двине региональные полизональные доминанты представлены Elytrigia repens, Thalictrum simplex, Equisetum arvense, на Вятке – Bromopsis inermis, Inula salicina, Veronica longifolia, в обоих луговых массивах – Galium boreale. Для этих лугов, находящихся в пределах бореально-лесной зоны Европы, характерна самая высокая доля участия полизональных видов в формировании спектра. На лугах по Байсе из видов данного элемента наиболее значимы Equisetum palustre и Trollius vicarius (табл. 1, 2).

Бореальные виды выходят на 2-е место лишь в спектре ценофлоры Байсы вследствие как континентализации климата, так и наличия многолетней мерзлоты (см. выше). Высокий ранг обусловлен обилием доминирующего Hedysarum alpinum, отчасти также Artemisia integrifolia, Veratrum lobelianum и других сопутствующих видов. Неморальные виды достигают 3-го места только в спектре ценофлоры Темзы (что опять-таки соответствует зональному положению последней) благодаря обилию Carex flacca и большому числу сопутствующих видов: Centaurea nigra, Holcus lanatus, Cynosurus cristatus, Primula veris и др. (табл. 1, 2).

Роль европейских видов заметна только на лугах по Темзе (Centaurea nigra, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Primula veris) и Вятке (Ptarmica vulgaris и Lysimachia nummullaria). То же касается и сибирско-американских видов в спектре Байсы (Helictotrichon hookeri, Carex vesicata, Elymus jacu-tensis и др.) (табл. 1, 2).

По отношению к влажности почвы в спектрах всех ценофлор преобладают мезофиты, на втором месте гигромезофиты. Для ценофлоры лугов по Байсе характерна наибольшая мезофитизация, что свойственно и растительности таежной зоны Сибири в целом (Tsatsenkin et al., 1978). Напротив, в пойме Темзы доли мезофитов и гигромезофитов почти выравниваются. Состав спектров лугов таежной зоны Европейской России (Двина, Вятка) практически исчерпывается этими двумя элементами, тогда как в спектрах остальных ценофлор к ним добавляются мезогигрофиты: Carex flacca по Темзе, Euphorbia palustris по Хопру, Equisetum palustre по Байсе (табл. 1, 2). Описания лугов в пойме Хопра в наибольшей степени неоднородны по условиям увлажнения. О принадлежности пойменно-луговых доминантов к тем или иным экоэлементам по отношению к влажности почв было сказано выше при характеристике отдельных луговых массивов.

ПРОДУКТИВНОСТЬ КРОВОХЛЕБКОВЫХ ЛУГОВ

Продуктивность надземной фитомассы кровохлебковых лугов различна в разных частях географического градиента (табл. 3). Наименьшая продуктивность (менее 350 г/м²) отмечена на лугах по Байсе, что лишь отчасти объяснимо исходя из континентальности и малой теплообеспеченности региона и наличия мерзлотных почв. Данные для этих лугов скорее выглядят потенциально заниженными вследствие экстремальных летних засух последних 15 лет. Для сравнения, продуктивность высоковейниковых (Calamagrostis langsdorffii) пойменных лугов Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье) составляет 470–530 г/м² (Garashchenko, 1993).

Кровохлебковые луга по Темзе и Северной Двине более продуктивны; при этом основной вклад в суммарную продукцию травостоя лугов в пойме Темзы вносят не виды разнотравья, а злаки и ситники. Отмеченные показатели продуктивности (табл. 3) соответствуют таковым пойменных лугов таежной и широколиственнолесной зон европейского субконтинента. В поймах рек таежной зоны Европейской России продуктивность лисохвостовых, костровых и пырейных лугов может превышать 300–400, а влажноразнотравных – достигает 500 г/м² (Shennikov, 1941). В частности, в Холмогорском районе Архангельской обл. продуктивность чемеричных (Veratrum lobelianum) лугов равняется 388, пырейно-щучковых средней поймы – 432, красноовсяницевых прируслового вала Северной Двины – 454, а у осоково (Carex acuta)-лисохвостовых лугов превышает таковую кровохлебковых, достигая 754 г/м² (Shennikov, Kondratieva, 1933). В пойме р. Оки (средняя полоса Европейской России) продуктивность костровых лугов составляет 554, двукисточниковых – 517, а влажноразнотравных (гераневых) – 475 г/м² (Rabotnov, 1984).

Наибольшей продуктивностью (свыше 800 г/м²) отличаются кровохлебковые луга в поймах Хопра (за счет собственно Sanguisorba officinalis) и Вятки (за счет других видов разнотравья). Известно, что в годы с благоприятными условиями увлажнения продуктивность крупноразнотравно-лисохвостовых пойменных лугов лесостепи существенно превышает таковую лугов, произрастающих севернее (Shennikov, 1941). Тем не менее, возможно, что в данных условиях господство S. officinalis действительно способствует повышению количественных показателей продуктивности травостоя. Следует, однако, учесть и разброс значений продуктивности по годам (рис. 2), а также по микроэкотопам. Даже на высоковейниковых лугах бассейна Нижней Оби (подзона южных тундр) на наиболее благоприятных микроэкотопах продуктивность достигала 775 г/м² при средней продуктивности всего лишь 214 г/м² (Peshkova, 1987).

Рис. 2.

Многолетние (1979–1986 гг.) изменения биомассы травостоя кровохлебковых лугов (вверху) и Sanguisorba officinalis (внизу) в пойме р. Хопер

Fig. 2. Long-term (1979–1986) changes of total burnet meadow (top) and Sanguisorba officinalis (bottom) standing crop in the Khopyor River floodplain

Dashed and solid lines correspond to plots with and without mowing, respectively.

Общая биомасса / total weight.

Биомасса сухой вес, г/м² / total dry weight, g/m².

Регулярное сенокошение не способствует увеличению продуктивности Sanguisorba officinalis в абсолютном выражении в каждое из отдельно взятых лет, скорее повышая продуктивность видов, которые ей сопутствуют. Однако оно в какой-то мере выравнивает погодичные колебания биомассы S. officinalis, что оказывает нивелирующее влияние и на колебания общей биомассы травостоя, делая его продуктивность более устойчивой (рис. 2).

В отсутствие сенокошения либо пожаров на кровохлебковых лугах Западной Сибири покрытие Sanguisorba officinalis резко уменьшается в течение 15 лет (Tyurin, 2015). Уничтожая всходы деревьев и кустарников и запасы неразложенной подстилки, регулируемые весенние палы являются одним из факторов, поддерживающих существование пойменно-луговых сообществ как в Западной Сибири, так и на севере Европейской России. При этом, однако, очевидно негативное влияние этих палов на видовое разнообразие растений и животных.

Примечательно, что на лугах по Хопру и Северной Двине не наблюдается положительных корреляций между биомассой Sanguisorba officinalis и видовой насыщенностью сообществ. Существенно меньшая биомасса S. officinalis на лугах по Темзе и Байсе также соответствует большей видовой насыщенности травостоев. Наиболее продуктивными оказались сообщества с промежуточными, а не крайними значениями видовой насыщенности (рис. 3). Эти факты можно было бы счесть проявлениями эффекта доминирования S. officinalis, если бы они не противоречили данным о росте видовой насыщенности лугов на Темзе с господством этого вида сравнительно с лугами с его малым обилием или без него (рис. 1; см. выше). Аналогичные закономерности характерны и для связи общей продуктивности травостоев с их видовой насыщенностью (рис. 3). Полученные данные требуют дальнейшего анализа и осмысления.

Рис. 3.

Видовая насыщенность сообществ не коррелирует положительно ни с биомассой Sanguisorba officinalis (а), ни с продуктивностью кровохлебковых лугов (b)

Поймы рек: 1 – Темза, 2 – Хопер, 3 – Северная Двина, 4 – Вятка, 5 – Байса.

Сплошная линия – стандартное отклонение, пунктирная – эллипс вероятностей (95%).

Fig. 3. Plant species number per unit area positively correlates neither with Sanguisorba officinalis biomass (a), nor with total herbage productivity in burnet meadows (b)

Floodplains of rivers: 1 – Thames, 2 – Khopyor, 3 – Northern Dvina, 4 – Vyatka, 5 – Baisa. Solid and pointed lines correspond to standard deviation and 95% probability ellipse, respectively.

Масса укоса Sanguisorba officinalis, г / biomass of Sanguisorba officinalis, g.

Общая масса укоса, г / total herbage productivity, g.

Видовая насыщенность, число видов/м² / number of species/m².

ВЫВОДЫ

1. Несмотря на азональную природу сообществ, состав и структура ценофлор пойменных кровохлебковых лугов демонстрируют зональные, а также секторальные черты, чему способствует протяженный ареал этих сообществ.

2. “Ядро” флороценотического комплекса кровохлебковых лугов формируют евразиатские полизональные мезоэвтрофные мезофиты и гигромезофиты.

3. Видовое богатство кровохлебковых лугов возрастает как в условиях автохтонного генезиса ценофлоры, так и в океаническом климате.

4. Доминирование Sanguisorba officinalis на лугах в пойме р. Темзы способствует увеличению видовой насыщенности травостоя этих лугов.

5. В пойме р. Хопер господство S. officinalis предположительно приводит к приросту продуктивности травостоя, что может оказаться характерным и для пойменных лугов лесостепи в целом.