Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 12, стр. 1191-1206

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Основной материал был собран автором в Центрально-Лесном заповеднике в период с 2011 по 2019 гг. Для выяснения происхождения старовозрастных неморальных ельников было использовано 18 пробных площадей в спелых и перестойных неморальных ельниках. Пробные площади (ПП) закладывались в естественном контуре (как в случае очага усыхания), и в нем учетные площадки для пересчета на га, либо по 400 м². Год закладки пробной площади указан в ее номере (последние две цифры) (например, ПП-2-19 заложена в 2019 г.). На пробных площадях проводилось описание травяно-кустарничкового яруса (Ipatov, Mirin, 2008), краткое описание мохового покрова. Бурение деревьев верхних ярусов (в том числе сухостоя и свежевыпавших елей I–II ярусов) осуществлялось сплошное или выборочное – пропорционально доле деревьев разной высоты, толщины и возраста. В работе использовано 206 кернов елей. Предварительно возраст елей определялся на месте визуально, по коре (Khaustov, 1955) (для того, чтобы в выборку модельных деревьев попали ели разных возрастов). По возможности, бурение елей проводилось на двух высотах – на уровне пня (30 см) (у.п.) и на уровне груди (130 см) (у.г.), поскольку взятие кернов на двух высотах расширяет получаемый набор признаков, характеризующих начальный рост ели (например, позволяет выяснить приросты в высоту в диапазоне от 30 до 130 см и др.). У лиственных деревьев определялись высота, диаметр и возраст по кернам.

Для выяснения происхождения старовозрастных ельников мы использовали следующие признаки:

1) наличие, количество и размер углей в почве и между корней у живых или выпавших деревьев. Для выявления углей на пробных площадях делались прикопки на ветровальных буграх и в западинах. Древостои пробных площадей с наличием в верхнем слое почвы большого количества крупных углей мы отнесли к послепожарным. Участие в них елей до и послепожарного происхождения выяснялось посредством анализа кернов. Пробные площади с небольшим количеством мелких углей (угольной крошки) в почве мы относим к старым гарям.

По наблюдениям на 10-летней гари в ЦЛЗ 70% березы и осины (как семенной, так и порослевой) появляется в первые три года после пожара, а в целом возобновление их продолжается 6 лет (Pukinskaya, 2012). Высоты 130 см подрост осины достигает в среднем за 4 года (n = 36). Поэтому мы датируем гари возрастом осины на у.г.³³ с прибавлением 5–10 лет. Основное поколение ели складывается из предварительного подроста, уцелевшего куртинами на обойденных огнем участках и последующего возобновления (рис. 1a). При этом предварительный подрост ели в первые годы после пожара имеет пониженные приросты, а затем они увеличиваются, как на сплошном вывале;

2) породный и возрастной состав древесного яруса. К древостою мы относили ели, березы и осины от 15 м и выше (25–35 м – 1 ярус, 15–24 м – 2 ярус), липу, клен и вяз – от 12 м и выше (поскольку при такой высоте они уже плодоносят);

3) скорость роста главной оси ели в высоту в диапазоне от 30 до 130 см (от у.п. до у.г.). У елей верхних ярусов она вычислялась по формуле:

где V – скорость роста в высоту, А₃₀ – возраст, равный числу годичных колец по керну на уровне пня, А₁₃₀ – то же, на уровне груди;

4) величина начальных радиальных приростов ели (мм/год) на уровне пня (а) и уровне груди (б) определялась как:

а – средняя ширина центральных годичных колец (считая от сердцевины ствола) на высоте 30 см (например, если ель росла 10 лет от у.п. до у.г., то мы подсчитывали среднюю по 10 центральным кольцам; если 5 лет – то по 5 центральным кольцам, и т.д.; если же скорость роста в высоту не была известна, то среднюю рассчитывали по 10 центральным кольцам);

б – средняя ширина 10 центральных годичных колец на высоте 130 см;

5) изменения скорости роста в толщину у елей, входящих в древесный ярус: наличие в течение жизни резких увеличений приростов по радиусу – признаков освобождения от угнетения (release) (Lorimer, Frelich, 1989). Как нами было установлено (Pukinskaya, 2006), в ЦЛЗ у половины модельных елей I–II ярусов (n = 73) радиальный прирост резко увеличивается после вывала соразмерного соседнего дерева (росшего на удалении 1–4 м). Для выявления крупных нарушений прошлого нами учитывались величина и кратность изменения приростов, их синхронность у разных деревьев одного древостоя, количество увеличивших приросты елей;

6) изменения диапазона возраста группы деревьев при подсчете его по годичным кольцам на у.п. и у.г. (наличие унификации возраста на у.г.). Под возрастным диапазоном мы понимаем разницу в возрасте между старшей и младшей елями одного или двух последовательных 20-летних классов возраста на пробной площади; за период роста от уровня пня до уровня груди эта разница обычно изменяется из-за неодинаковой скорости роста елей. Обычно, при общем улучшении лесорастительных условий диапазон уменьшается, а при усилении конкуренции – увеличивается.

Основные характеристики роста подроста ели, указывающие на условия произрастания, приведены в табл. 2. Наибольшими приростами в высоту (в среднем 31 см/год) и по радиусу (2.5 мм/год на уровне пня и 4.8 мм/год на уровне груди) характеризуются ели, выросшие на полянах в качестве пионерной породы. Наименьшие начальные приросты имеют ели под разреженным пологом древостоя и в окнах (11 см/год, 0.6 мм/год и 1.2 мм/год соответственно). На вырубках или сплошных вывалах близкий по возрасту подрост ели имеет широкую амплитуду начальных приростов на уровне пня (от 0.2 до 4.3 мм/год). Для выявления различий условий произрастания наиболее информативны средние приросты по нескольким моделям на одной пробной площади. Особенно это касается приростов в высоту, их средние величины могут отличаться более чем в 3 раза.

Измерение радиальных приростов елей по кернам проводилось при помощи бинокуляра (с точностью до 0.1 мм). При статистической обработке данных использовался t-критерий Стьюдента с достоверностью различий на 5% уровне значимости (Vasilevich, 1969, Plohinskii, 1970). Названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (Czerepanov, 1995).

При отнесении к неморальным видам растений травяно-кустарничкового яруса мы придерживались в основном системы свит А.А. Ниценко (Nitsenko, 1969), разработанной им для северо-запада Европейской России.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Травяной покров и подлесок на пробных площадях (табл. 1).

На 18 пробных площадях в старовозрастных и распавшихся древостоях было отмечено от 9 до 29 видов травяно-кустарничкового яруса, из них от 3 до 10 неморальных видов. В подлеске произрастало от 3 до 8 видов, из них от 2 до 5 неморальных видов. Наибольшая встречаемость (больше 0.45) среди видов неморальных свит отмечена у Galeobdolon luteum Huds., Stellaria holostea L., Pulmonaria obscura Dumort., Milium effusum L., Galium odoratum (L.) Scop. Встречаемость Oxalis acetosella L. – 0.9. Наибольшее проективное покрытие (среднее проективное покрытие больше 10%) имеют Anemonoides nemorosa (L.) Holub, Oxalis acetosella, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins, Galium odoratum, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea. В подлеске наибольшая встречаемость (более 0.45) отмечена у Acer platanoides L., Sorbus aucuparia L. Corylus avellana L. Tilia cordata Mill. и Lonicera xylosteum L. Эти же виды (кроме Lonicera xylosteum) имеют наибольшее проективное покрытие (среднее проективное покрытие больше 10%).

Древостой на пробных площадях

На 18 пробных площадях древостой находится на разных стадиях распада – от начальной до заключительной. В первую очередь усыхают и выпадают наиболее крупные ели. Средний диаметр погибших и живых елей I–II ярусов составил 41 и 35 см соответственно (t = 3.18, различия статистически достоверны). Сопоставление возраста живых, сухостойных или выпавших зелеными елей I–II ярусов показывает, что в неморальных ельниках происходит возрастной отпад. Средний возраст усохших елей составил 143 года на у.г. (n = 65), живых – 112 лет на у.г. (n = 61); различия достоверны, t = 4.82. Средний возраст ветровальных елей, выпавших зелеными, составил 120 лет на у.г. (n = 13). Наибольший возраст пригодных для бурения (без стволовой гнили) елей на пробных площадях составил 240 лет, осин – 130 лет, берез – 95 лет. Большинство распадающихся неморальных ельников сменяется елово-широколиственными древостоями.

Определяя условия, в которых развивались в начальный период жизни ели разных возрастных групп исследуемых древостоев, мы опирались на полученные нами ранее данные (табл. 2). Основной фактор, влияющий на величину приростов елового подроста – это наличие или отсутствие полога леса над ним.

1. Послегаревые древостои

ПП-2-19 (рис. 1b). Площадка расположена в осино-ельнике с участием клена и липы кислично-неморальнотравном. Ель представлена одним поколением, 99–110 лет на у.п. Начальные радиальные приросты ели составляют в среднем 1.7 мм/год на у.п. (n = 3). Скорость роста главной оси в высоту от 30 до 130 см составила в среднем 22 см/год. Осины 100-летние на у.г. Начальные приросты ели в высоту и по радиусу на у.п. соответствуют приростам в отсутствие полога леса (табл. 2), то есть древостой представлен первым послегаревым поколением. Возраст осины позволяет датировать гарь около 1910–1915 гг. В последние 100 лет крупных нарушений в древостое не было (радиальные приросты елей без выраженных общих подъемов и спадов).

Обеспеченность еловым подростом в целом хорошая, в среднем 2600 экз./га, но благонадежного подроста очень мало. В современном древостое ель сохраняет доминирующее положение. В подлеске много рябины (проективное покрытие 30%) и орешника (проективное покрытие 20%).

ПП-5-19 (рис. 1c). В осино-березо-ельнике неморальнотравном распад древостоя только начался. Еловая часть древостоя представляет собой непрерывный возрастной ряд. Старшие ели (132–145 лет), имеют небольшие начальные приросты, в среднем 0.4 мм/год на у.п. и 0.9 мм/год на у.г. (n = 2), как деревья, выросшие под пологом ельника. Большинство елей имеет глубокую депрессию приростов 90–100 лет назад, а затем общий подъем их 80–90 лет назад. Такая депрессия и последующее резкое увеличение приростов характерно для елей, переживших пожар (рис. 2a). Основное поколение ели (по числу стволов), возрастом 102–124 года на у.г., имеет начальные приросты 1.0 мм/год на у.п. и 2.6 мм/год на у.г. (n = 7). Начальные приросты младших елей (79–95 лет на у.г.) составили 2.7 мм/год на у.п. и у.г. (n = 3). Судя по возрасту осины (95–100 лет на у.г.) и березы (90–95 лет на у.г.), гарь возникла около 100 лет назад, в конце 1910-х годов. То есть, как старшее, так и основное поколения ели появились еще до пожара. В течение жизни у некоторых елей происходили разновременные подъемы и спады приростов, а единовременно они увеличились у большинства деревьев 20 лет назад (а у 3 елей из 7 более чем вдвое). По времени это совпадает с сильным изреживанием соседних участков древостоя ураганом.

Довольно большие начальные приросты на у.п. основного поколения могут объясняться сильным отпадом в древостое до пожара. Так происходило в ЦЛЗ перед 1999 г. По данным Т.И. Житлухиной с соавт. (Zhitlukhina et al., 2002), выгоранию предшествовали сплошные вывалы и усыхание древостоя, явившиеся предпосылкой пожара.

В настоящее время древостой по-прежнему остается ельником, с минимальным количеством широколиственных пород. Еловый подрост отсутствует.

ОУ-1-11. Пробная площадь была заложена в очаге усыхания ельника с примесью осины и березы зеленчуково-щитовниково-кисличного. В древостое представлено два поколения ели. Малочисленное старшее поколение представляет 200-летняя ель, имевшая в первые 50 лет на у.г. очень мелкие радиальные приросты (0.13–0.8 мм/год), и бывшая на момент пожара крупным подростом (диаметром 3 см на у.г.). 140–150 лет назад она резко увеличила прирост по радиусу до 2 мм/год. Начальные радиальные приросты следующего, основного поколения ели (114–136 лет на у.г) свидетельствуют об открытии полога. Они составляют в среднем 2.5 мм/год на у.г. (n  = 6). В дальнейшем, после разновременных подъемов и спадов приростов в течение жизни ели синхронно увеличили приросты по радиусу в последнее десятилетие на фоне происходившего распада древостоя. Возраст осины I яруса составил 130 лет на у.г. Поэтому мы считаем, что гарь приблизительно 140-летней давности на 2011 г., то есть участок выгорел в 1870-х годах. В данном случае, послепожарное происхождение осин на этом участке было установлено нами в 2011 г. (клоны № 47–53; Pukinskaya, 2012). Численность крупного елового подроста составляет в среднем 3800 экз./га и он хорошей жизненности. В подлеске рябина до 5 м высотой и клен (проективное покрытие обоих видов по 20%).

После вывала сухостоя, древостой продолжает оставаться ельником.

ПП-1-14. Площадка заложена на месте древостоя, выпавшего в 1987 г. Судя по единично сохранившимся деревьям прежнего древостоя, это был разреженный березняк с елью. По данным лесоустройства в 1939 г. здесь был 60-летний березняк с осиной и единичной елью, с подлеском из рябины, жимолости, липы. То есть, можно датировать гарь 1880-ми годами. Современный древостой представляет собой липо-ельник неморальнотравный. Численность подроста ели 2000 экз./га, в основном слабой жизненности.

ОУ-3-15. Пробная площадь была заложена в очаге усыхания осино-ельника неморальнотравного. К 2019 г. 80% елей и все осины верхнего яруса уже выпали. До распада еловый древостой был представлен двумя поколениями. Ель старшего поколения, возрастом 213 лет на у.г., характеризуется мелкими начальными радиальными приростами на у.г. (0.2–0.5 мм/год в первые 70 лет), а скачки прироста у нее приходятся на 1875 и 1895 гг. (140 и 120 лет назад). Средняя по возрасту ель (143 года на у.г.) характеризуется небольшими начальными приростами (0.6–0.8 мм) и резким их увеличением через 20 лет (120 лет назад). Основное поколение ели представлено 3 елями 120–125 лет на у.г с хорошими начальными приростами (в среднем 2 мм/год на у.г.). Поскольку свежевыпавшие осины I яруса были гнилыми, мы можем ориентироваться только на возраст и приросты елей, и предположительно датируем гарь началом 1890-х годов. Сейчас на пробной площади елово-кленовник неморальнотравный. Количество елового подроста составляет в среднем 1500 экз./га, причем 2/3 – экземпляры хорошей жизненности. В подлеске преобладают рябина и клен.

ОУ-28-16. В осино-ельнике неморальнотравном выпало более 80% ели I яруса и вся осина I яруса. О послегаревом происхождении, за неимением кернов, здесь можно судить только по большому количеству крупных углей. Древостой превратился в елово-кленовник неморальнотравный, с примесью березы и липы. Подрост ели в количестве 2000 экз./га и он хорошей жизненности. В подлеске преобладает клен, липа встречается единично.

ОУ-9-12. Пробная площадь была заложена в очаге усыхания ельника неморальнотравно-кисличного. К 2019 г. в ельнике выпало 80% елей верхнего яруса и все осины. До распада еловый древостой представлял собой непрерывный возрастной ряд от 98 до 208 лет на у.г. (n = 19). Осины и березы верхнего яруса были немногочисленны и располагались по периферии елового участка, возраст осины – 120 лет на у.г. Начальные радиальные приросты на у.г. составили в среднем у старших елей (возрастом 120–208 лет) 1.5 мм/год, у младших (98–116 лет) – 2.3 мм/год. При этом единовременных скачков прироста, указывающих на открытие полога, у них не прослеживается.

Поскольку у старших елей единовременных увеличений приростов нет, а начальные радиальные приросты меньше, чем у подроста на свежих гарях, то мы считаем, что возраст гари превышает 200 лет. Мы относим древостой этой пробной площади к послепожарным по формальному признаку – наличию в почве мелких углей. Однако мы полагаем, что старшие ели относятся к первому послепожарному поколению (к сожалению, кернов на у.п. на этой пробной площади получить не удалось). Дальнейшее развитие древостоя (его основной части) связано с последующими нарушениями.

Появление осины 130 лет назад и хорошие приросты елей моложе 130 лет в сочетании с непрерывностью возрастного ряда, а также отсутствие единовременных скачков прироста, свидетельствуют о сильном изреживании древостоя 130–100 лет назад, не связанном с пожарами.

Сплошной вывал 2017 г. превратил участок в редкостойный елово-кленовник. Численность елового подроста 600 экз./га, он хорошей жизненности. Подрост осины в количестве 1400 экз./га, порослевого происхождения, высотой до 2 м. В подлеске преобладает клен, значительное участие также орешника и рябины.

ОУ-2-15 (рис. 1d). Пробная площадь была заложена в очаге усыхания ельника с осиной и березой кислично-щитовниково-неморальнотравного. К 2019 г. 75% ели, осины и березы выпало. До усыхания ель была представлена 3 возрастными группами. У двух старших елей (235 и 240 лет), начальные приросты составляют 0.6 и 2.5 мм/год на у.г. Обе они имеют скачок прироста 150 лет назад, указывающий на нарушение полога. Основное поколение ели возрастом 118–137 лет моложе старших елей на 100 лет. Начальные радиальные приросты на у.г. этих елей составляют в среднем 2.1 мм/год (на у.п. 1.8 мм/год), что соответствует развитию подроста в отсутствие полога; у елей возрастом 104–114 лет на у.г. – 2.5 мм/год на у.г. То есть, ели каждой следующей возрастной группы росли лучше предыдущей.

Скачки прироста у обеих елей старшего поколения свидетельствуют об открытии полога 150 лет назад. Это подтверждают хорошие начальные приросты младших елей. Исходя из динамики радиальных приростов можно предположить, что происхождение этого участка древостоя связано с пожаром 150–160-летней давности.

В настоящее время древостой представлен рябино-кленовником, с небольшими фрагментами прежнего древостоя из ели, осины (110 лет на у.г.) и березы. Подрост ели немногочисленный (400 экз./га) и слабой жизненности.

ОУ-8-13 (рис. 1e). Пробная площадь была заложена в очаге усыхания ельника неморальнотравного, уже частично распавшегося. К 2019 г. все ели и половина осин выпали. На время первого обследования еловый древостой был представлен непрерывным возрастным рядом от 119 до 175 лет на у.г. Ели на пробной площади имели хорошие и средние начальные радиальные приросты на у.г.: в старшей возрастной группе (171–175 лет) – 2.3 мм/год, в средней (138–157 лет) – 2.1 мм/год, в младшей (119–124 года) – 1.4 мм/год. Судя по депрессии радиального прироста старших елей перед единовременным увеличением прироста, можно предположить образование гари в 1840-х годах. Однако, на старые нарушения многократно накладывались новые и однозначно утверждать это сложно.

В настоящее время на месте ельника располагается смешанный лиственный древостой с преобладанием липы и клена. Подрост ели низкой жизненности, в количестве 800 экз./га.

2. Древостой неморальных ельников пробных площадей, угли на которых не найдены (табл. 3)

ПП-2-17. Ельник кислично-неморальнотравный с участием березы, осины, липы. Из древостоя выпало 20% ели. В сохранившемся древостое ель представлена двумя возрастными группами: 146–150 и 85–106 лет на у.г. Начальные радиальные приросты у старшего поколения составляют 0.5 мм/год за первые 10 лет на у.п. и 1.1 мм/год на у.г., как у елей, выросших под пологом леса (табл. 2); у младшего – 1.5 и 2.0 мм/год соответственно. Увеличения радиального прироста у старших елей происходили неодновременно и свидетельствует об оконной динамике под пологом леса. В дальнейшем, единовременный скачок радиального прироста выражен у всех елей после ветровала 1996 г., а у половины – также и после ветровала 1987 г. В современном древостое ель продолжает доминировать. Подрост ели многочисленный (в среднем 2700 экз./га) и треть его хорошей жизненности. В подлеске (проективное покрытие 80%) доминирует рябина.

ПП-4-17 (рис. 1f). В ельнике неморальнотравном с участием осины, липы и клена выпало 70% ели и вся осина. До распада в древостое было два поколения ели: 213 лет и 139–147 лет на у.п. (основное поколение). Возраст осины составил более 100 лет (в центре гниль). У всех елей были большие начальные приросты уже на у.п. (1.5–1.9 мм/год), то есть они развивались в отсутствие полога леса. Около 140 лет назад у большинства елей произошли резкие увеличения радиального прироста, свидетельствующие о сильных нарушениях древостоя. Эти данные (большие начальные приросты, значительная разница в возрасте между старшим и одновозрастным младшим поколением и резкое улучшение роста 140 лет назад) свидетельствуют в пользу формирования древостоя на сплошном вывале или вырубке в 1880-х гг. 20 лет назад ели резко увеличили прирост (после урагана 1996 г.).

В современном изреженном древостое преобладает клен. Еловый подрост малочисленный (в среднем 160 экз./га). В подлеске (проективное покрытие 45%) преобладают клен, липа, рябина, орешник.

ПП-1-18. Площадка заложена в редкостойном ельнике неморальнотравном. К 2019 г. в нем выпало 30% ели верхних ярусов, половина берез и все осины. Ель была представлена в древостое непрерывным возрастным рядом от 75 до 150 лет на у.г. Большинство елей (n = 10) имели хорошие начальные радиальные приросты. Рост главной оси в высоту от 0.3 до 1.3 м у елей этой пробной площади в среднем составил 18 см/год. Радиальные приросты старших елей, 117–150-летних, составляли 1.6 мм/год на у.п. (n = 5), то есть, были хорошими уже на уровне пня, и 2.3 мм/год на у.г. У младших елей (75–96 лет на у.г.) радиальные приросты также высокие. В первые 50 лет жизни елей единовременные скачки приростов отсутствуют (рис. 2b). По мере роста старших елей диапазон возраста почти не изменился: на у.п. он составлял 36 лет, а на у.г. – 33 года. Все эти данные свидетельствуют о неизменно благоприятных условиях для роста ели на протяжении 75 лет, что подтверждает независимый характер кривых хода роста елей. Таким образом, параметры роста елей, отсутствие основного поколения ели, независимый характер кривых хода роста, длительность зарастания местообитания соответствуют древостоям, выросшим на полянах (при длительном зарастании).

Единовременное резкое увеличение прироста произошло у 7 из 10 елей около 20 лет назад. В современном древостое численно клен немного превосходит ель. Подрост ели немногочисленный (в среднем 400 экз./га), размещен неравномерно (по старому валежу), при этом, перспективного подроста – 20%. В подлеске (85%) преобладают клен и рябина.

ПП-6-19 (рис. 1g). Пробная площадь расположена в березо-ельнике чернично-неморальнотравно-кисличном с примесью осины, липы, клена. На момент обследования около 30% елей и половина осин выпало. Ель представлена тремя возрастными группами: 173, 130–147 и 90–108 лет на у.г. Начальные радиальные приросты старших елей (130–173 года на у.г., n = 3) составляют 1.8 мм/год на у.п. и 2.4 мм/год на у.г., младших (93–108 лет на у.г., n = 3) – 1 мм/год на у.п. и 1.4 мм/год на у.г. Приросты главной оси в высоту от 0.3 до 1.3 м у старших елей составили 23 см/год, у младших – 13 см/год. То есть ели старшего возраста в начальный период жизни росли в отсутствии полога леса. У 3 из 4 старших елей отмечается скачок прироста около 100 лет назад. Это примерно совпадает с возрастом сохранившихся березы и осины (90 лет на у.г.). Диапазон возраста старших елей от у.п. к у.г увеличился, у младших – сократился. Таким образом, большие начальные приросты на у.п. старших елей, значительный возрастной диапазон и его увеличение к у.г. свидетельствуют в пользу древостоев, возникших на полянах. В дальнейшем на древостой наложилось нарушение 90–100-летней давности. Кроме того, у половины елей отмечается единовременный скачок прироста около 20 лет назад, соответствующий изреживанию древостоя ветровалом 1996 г.

Древостой на пробной площади продолжает оставаться ельником. Подроста ели в среднем 2000 экз./га, из них 20% хорошей жизненности. В подлеске (проективное покрытие 55%) преобладают орешник, клен, липа, рябина.

ОУ-7-12 (рис. 1h). Пробная площадь была заложена в очаге усыхания ели в осино-ельнике с липой зеленчуково-ясменниковом. В последние десятилетия в древостое усохло и выпало 60% ели и большинство осин. Судя по количеству старых еловых пней, до усыхания плотность елового древостоя составляла около 500 экз./га. Ель была представлена в древостое отдельными старыми деревьями (230 и 177 лет на у.г.), основным поколением 128–153 года и единичными молодыми елями (61 год). Начальные радиальные приросты у старших елей составляют 1.2 мм/год, у елей основного поколения – 2.4 мм/год на у.г. (что соответствует приростам в отсутствии полога). У старших елей резко увеличились радиальные приросты 140–150 лет назад (рис. 2c). Это свидетельствует об открытии полога и исключает зарастание полян. То есть, основное поколение ели сформировалось на сплошном вывале или на вырубке 150 лет назад (около 1860 г.).

В современном древостое преобладает липа. Подроста ели в среднем 1200 экз./га, но он сильно угнетенный. В подлеске (проективное покрытие 20%) преобладает липа.

ОУ-4-12. Пробная площадь заложена в очаге усыхания ели в разреженном ельнике с участием широколиственных пород неморальнотравном (большая часть ели выпала раньше). Плотность ели составляла 184 экз./га. В еловом древостое были представлены единичные ели старшего возраста (173, 196, 232 года на у.г.), основное поколение 137–147 лет и отдельные ели младшего возраста (115 и 125 лет). Начальные радиальные приросты у старших елей составляют 1.4 мм/год, у елей основного поколения – 2.8 мм/год (что соответствует развитию в отсутствии полога), у младших – 1.4 мм/год на у.г. У всех трех старших елей произошло резкое увеличение радиальных приростов 160 лет назад, что совпадает с возрастом преобладающей породы этого выдела по данным лесоустройства 1939 г. – осина 80-ти лет (к настоящему времени она выпала). То есть, 150–160 лет назад древостой испытал крупное нарушение полога. Это означает, что основное поколение древостоя выросло не на поляне, а на ветровале или вырубке 1850-х гг.

Современный древостой представляет собой елово-липняк с участием клена, ольхи серой и вяза.  Подрост ели малочисленный (в среднем 300 экз./га) и угнетенный. В подлеске (проективное покрытие 70%) доминируют клен и липа.

ПП-1-17. В осино-ельнике неморальнотравном к 2019 г. выпало более 70% ели верхних ярусов и вся осина. До распада еловый древостой был представлен двумя возрастными группами – немногочисленной 125–150-летней и основной – 85–93-летней. Возраст осины составлял 130 лет. К пробной площади примыкает участок осинника, также 130-летнего возраста. Начальные приросты почти у всех елей большие (в среднем 1–2 мм/год на у.п.). Синхронные скачки радиального прироста отмечаются только 30 и 20 лет назад у всех модельных елей (n = 5), что соответствует вывалам 1987 и 1996 гг. и подтверждается состоянием валежа. Говоря о происхождении данного древостоя, по параметрам начального роста елей можно исключить поляны, зарастающие елью, как пионерной породой, и окна в пологе леса или разреженный полог. Учитывая наличие рядом вырубки (по данным лесоустройства), по возрасту совпадающей с возрастом основного поколения ели, по-видимому, они выросли на краю вырубки.

В современном древостое преобладает клен. Подроста ели мало и он низкой жизненности. В подлеске (проективное покрытие 95%) преобладают липа, орешник, клен, рябина (10%).

ПП 3-19. Пробная площадь заложена на месте ельника чернично-крупнопапоротниково-кисличного. К 2019 г. более 90% прежнего древостоя ели выпало, в основном в 1996 г.

В современном древостое ель представлена двумя возрастными группами: 140 лет и 41–67 лет на у.г. Старшая ель имела начальный радиальный прирост на у.г. 1.5 мм/год и резкое увеличение прироста 130 лет назад. Основное поколение ели, судя по начальным приростам (в среднем 0.7 мм/год на у.г.) выросло в лесу (рис. 2d). Подавляющее большинство модельных елей (n = 7) синхронно увеличивали радиальный прирост 20 и 30 лет назад, что соответствует ураганным вывалам 1996 и 1987 гг. Младшая из модельных елей (24 года на у.г., с начальными приростами 3.6 мм/год) выросла после ветровала 1996 г.

В настоящее время ель распределена неравномерно, так, что на пробной площади соседствуют два пятна мозаики: молодой ельник мертвопокровно-кисличный и кленовник с рябиной и орешником мертвопокровный.

То есть, на половине пробной площади ель сохранила доминирование в древостое, а на другой – сменилась кленовником. Численность елового подроста в среднем 800 экз./га, половина его хорошей жизненности. В подлеске (проективное покрытие 40%) преобладают клен, орешник, рябина.

ПП-5-17 (рис. 1i). Пробная площадь расположена на участке распавшегося редкостойного ельника неморальнотравного с примесью осины и березы. Ко времени обследования из древостоя выпало около 90% елей и берез и половина осин.

В современном древостое ель представлена одним поколением (125–140 лет на у.п.). О происхождении этого участка сложно судить, поскольку подавляющее большинство елей исходного древостоя уже выпало. Но, учитывая большие начальные приросты на у.п. (1.1–2.7, в среднем 2.0 мм/год) и независимый характер хода роста сохранившихся елей, мы считаем, что ельник сформировался на поляне. Единовременное увеличение прироста выражено у елей только около 20 лет назад (реакция на сплошной вывал 1996 г.). Сейчас участок представляет собой клено-липняк с примесью ели неморальнотравный. Количество подроста ели 1120 экз./га, но размещен он неравномерно и только треть его хорошей жизненности. В подлеске (проективное покрытие 40%) преобладает липа.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как показало исследование, около 80% неморальных ельников ЦЛЗ возникли в результате крупных разрушений древостоя (гари, вывалы, вырубки). Соотношение естественных и антропогенных причин в возникновении крупных нарушений прошлого не известно. 90-летний опыт существования заповедника показывает, что и в отсутствие антропогенных причин крупных нарушений древостоя неморальные ельники усыхают или подвергаются сплошному вывалу, не достигнув разновозрастной структуры.

По нашим оценкам возраста пожаров получается, что в 19 веке и в начале 20-го они происходили в ЦЛЗ раз в 10 лет. По материалам лесоустройства 1939 г. леса заповедника часто горели в 1936–1938 гг. и всего выгорело около 4% площади. После этого пожары стали редки. В 1992 г. был небольшой пожар, а в 1999 г. довольно значительный. Очевидно, что заповедный режим свел к минимуму частоту пожаров. Рубка леса прекратилась, а сельскохозяйственные земли внутри заповедника уже заросли. То есть, значительная часть прежних условий формирования неморальных ельников перестала существовать.

Причины сокращения площадей неморальных ельников не ограничиваются уменьшением антропогенно обусловленных возможностей их возникновения. Очевидна и климатическая составляющая – благоприятствование развитию широколиственных пород, подавляющих развитие елового возобновления. Доля неморальных ельников, в которых сохраняется доминирование ели после очагового усыхания или сплошного вывала составляет в настоящее время менее 1/4, остальные сменяются липо-кленовниками с елью. Так, если судить о смене доминантов древостоя по 15 пробным площадям, на которых выпало 30% елей верхних ярусов и более, то смена ельника на липо-кленовники происходит в 77% случаев. Если же учитывать только пробные площади (n = 12), на которых из древостоя выпало 60% елей и более, то получается, что смена пород охватывает 88% пробных площадей неморальных ельников.

Однако, после разрушения каких именно ельников в прошлом возникли современные неморальные ельники пробных площадей, мы не знаем. Потепление климата, по-видимому, является причиной неморализации ельников (Maslov, 1995). Поэтому, правомерно предположить, что те же климатические изменения могут обуславливать сдвиг в сторону более богатых сообществ после разрушения древостоя и в других типах ельников, то есть, стать источником неморальных ельников.

Возможно, липняки являются временной стадией в естественной динамике неморальных ельников. На эту мысль наводит то, что высокобонитетные 30-метровые ельники ЦЛЗ сменяются 20-метровыми липо-кленовниками. Можно предположить, что даже единичные сохранившиеся ели, прорвавшись сквозь полог липы и клена, получат преимущества и вероятно облегчат продвижение в верхний ярус елового подроста, усиливая тем самым позиции ели. Как временную стадию, липняки рассматривал еще Б.Д. Жилкин, работавший в Татарской республике (Zhilkin, 1928), основываясь на соотношении господствующих и угнетенных стволов в древостое, а также на том, что порослевая способность липы после 60 лет сильно снижается. Л.П. Рысин липняки, сменившие ельники сложные в Подмосковье считает длительно устойчивым производным типом леса (Rysin, 1979). Однако, по данным А.В. Абатурова и П.Н. Меланхолина, в Московской области под пологом распадающихся старовозрастных липняков, сменивших 130–160 лет назад неморальные ельники, отсутствует подрост древесных пород, и в перспективе доминирование перейдет к лещине (Abaturov, Melankholin, 2004). Таким образом, будущее липняков и их статус (временный или постоянный) пока не ясен.

В ЦЛЗ смена ельников липо-кленовниками – явление последнего столетия. Участки старого широколиственного леса или распадающихся липняков нам нигде не встречались. В настоящее время липняки ЦЛЗ по возрасту не старше 80 лет и находятся в хорошем состоянии. По-видимому, смена неморальных ельников липо-кленовниками – результат климатических изменений и возврат к ельнику можно ожидать при похолодании.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования 18 пробных площадей показали, что 53% старовозрастных неморальных ельников Центрально-Лесного заповедника имеют послепожарное происхождение; 24% – возникли в результате непожарных крупных разрушений древостоя – ураганного вывала или вырубки, 6% сформировались в условиях оконной динамики елового леса и 17% – после сельскохозяйственного использования земель.

Оценивая частоту крупных нарушений древостоя по дендрохронограммам сохранившихся елей, можно сказать, что на 18 пробных площадях в последние 150 лет произошло по 1–2 крупных нарушения (в среднем 1.5). То есть, такие нарушения на каждой ПП происходили в среднем 1 раз в 100 лет. Очевидно, что крупные нарушения для неморальных ельников – естественное явление.

В современных условиях неморальные ельники ЦЛЗ не являются заключительной стадией динамики древостоя, более 75% их сменяется широколиственным лесом с примесью ели.