Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 3, стр. 280-292

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проведены в 2012, 2014, 2016–2018 гг. на территории ГПЗ “Былина” расположенной в северо-западной части Кировской обл., в подзоне среднетаежных лесов.

Исследовали 30 ценопопуляций (ЦП) D. fuchsii в разных частях заказника (рис. 1) с использованием общепринятых в популяционных исследованиях методов (Tsenopopuiyatsii…, 1988; Zlobin, 1989).

Рис. 1.

Месторасположение исследованных ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii на территории ГПЗ “Былина”.

Соответствие обозначения на карте номеру ценопопуляции приведено в табл. 1.

Fig. 1. Location of studied Dactylorhiza fuchsii populations in “Bylina” State Nature Reserve.

Correspondence of marks on the map with population number is given in Table 1.

Растительные сообщества, в которых произрастал D. fuchsii, описывали согласно методикам эколого-фитоценотического подхода к классификации растительности (Polevaya…, 1964; Neshataev, 1987; Ipatov, 1998), с характеристикой видового состава и физико-географических условий. Таксационные характеристики приведены в соответствии с общепринятыми методами (Metody izucheniya…, 2002). Названия видов приведены в соответствии с базой данных The Plant List (http://www.theplantlist.org/).

За счетную единицу принимали побег. На каждой площадке подсчитывали число побегов и определяли их онтогенетическое состояние. В ходе исследований, были определены онтогенетические состояния для 2010 побегов. Поскольку D. fuchsii является редким видом, онтогенез определяли на основании надземной части растений с использованием методик, разработанных для редких видов орхидных (Programma…, 1986; Blinova, 1998b; Bychenko, 2008a).

Для выявления экологических предпочтений D. fuchsii проведена обработка геоботанических описаний по индикационным экологическим шкалам Д.Н Цыганова (Tsyganov, 1983) и Г. Элленберга (Ellenberg, 1974), которые содержат балловые значения различных свойств факторов среды.

Экологическую валентность и толерантность вида определяли в соответствии с методикой Л.А. Жуковой (Zhukova, 2010). Для определения приспособленности ценопопуляции вида к изменению одного экологического фактора, рассчитывали потенциальную экологическую валентность (PEV) по формуле: PEV = (А_max – А_min + + 1)/n, где А_max и А_min – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятых видом, n – общее число ступеней в шкале. По результатам PEV определяли 5 фракций валентности (стено-, гемистено-, мезо-, гемиэври-, эвривалентная). Популяции с низкой экологической валентностью (стеновалентные виды) могут выносить ограниченные изменения фактора среды. Эвривалентные виды занимают местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями среды (Bychenko, 2008а). Реализованную экологическую валентность определяли по формуле: REV = = (А_max – А_min + 0.01)/n, где A_max и A_min – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятые конкретными ЦП; n – общее число ступеней в шкале.

Для выявления степени использования экологических потенций вида, определяли коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.), как отношение реализованной экологической валентности к потенциальной. Индекс толерантности (It) вида или его меру стено-эврибионтности определяли по формуле: It = ∑PEV/∑ шкал рассматриваемых факторов (Zhukova, 2005; 2010). Чем выше It, тем больше лабильность вида по отношению к рассматриваемым экологическим факторам (Bychenko, 2008b).

Гемеробность D. fuchsii в растительных сообществах определяли по составу видов (Frank, 1990).

Полученные данные обработаны статистически с использованием традиционных методов (Zaitsev, 1984; Borovikov, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На территории ГПЗ “Былина” D. fuchsii встречается в зеленомошных еловых, смешанных и сосновых лесах (Tarasova, 2005). Отмечен по опушкам ельников, в разреженных липово-еловых лесах с березой, елово-березовых лесах с осиной, изредка в осиново-еловых лесах на зарастающих лесных дорогах, по окраинам болот, на сырых луговинах и опушках (Kapustina et al., 2015; Kapustina, 2018).

Ценопопуляции D. fuchsii изучены в следующих фитоценозах (табл. 1). В составе травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) исследованных сообществ зафиксировано 123 вида сосудистых растений, среди которых отмечены и другие редкие виды из сем. Orchidaceae, такие как Epipogium aphyllum, Listеra cordаta, Platanthera bifolia, Dactylorhiza russowii, D. maculata, D. traunsteineri, Cypripedium calceolus. Общее проективное покрытие ТКЯ в сообществах с D. fuchsii изменяется от 30 до 90%; средняя высота травостоя варьирует от 8 до 76 см; проективное покрытие D. fuchsii от 10 до 35%.

Изученные ЦП D. fuchsii приурочены к бореальным хвойным, мезофильным и мезоксерофильным широколиственным лесам в зоне умеренного климата относящимся к классам: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970.

Класс Vaccinio-Piceetea – это бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом. Порядок Piceetalia excelsae – европейские хвойные леса на бедных, кислых почвах.

Союз Piceion excelsae – мезофильные и гигрофильные темнохвойные леса на бедных кислых почвах. Подсоюз – Eu-Piceenion (мезофильные темнохвойные таежные леса на бедных кислых почвах). Подсоюз Melico-Piceenion – мезофильные темнохвойных таежные леса на относительно более богатых кислых почвах, с участием неморальных видов класса Querco-Fagetea. Союз Dicrano-Pinion (Подсоюз Dicrano-Pinenion) – сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе.

Класс Querco-Fagetea – мезофильные и мезоксерофильные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата. Порядок Fagetalia sylvaticae – мезофильные широколиственные леса. Союз Querco roboris-Tilion cordatae – мезофильные широколиственные и смешанные леса Восточной Европы, описанные на Европейской части России и Латвии. Порядок Quercetalia roboris – европейские мезофильные дубовые и буковые леса на кислых почвах с присутствием видов классов Querco-Fagetea и Vaccinio-Piceetea, а также хорошо развитым ярусом напочвенных мхов.

Класс Molinio-Arrhenatheretea – это вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах. Порядок Molinietalia – влажные луга на минеральных почвах.

В составе травяно-кустарничкового яруса обследованных фитоценозов зафиксировано 123 вида сосудистых растений. Среди них преобладают следующие: Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Equisetum sylvaticum, Rubus arcticus, Fragaria vesca, Aconitum septentrionаle, Angelica sylvestris, Oxalis acetosella, Asarum europaeum.

Для D. fuchsii определены ступени шкал для каждой ценопопуляции и построена диаграмма, демонстрирующая фрагмент экологической ниши вида, границы исследуемых фитоценозов и границы экологического ареала вида по всем факторам (рис. 2, табл. 2).

Рис. 2.

Фрагмент экологической ниши Dactylorhiza fuchsii на территории ГПЗ “Былина” Кировской области (по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)).

А – климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; В – почвенные шкалы.

⋅ ⋅ ⋅ экологическая позиция изученных видов в фитоценозе по шкалам;

— экологическая позиция вида по шкалам.

Fig. 2. Part of Dactylorhiza fuchsii ecological niche in “Bylina” State Nature Reserve in Kirov Region (by D.N. Tsyganov’s scales, 1983).

А – climatic scale and light-shading scale; В – soil scales.

⋅ ⋅ ⋅ ecological position of studied species in community on scales;

— ecological position of the species on scales.

В результате обработки описаний фитоценозов были получены следующие характеристики местообитания D. fuchsii во всех изученных ценопопуляциях по десяти шкалам Д.Н. Цыганова (табл. 2). D.  fuchsii на территории заказника по отношению к комплексу всех экологических шкал относится к мезобионтным (МБ) видам (It_общее = = 0.51). Вид имеет средний уровень лабильности по отношению к рассматриваемым экологическим факторам.

По совокупности климатических факторов и фактору освещенности-затенения D. fuchsii принадлежит к гемиэврибионтным (ГЭБ) и эврибионтным (ЭБ) видам соответственно. Полученные данные хорошо согласуются с результатами исследования других авторов (Ellenberg et al., 1991; Vakhrameeva, 2000), которые также отмечали широкую экологическую амплитуду D. fuchsii. Например, М.Г. Вахрамеева с соавторами (Vakhrameeva et al., 1994) отмечали, что ЦП этого вида встречаются как на полном свету, так и в полутени; произрастают как на сухих, так и влажных почвах, обитают на щелочных почвах, богатых основаниями, иногда на слабокислой, но никогда – на очень кислой почве.

Коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff) колеблется не значительно. Максимально реализуют свои потенции ЦП D.  fuchsii по термоклиматической шкале (K. ec. eff. = 39.95%). Минимальные значения K. ec. eff. отмечены для шкалы континентальности климата (26.48%).

Экологические условия изученных местообитаний большинства климатических шкал являются средними от потенциально возможных (рис. 2А). Диапазон по шкале освещенности (Lc) смещен к полуоткрытым пространствам и светлым лесам (3.70–5.70 балла). По шкале континентальности климата (Kn) территория исследования относится к зоне умерено-континентального климата (субматериковый, материковый вид) с диапазоном 6.94–10.39 балла. По термоклиматической шкале (Тm) D. fuchsii на территории ГПЗ “Былина” обитает в узких диапазонах от мезобореальной (6.17 балла) до неморальных (8.95 балла) климатических условий. ЦП вида на исследуемой территории обитают в условиях от субаридного (Om = 7.46 балла) до субгумидного (Om = 9.45 балла) климата с варьированием по криоклиматической шкале (Cr) от довольно суровых (5.70 балла) до умеренных зим (8.45 балла).

По отношению к комплексу почвенных факторов D. fuchsii является гемистенобионтным (ГСБ) видом (It = 0.40) (табл. 2). Коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff) в рассматриваемых шкалах варьирует от 29.18 балла (по шкале богатства почв азотом) до 52.24 балла (по шкале увлажнения почв) и 51.65 балла (по шкале кислотности почв). Следует отметить, что по нескольким почвенным шкалам диапазон изученных местообитаний выходит за потенциально возможные границы (рис. 2Б). Так, например, по шкале кислотности (Rc) диапазон смещен в сторону кислых почв (5.12–7.66 балла); по шкале переменности почв (fH) в сторону умеренно переменного увлажнения (4.01–5.54 балла); по шкале солевого режима (Tr) в сторону бедных почв (гликосубме-зотрофная группа) (4.38–6.87 балла), что является подтверждением значительного адаптивного потенциала вида. ЦП данного вида могут произрастать в диапазоне от бедных (4.36 балла) до достаточно обеспеченных почв азотом (6.40 балла) при увлажнении (Hd) от сухолесолугового (11.92) до сыровато-лесолугового (14.55).

Для характеристики геометрического образа фундаментальной и реализованной экологических ниш, использованы диаграммы, построенные с использованием PEV и REV (Wittaker, 1980; Pianka, 1981). Экологическое пространство ЦП D. fuchsii (рис. 3) характеризуется широким потенциальным диапазоном по большинству рассматриваемых факторов.

Рис. 3.

Потенциальная и реализованная экологические валентности изученных ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii на территории ГПЗ “Былина” Кировской области.

Fig. 3. Potential and realized ecological valences of studied Dactylorhiza fuchsii populations in “Bylina” State Nature Reserve in Kirov Region.

Почвенный фактор по шкале увлажнения (Hd) и шкале солевого режима (Tr) является лимитирующим (PEV = 0.22 и 0.32 соответственно), вид по данным шкалам является стеновалентным. D. fuchsii по шкалам Tm, Om, Rc, fH является гемистеновалентным, по шкале Nt – гемиэвривалентным, по шкалам Кn, Cr – эвривалентным видом.

Оценка экологических условий местообитаний по шкалам Г. Элленберга D. fuchsii по факторам увлажнения почв (Fе), богатству почв азотом (N), кислотности почв (R), освещенности (L) – континентальности климата (K) и фактору урбанизации (U) представлена на рис. 4.

Рис. 4.

Диаграмма экологического пространства Dactylorhiza fuchsii по шкалам Г. Элленберга (1974).

⋅ ⋅ ⋅ экологическая позиция вида в регионе исследования;

— экологическая позиция вида по шкалам Г. Элленберга.

Fig. 4. Dactylorhiza fuchsii ecological space chart by Ellenberg’s scales (1974).

⋅ ⋅ ⋅ species ecological position in the studied region;

— species ecological position by Ellenberg scales.

В результате оценки экологических условий местообитания D. fuchsii, выявлено, что популяции предпочитают условия от полутени (5-я ступень шкалы) до полусвета (7-я ступень). По отношению к шкале континентальности климата D. fuchsii выступает как слабо субконтинентальный вид (5-я ступень шкалы). D. fuchsii обитает на почвах умеренно богатых питательными веществами (5-я ступень шкалы), предпочитает почвы от кислых (3 ступень шкалы) до слабокислых (7-я ступень). По отношению к шкале влажности почв, предпочитает почвы от средне-влажных (5-я ступень шкалы) до влажных, хорошо пропитанных влагой, но не сырых (7-я ступень шкалы). По отношению к фактору урбанизации вид – умеренный урбанофоб (2-я ступень шкалы), обитает преимущественно вне поселений. Представленная оценка экологических условий местообитаний по шкалам Г. Элленберга согласуется с результатами исследований некоторых видов сем. Orchidaceae на территории Кировской (Chirkova et al., 2011; Egorova et al., 2014).

Для выявления антропотолерантности растительных сообществ с D. fuchsii использовали показатель гемеробии. При оценке уязвимости вида было установлено, что в условиях средней тайги во всех ЦП с D. fuchsii преобладают o (олиго-) и m (мезо-) гемеробные виды (42 и 37.1% соответственно), то есть виды, испытывающие незначительное и умеренное влияние человека. В-гемеробные виды составили 17.3%. Незначительную долю составили а-гемеробные виды (1%), не выносящие антропогенного воздействия и не устойчивые к незначительным спорадическим влияниям. С-p-гемеробы (сорные виды природных и антропогенных сообществ, переносящие регулярные сильные нарушения) составили 2.1 и 0.5%.

В целом, незначительная доля b-c-p-гемеробов говорит о достаточно низкой устойчивости D. fuchsii к антропогенному воздействию. Преобладание o-m-гемеробов указывает на способность вида испытывать незначительное и умеренное влияние человека. Относительная устойчивость вида к антропогенному воздействию и способность выдерживать слабые рекреационные нагрузки подтверждались в работах и других исследователей (Vakhrameeva, Varlygina, 1996).

В онтогенезе D. fuchsii были выделены все онтогенетические состояния от ювенильных (j) до сенильных (s). Возрастные спектры ЦП D. fuchsii за годы наблюдений в большинстве случаев нормальные неполночленные (правосторонние).

Возрастной спектр ценопопуляций в первый год наблюдений был бимодальным с двумя пиками, один из которых приходился на имматурные особи (37.7%), а другой пик – на генеративные особи (30.3%). В 2014 г. наблюдали изменение структуры ценопопуляций в генеративно-ориентированном направлении (доля генеративных особей составила 49%. К 2016 г. отмечен возрастной спектр так же в генеративно-ориентированном направлении, доля генеративных особей составляла (64.4%). В 2017 г. возрастной спектр был генеративно-ориентированным (57.8%). В 2018 г. возрастной спектр был бимодальным с двумя пиками на имматурном (17.5%) и генеративном (62.7%) онтогенетических состояниях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях среднетаежной зоны Кировской области ценопопуляции Dactylorhiza fuchsii приурочены к бореальным хвойным лесам, относящимся к классу Vaccinio-Piceetea, мезофильным и мезоксерофильным широколиственным лесам, относящимся к классу Querco-Fagetea, и к вторичным послелесным лугам умеренной зоны Евразии, формирующимся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах, относящимся к классу Molinio-Arrhenatheretea.

В травяно-кустарничковом ярусе исследованных фитоценозов с участием D. fuchsii отмечено 123 вида сосудистых растений, что составляет 8% от общего числа видов сосудистых растений в Кировской области.

В условиях региона исследований D. fuchsii осваивает достаточно широкий диапазон экологического пространства, как по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, так и по шкалам Г. Элленберга. По отношению к комплексу всех экологических шкал Д.Н. Цыганова D. fuchsii относится к мезобионтным видам (It–0.51).

Экологическое пространство D. fuchsii характеризуется широким потенциальным диапазоном по большинству рассматриваемых факторов, что позволяет виду занимать местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями среды. Диапазон изученных местообитаний выходит за потенциально возможные границы по нескольким почвенным шкалам: по шкале кислотности диапазон смещен в сторону кислых почв; по шкале переменности почв в сторону умеренно переменного увлажнения; по шкале солевого режима в сторону бедных почв.

D. fuchsii в регионе исследования по показателю гемеробности является видом с низкой устойчивостью к антропогенному воздействию, но переносящим незначительное и умеренное влияние человека.

В онтогенезе D. fuchsii были выделены все онтогенетические состояния от ювенильных (j) до сенильных (s). В возрастных спектрах ценопопуляций исследуемого вида преобладали имматурные и генеративные особи.