Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 3, стр. 253-262

СТОМАТОЦИСТЫ ЗОЛОТИСТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (CHRYSOPHYTA) АЛЬГОФЛОРЫ ПАРКОВ ПЕТЕРГОФА

С. Н. Шадрина 1*, Т. В. Сафронова 1

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: wertexy@yandex.ru

Поступила в редакцию 18.11.2019
После доработки 10.01.2020
Принята к публикации 14.01.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены сведения о стоматоцистах золотистых водорослей прудов Лугового парка Петергофа (Санкт-Петербург). Выявлено 13 морфотипов стоматоцист, из которых 4 соотнесены с конкретными видами, для 11 цист определен номер морфотипа и 2 морфотипа описаны впервые для науки. Пять морфотипов стоматоцист впервые указываются для водоемов России, четыре – впервые обнаружены в Европе. Для каждой стоматоцисты приводятся: описание морфологии, микрофотографии (СЭМ) и доступные географические и экологические сведения. Полученные данные могут служить дополнительным критерием оценки таксономического разнообразия золотистых водорослей.

Ключевые слова: Chrysophyceae, стоматоцисты, новые морфотипы, таксономия, распространение, экология

Золотистые водоросли – это широко распространенная группа преимущественно пресноводных гидробионтов, характерной особенностью которой является способность формировать эндогенные кремнистые цисты (стоматоцисты). Стоматоцисты представляют собой покоящиеся стадии жизненного цикла золотистых водорослей, обеспечивающие их выживание в неблагоприятных условиях. Морфология стоматоцист видоспецифична (Duff et al., 1995), ее описание является важным разделом флористического изучения золотистых водорослей и может служить дополнительным критерием для оценки разнообразия группы в водоемах. Для стоматоцист, видовую принадлежность которых невозможно определить, международная рабочая группа ISWG (International Statospore Working Group) (Cronberg, Sandgren, 1986) разработала идентификационную систему, согласно которой им, вместо видовых названий, присваиваются номера морфотипов. К подробному описанию морфотипа цисты прилагаются микрофотографии, географические и экологические сведения.

Данная работа является частью многолетнего изучения флоры золотистых водорослей водоемов г. Санкт-Петербурга (Voloshko, 2016; Safronova et al., 2017; Safronova, 2019; Shadrina, 2019), ее результаты дополняют знания о таксономическом разнообразии золотистых водорослей исследованных водоемов и расширяют спектр известных морфотипов стоматоцист.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом послужили сборы 2013 и 2017 годов в прудах “Лугового парка” Петергофа (табл. 1) . Парк расположен на южном берегу Финского залива и вытянут с севера на юг до Бабигонской возвышенности. Площадь парка составляет более 85 га, из которых почти 18 га заняты системой из 9 прудов, расположенных на трассе Петергофского канала-водовода. Глубина прудов и каналов не превышает 2 м. Вода в пруды и каналы Лугового парка поступает с Ропшинской возвышенности, расположенной в 25 километрах от Петергофа. Из прудов вода по Самсониевскому каналу (водоводу) подается для питания фонтанов и каскадов Верхнего сада и Нижнего парка Петергофа.

Таблица 1.

Характеристика точек сбора проб. УЭП – удельная электропроводность (µS cm–1); T – температура воды Table 1. Characterization of sampling localities. EC – electrical conductivity (µS cm–1); T – temperature of water

№ пробы
Sample number
Дата
Date
Местоположение
Location
Координаты (с. ш., в. д.)
Coordinates
T, °С pH УЭП
EC
1 31.05.2013 Большой Круглый пруд, планктон
Bolshoy Kruglyy pond, plankton
N59°51.881'
E29°53.879'
21.5 7.2 532
2 31.05.2013 Петергофский канал, планктон
Petergofskiy canal, plankton
N59°51.528'
E29°53.749'
23 7.5 530
3 31.05.2013 Мельничный пруд, планктон
Melnichnyy pond, plankton
N59°51.680'
E29°53.884'
22.5 7.5 510
4 22.06.2017 Самсониевский канал, выжимка мха
Samsonievskiy channel, moss squeeze
N59°52.183'
E29°54.043'
14.8 7.7–8.0 466
5 22.06.2017 Большой Круглый пруд, обрастания камней
Bolshoy Kruglyy pond, fouling of stones
N59°51.822'
E29°53.865'
16.5 7.63–8.0 461

Пробы фитопланктона отбирались сетью с диаметром ячеи 15 мкм. Также собирались обрастания камней и выжимки мхов. Все пробы фиксировались 2%-м раствором формальдегида. Параметры воды – температура, электропроводность (УЭП), водородный показатель (рН) воды измерялись кондуктометром HM Digital COM-80 и pH-метром Hanna HI (табл. 1) . Анализ материала проводился на световом микроскопе марки Микмед 6, морфология стоматоцист изучалась на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) марки JEOL–JEM – 100 S с разрешающей способностью 200 А, при ускоряющем напряжении 50 квт. Методика подготовки проб для изучения ультраструктуры стоматоцист на СЭМ подробно описана в статье C.Н. Шадриной (Shadrina, 2019).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В водоемах и водотоках Лугового парка идентифицировано 13 морфотипов стоматоцист, описания которых приводятся ниже.

I. Неорнаментированные стоматоцисты

1. Стоматоциста 11, Pang, Wang, 2013. Рис. 1.6

Рис. 1.

Стоматоцисты (СЭМ). 1 – стоматоциста 110, Pang, Wang, 2017; 2 – стоматоциста 49, Duff, Smol, 1991, emend. Zeeb, Smol, 1993; 3 – стоматоциста 10, Cabała J. in Wołowski et al., 2004; 4, 5 – стоматоциста 33, Pang, Wang, 2014; 6 – cтоматоциста 11, Pang, Wang, 2013; 7 – стоматоциста 156, Zeeb, Smol, 1993; 8 – стоматоциста 116, Zeeb et al., 1990 (форма B); 9 – стоматоциста 116, Zeeb et al., 1990 (форма A). Масштабная линейка: 1 – 5 мкм; 2–9 – 2 мкм.

Fig. 1. Stomatocysts (SEM). 1 – stomatocyst 110, Pang, Wang, 2017; 2 – stomatocyst 49, Duff, Smol, 1991, emend. Zeeb, Smol, 1993; 3 – stomatocyst 10, Cabała J. in Wołowski et al., 2004; 4, 5 – stomatocyst 33, Pang, Wang, 2014; 6 – stomatocyst 11, Pang, Wang, 2013; 7 – stomatocyst 156, Zeeb, Smol, 1993; 8 – stomatocyst 116, Zeeb et al., 1990 (forma B); 9 – stomatocyst 116, Zeeb et al., 1990 (forma A). Scale bars: 1 – 5 µm; 2–9 – 2 µm.

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста сферическая или слегка приплюснутая, 8 мкм в диам. Пора правильная, 0.6 мкм в диам., окружена плоским или слегка наклонным аннулусом, 2.6 мкм в диам. Воротничок отсутствует. Поверхность стоматоцисты гладкая.

Локализация: проба № 4.

Распространение: Китай (Pang, Wang, 2013). В Европе и России отмечена впервые.

Экология: в прудах и осоковых болотах при pH = 6.3–7.4 и температуре воды 0–16°С.

2. Стоматоциста 33, Pang, Wang, 2014. Рис. 1.4, 1.5

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста сферическая, 6.2–6.9 мкм в диам., с правильной порой, 0.8 мкм в диам. Вокруг поры имеется плоский или слегка набухший аннулус. Воротничок цилиндрический, 1.5–2.9 мкм шир., 0.6–0.9 мкм выс., внутренний край почти вертикальный. Поверхность стоматоцисты гладкая.

Локализация: проба № 5.

Распространение: Китай (Pang, Wang, 2017). В Европе и России отмечена впервые.

Экология: в озерах и реках при pH = 5.5–6.7 и температуре воды 0–25°С.

3. Стоматоциста 49, Duff et Smol, 1991 em. Zeeb et Smol, 1993. Рис. 1.2

Видовая принадлежность: Sandgren (1989) считает, что cтоматоцисты подобного типа формирует вид Chrysosphaerella longispina Korsch.

Описание: стоматоциста сферическая, 9.2–10 мкм в диам., с вогнутой порой, 0.6–1.0 мкм в диам., окруженной припухлым псевдоаннулусом, 1.1–1.4 мкм в диам. Воротничок отсутствует. Поверхность стоматоцисты гладкая.

Локализация: проба № 5.

Распространение: Канада (Duff, 1991; Rybak et al., 1991), США (Zeeb, Smol, 1993; Zeeb, 1996), Субантарктика, о. Южная Георгия (Van de Vijver, 1997), Испания (Pla, 2001), Австрия (Kamenik et al., 2001), Польша (Cabała, 2002; Piątek, 2005; Piątek, Piątek, 2005; Piątek, 2007), Румыния (Soroczki-Pinter, 2014), Китай (Pang, Wang, 2013; Pang, Wang, 2014). В России отмечена в Ладожском озере (Voloshko, 2016), в озере Байкал (Firsova et al., 2018), Финском заливе (Shadrina, 2019), в пруду Санкт-Петербурга (Safronova, 2019).

Экология: стоматоциста широко распространенного вида, обитающего в планктоне пресных водоемов: реках, озерах, водохранилищах и в сфагновых болотах, встречается часто.

4. Стоматоциста 112, Zeeb et al., 1990 em. Duff, Smol, 1994. Рис. 2.6

Рис. 2.

Стоматоцисты (СЭМ). 1, 2 – стоматоциста 79, Duff, Smol, 1991; 3 – стоматоциста 171, Zeeb, Smol, 1993; 4, 5 – стоматоциста 120, Pang, Wang, 2017; 6 – стоматоциста 112, Zeeb et al., 1990, emend. Duff, Smol, 1994; 7, 8 – стоматоциста 1, Shadrina, Safronova, в этой работе; 9 – стоматоциста 2, Shadrina, Safronova, в этой работе. Масштабная линейка: 13, 5, 8 – 2 мкм; 4, 9 – 1 мкм; 6, 7 – 5 мкм.

Fig. 2. Stomatocysts (SEM). 1, 2 – stomatocyst 79, Duff, Smol, 1991; 3 – stomatocyst 171, Zeeb, Smol, 1993; 4, 5 – stomatocyst 120, Pang, Wang, 2017; 6 – stomatocyst 112, Zeeb et al., 1990, emend. Duff, Smol, 1994; 7, 8 – stomatocyst 1, Shadrina, Safro-nova, nov.; 9 – stomatocyst 2, Shadrina, Safronova, nov. Scale bars: 1–3, 5, 8 – 2 µm; 4, 9 – 1 µm; 6, 7 – 5 µm.

Видовая принадлежность: некоторые авторы (Nygaard, 1977; Duff et al., 1995) считают, что эта стоматоциста, вероятно, формируется видом Ochromonas globosa Skuja.

Описание: стоматоциста сферическая, 15.8–18 мкм в диам. Пора закрыта закругленной кремниевой пробочкой, 3.5–4 мкм в диам. Воротничок цилиндрический, 7.6–9 мкм в диам. и около 1 мкм выс., с закругленным апексом и постепенным наклоном внутреннего края, который может переходить в плоский аннулус. Поверхность стоматоцисты гладкая или шероховатая.

Примечание: сходна со стоматоцистой 241 Duff et al. 1995, но в два раза крупнее и без ретикуляции (Duff et al., 1995); от стоматоцисты 310 Brown et al., 1997 отличается более высоким воротничком и выпуклой пробочкой.

Локализация: пробы № 3, № 4.

Распространение: США (Sandgren, Carney, 1983), Канада (Zeeb et al., 1990; Duff, Smol, 1994), о. Шпицберген (Betts–Piper et al., 2004), Центральная Европа (Huber et al., 2009; Wolowski, 2013). В России отмечена в водоемах ООПТ Вепсский лес” и в Ладожском озере (Voloshko, 2017).

Экология: в палеолимнологических исследованиях стоматоциста 112 ассоциируется с олиготрофными условиями (Zeeb et al., 1990).

5. Стоматоциста 116, Zeeb et al., 1990. Рис. 1.9 (forma А), 1.8 (forma В).

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста сферическая, либо широкоовальная, 11.2–11.6 мкм в диам. Воротничок цилиндрический, 2.5–2.8 мкм в диам., с четким внутренним и внешним краями, при основании с постепенным закруглением. Высота воротничка всегда меньше или равна его диаметру. Воротничок гладкий, никогда не бывает бороздчатым. Поверхность стоматоцисты гладкая или микротекстурированная.

Различаются две формы, которые дифференцируются по высоте воротничка.

Forma А. Рис. 1.9

Воротничок меньше 1 мкм.

Локализация: проба № 3.

Forma В. Рис. 1.8

Высота воротничка варьирует от 2.0 до 2.2 мкм.

Локализация: проба № 5.

Распространение: Канада (Zeeb et al., 1990, 1994; Duff, Smol, 1994; Zeeb, 1994; Wilkinson et al., 1997; Wilkinson, Smol, 1998; Wilkinson et al, 2001), США (Zeeb, Smol, 1993; Stewart et al., 2000), Центральная Европа (Facher, Schmidt, 1996; Wolowski, Cabala, 2004; Huber et al., 2009), Восточная Европа (Soroczki-Pinter et al., 2014), о. Шпицберген (Betts-Piper, 2004). В России отмечена на территории Северо-Западной Сибири (Gilbert et al., 1997) и в Финском заливе (Shadrina, 2019).

Экология: возможно, стоматоциста 116 продуцируется алкалифильным видом, толерантным к высокой электропроводности (Duff, 1994; Wilkinson, Smol, 1998). Отмечено, что стоматоциста 116 может быть индикатором мезотрофных условий (Rybak et al., 1987; Zeeb et al., 1990, 1994; Zeeb, Smol, 1993).

6. Стоматоциста 120 Pang, Wang, 2017. Рис. 2.4, 2.5

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста обратнояйцевидная, 9.1–9.7 мкм × 9.7–10.3 мкм. Воротничок высокий, обратноконический, апикальный диам. 2.9–3.4 мкм, базальный диам. 2.4–2.9 мкм, выс. 2.3–2.8 мкм, внутренний край со спиральными бороздками. Поверхность стоматоцисты гладкая.

Локализация: пробы № 4, № 5.

Распространение: Китай (Pang, Wang, 2017). В Европе и России отмечена впервые.

Экология: в сфагновых и осоковых болотах при pH = 5.6–6.0 и температуре воды 10°C.

7. Стоматоциста 156, Zeeb, Smol, 1993. Рис. 1.7

Видовая принадлежность: Chrysosphaerella coronacircumspina Wjuek et Kristiansen (Firsova et al., 2017).

Описание: стоматоциста слегка приплюснутая, 9.5–10.3 мкм × 8–9.2 мкм. Пора, 0.67–1 мкм в диам., окружена широким аннулусом, 2.5–2.8 мкм в диам. Воротничок коротко-конический, 3–3.2 мкм в диам., 0.3–0.5 мкм выс., асимметричный в поперечном сечении, внешний край выпуклый, внутренний – почти вертикальный. Вершина воротничка широко-округлая. Поверхность стоматоцисты гладкая или микротекстурированная.

Местонахождение: пробы № 1, № 5.

Примечание: вид был обнаружен не только на стадии цисты, но и на стадии вегетативных клеток.

Распространение: США (Sandgren, Carney, 1983 как циста 10; Zeeb, Smol, 1993; Duff, Smol, 1994; Zeeb, 1994; Duff, Smol, 1995). В России отмечена в озере Байкал (Firsova et al., 2017).

Экология: литературные сведения отсутствуют, в исследованных водоемах встречалась при pH = 7.2–8.0, температуре 16.5–21.5°C и удельной электропроводности воды 461–532 µS cm–1.

II. Орнаментированные стоматоцисты

8. Стоматоциста 1, Шадрина, Сафронова, описана впервые. Рис. 2.7, 2.8

Видовая принадлежность: неизвестна.

Номер изображения: 1430.

Описание: стоматоциста сферическая, крупная, 14.8–16.5 мкм в диам. Воротничок конический, узкий, 2.2–2.8 мкм в диам., 1.75 мкм выс. Задняя поверхность стоматоцисты орнаментирована многочисленными шипами с острой вершиной или раздваивающимися концами, базальный диам. 0.34–0.89 мкм, выс. 0.2–0.9 мкм.

Местонахождение: пробы № 3, № 4.

Примечание: стоматоциста описана впервые, имеет сходство со стоматоцистой 128 Duff, Smol, 1994 emend. Wilkinson, Smol 2001, но отличается формой воротничка и типом орнаментации поверхности.

Экология: в водоемах при pH = 7.5–8.0, температуре 14.8–22.5°C и удельной электропроводности воды 466–510 µS cm–1.

Stomatocyst 1, Shadrina, Safronova, nov. Fig. 2.7, 2.8

Biological affinity: unknown.

Image number: 1430.

Description: This is a large spherical stomatocyst, 14.8–16.5 µm diam. It has a high conical, narrow collar, diam. 2.2–2.8 µm, height 1.75 µm. Posterior hemisphere is ornamented with numerous echinate or bifurcating spines, basal diam. 0.34–0.89 µm, height 0.2–0.9 µm.

Locality: samples № 3, № 4.

References: This stomatocyst is distinguished from stomatocyst 128 Duff, Smol, 1994 emend. Wilkinson, Smol 2001 on the basis of morphology of collar and ornamentation of cyst body.

Ecology: ponds, pH = 7.5–8.0, temperature 14.8‒22.5°C and specific conductivity of water 466–510 µS cm–1.

9. Cтоматоциста 2, Шадрина, Сафронова, описана впервые. Рис. 2.9

Видовая принадлежность: неизвестна.

Номер изображения: 1593.

Описание: стоматоциста сферическая, 5–5.2 мкм в диам. Воротничок низкий, широкий, слегка обратноконический, 1.9 мкм в диам., 0.34 мкм выс., с округлым краем. Поверхность передней части стоматоцисты орнаментирована короткими низкими лунообразными гребнями, дл. 0.5–1.1 мкм, выс. 0.2–0.4 мкм. Задняя и экваториальная части – многочисленными остроконечными шипами разной высоты, 0.4–0.9 мкм.

Местонахождение: проба № 5.

Экология: в водоемах при pH = 7.6–8.0, температуре 16.5°C и удельной электропроводности воды 461 µS cm–1.

Stomatocyst 2, Shadrina, Safronova, nov. Fig. 2.9

Biological affinity: unknown.

Image number: 1593.

Description: This is a small spherical stomatocyst, 5–5.2 µm diam. It has a low, wide obconical collar, diam. 1.9 µm, height 0.34 µm, with a rounded apex. Short, low lunate ridges are located in the anterior hemisphere, or slightly subequatorially, ridge length 0.5–1.1 µm; ridge height 0.2–0.4 µm. Numerous conula, length 0.4–0.9 µm, are located in the posterior hemisphere, or slightly supraequatorially.

Locality: sample № 5.

Ecology: pond, pH = 7.6–8.0, temperature 16.5°C and specific conductivity of water 461 µS cm–1.

10. Стоматоциста 10, Cabała J. in Wołowski et al. 2004. Рис. 1.3

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста сферическая, 12.8–13.6 мкм в диам. Воротничок широкий и конический, выс. 1.9–2.9 мкм, апикальный диам. 2.9–3 мкм, базальный диам. 3.8–5.1 мкм. Поверхность стоматоцисты орнаментирована коническими шипами, диам. 0.7–1.5 мкм, выс. 0.45–1.1 мкм.

Местонахождение: проба № 3.

Распространение: Польша (Wołowski et al. 2004; Piatek, 2007). В России отмечена впервые.

Экология: в водоемах при pH = 6.2–7.7 и температуре воды 8–24°C.

11. Стоматоциста 79, Duff, Smol, 1991. Рис. 2.1, 2.2

Видовая принадлежность: согласно Duff с соавторами (Duff et al., 1995) эта циста, вероятно, формируется Dinobryon sociale var. americanum (Brunthaler) H. Bachm.

Описание: стоматоциста сферическая, 9.3–12.4 мкм в диам. Воротничок длинный, обратноконический, диам. 2.2–3.6 мкм, выс. 1.6–3.3 мкм, вершина воротничка может быть сильно расширена. Край и внутренняя поверхность воротничка радиально исчерчены, на внешней стороне может присутствовать орнаментация. Поверхность цисты изменчива, покрыта беспорядочно разбросанными выступами, обычно нерегулярными бугорками, 0.1–0.7 мкм в диам., иногда низкими, тонкими, палочковидными шипами с расширенными верхушками.

Локализация: пробы № 2, № 3, № 4, № 5.

Распространение: США (Smol, 1988a; Duff, Smol, 1991; Duff et al., 1995), Канада (Duff, Smol, 1994; Zeeb, 1994), Китай (Pang, Wang, 2014). В России отмечена в р. Лена (Gilbert et al, 1997).

Экология: в озерах, ручьях, прудах при рН = = 8.0–8.6 и температуре воды 0–8°С (Pang, Wang, 2017).

12. Cтоматоциста 110, Pang, Wang, 2017. Рис. 1.1

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста овальная или сферическая, 16.8 мкм в диам. Пора правильная, 1.7 мкм в диам. Воротничок низкий, конический, апикальный диам. 2.0–2.3 мкм, базальный диам. 3.5–4.5 мкм, выс. 0.45–0.5 мкм. Поверхность цисты шероховатая с нерегулярными и неглубокими вмятинами.

Примечание: сходна с стоматоцистой 49 Duff, Smol emend. Zeeb, Smol, 1993, однако отличается от нее большим размером, шероховатой поверхностью и наличием воротничка.

Локализация: пробы № 1, № 5.

Распространение: Китай (Pang, Wang, 2017). В Европе и России отмечена впервые.

Экология: в прудах и осоковых болотах, при pH = 5.4–6.9 и температуре воды 18–24°C.

13. Стоматоциста 171, Zeeb et Smol, 1993. Рис. 2.3

Видовая принадлежность: неизвестна.

Описание: стоматоциста сферическая, крупная, 13.1–13.8 мкм в диам. Пора правильная, 0.73 мкм в диам., окружена плоским аннулусом. Воротничок низкий, 1.64–1.82 мкм в диам., от цилиндрического до конического с наклонным внутренним краем. Поверхность цисты орнаментирована острыми шипами, расположенными случайным образом, либо собирающимися в кольцо вокруг округлых углублений, 1.54–2.7 мкм в диам. Шипы, расположенные вокруг углублений, часто соединяются низкими гребнями.

Местонахождение: проба № 5.

Распространение: Канада (Rybak et al., 1987, as cysta 25; Rybak et al., 1991, as cysta 53; Duff, Smol, 1994; Zeeb, 1994; Brown, 1997), США (Zeeb, Smol, 1993), Дания (Nygaard, 1956, as cysta polygonata Nygaard), Польша (Rybak, 1986, as cysta polygonata), Испания (Pla, 2001), Австрия (Huber, 2009), Китай (Pang, Wang, 2017) и Африка (Piątek, 2017). В России отмечена в р. Лена (Gilbert, 1997), р. Верхняя Ангара (Firsova et al., 2018).

Экология: рН-индифферент (Rybak et al., 1991).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлено 13 морфотипов стоматоцист золотистых водорослей, 7 из которых относятся к группе неорнаментированных, 6 – обладают сложной структурой поверхности. Четыре выявленных морфотипа соответствовали стоматоцистам конкретных таксонов: Chrysosphaerella coronacircumspina, Chrysosphaerella longispina, Dinobryon sociale var. americanum, Ochromonas globosa. Из них лишь один вид, Chrysosphaeralla coronacircumspina, был обнаружен не только на стадии стоматоцисты, но и на стадии вегетации. Для 11 цист определен номер морфотипа, 2 цисты описаны впервые для науки. Пять морфотипов стоматоцист впервые указываются для водоемов России, четыре – впервые обнаружены в Европе. Полученные данные служат дополнительным критерием оценки таксономического разнообразия золотистых водорослей.

Список литературы

  1. Betts-Piper A.M., Zeeb B.A., Smol J.P. 2004. Distribution and autecology of chrysophyte cysts from high Arctic Svalbard lakes: preliminary evidence of recent environmental change. – J. Paleolimnol. 31: 467–481.https://doi.org/10.1023/B:JOPL.0000022546.21996.41

  2. Brown K.M., Zeeb B.A., Smol J.P., Pienitz R. 1997. Taxonomic and ecological characterization of chrysophyte stomatocysts from northwestern Canada. – Can. J. Bot. 75: 842–863. https://doi.org/10.1139/b97-094

  3. Cabała J. 2002. Chrysophyceae stomatocysts from Budzyń Peat Bog (Kraków–Częstochowa Upland, Poland). – Polish Botanical Journal. 47 (1): 21–35.

  4. Coradeghinii A., Vigna M.S. 2001. Flora de quistes crisofíceos fósiles en sedimentos recientes de Mallín Book, Río Negro (Argentina). – Revista Esp. Micropaleont. 33 (470): 163–181.

  5. Cronberg G., Sandgren C.D. 1986. A proposal for the development of standardized nomenclature and terminology for chrysophycean statospores. Chrysophytes: aspects and problems. Cambridge. 352 p.

  6. Duff K.E., Smol J.P. 1991. Morphological descriptions and stratigraphic distributions of the chrysophycean stomatocysts from a recently acidified lake (Adirondak Park, N. Y.). – J. Paleolimnol. 5: 73–113. https://doi.org/10.1007/BF00226558

  7. Duff K.E., Smol J.P. 1994. Chrysophycean stomatocyst flora from British Columbia (Canada) lakes. – Nova Hedwigia. 58: 353–389.

  8. Duff K.E., Zeeb B.A., Smol J.P. 1995. Atlas of Chrysophycean cysts. Developments in Hydrobiology 99. Dordrecht, Netherlands. 189 p. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0809-8

  9. Gilbert S., Zeeb B.A., Smol J.P. 1997. Chrysophyte stomatocyst flora from a forest peat core in the Lena River Region, northeastern Siberia. – Nova Hedwigia. 64: 311–352.

  10. Facher E., Schmidt R. 1996. A siliceous chrysophycean cyst based pH transfer function for Central European Lakes. – J. Paleolimnol. 16: 275–321. https://doi.org/10.1007/BF00207575

  11. [Firsova et al.] Фирсова А.Д., Бессудова А.Ю., Лихошвай Е.В. 2017. Новые данные о стоматоцистах хризофитовых из озера Байкал. – Acta Biologica Sibirica. 3 (4): 113–122. https://doi.org/10.14258/abs.v3i4.3637

  12. [Firsova et al.] Фирсова А.Д., Бессудова А.Ю., Лихошвай Е.В. 2018. Стоматоцисты хризофитовых в притоках северной оконечности озера Байкал. – Acta Biologica Sibirica. 4 (4): 25–44. https://doi.org/10.14258/abs.v3i4.3637

  13. Huber K., Kamenik C., Weckstrom K., Schmidt R. 2009. Taxonomy, stratigraphy, and palaeoecology of chrysophyte cysts from a Late Glacial sediment core section of Längsee, Austria.– Nova Hedwigia, 89 (1–2): 245–261.https://doi.org/10.1127/0029-5035/2009/0089-0245

  14. Kamenik C., Schmidt R., Koinig K.A., Agustí-Panareda A., Thompson R., Psenner R. 2001. The chrysophyte stomatocyst composition in a high alpine lake (Gossenkollesee, Qrol, Austria) in relation to seasonality, temperature and land–use. – Nova Hedwigia. Beiheft. 122: 1–22.

  15. Nygaard G. 1956. Ancient and recent flora of diatoms and Chrysophyceae in Lake Gribso. – In: Studies on the Humic, Acid Lake Gribso, ed. K. Berg, I. Clemans. Folia Limnol Seand. 8: 32–93.

  16. Nygaard G. 1977. Vertical and seasonal distribution of some motile freshwater algae in relation to some environmental factors. – Algolog. Studies. 18: 67–76.

  17. Pang W., Wang Q. 2013. Chrysophycean stomatocysts from the Stone Ponds in the Aershan National Geological Park, China. – Nova Hedwigia. Beiheft. 142: 1–17.

  18. Pang W., Wang Q. 2014. Chrysophycean stomatocysts from the Aershan Geological Park (Inner Mongolia), China. – Phytotaxa. 187 (1): 1–92. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.187.1.1

  19. Pang W., Wang Q. 2017. Chrysophycean stomatocysts from the Da Hinggan Mountains. Science Press, Beijing (In Chinese). 253 p.https://doi.org/10.11646/phytotaxa.288.1.4

  20. Piątek J. 2005. New and rare chrysophycean stomatocysts from the bryophyte spring in the Tatra National Park, Poland. – Polish Botanical Journal. 50 (2): 107–116.

  21. Piątek J., Piątek M. 2005. Chrysophyte stomatocysts of the sulphuric salt marshin the Owczary Reserve (Central Poland). – Polish Botanical Journal. 50 (1): 97–106.

  22. Piątek J. 2007. Chrysophyte stomatocysts from sediments in a man–made water reservoir in central Poland. – Ann. Bot. Fennici. 44: 186–193.

  23. Piątek J. 2017. A morphotype-rich assemblage of chrysophycean stomatocysts in mountain lakes in the Cameroon Highlands, Africa. – Cryptogamie, Algologie. 38 (2): 1–22. https://doi.org/10.7872/crya/v38.iss2.2017.159

  24. Pla S. 2001. Chrysophycean cysts from the Pyrenees. Biblioteka Phycologica.109: 237 p.

  25. Rybak M. 1987. Fossil chrysophycean cyst flora of Racze Lake, Wolin Island (Poland) inrelation to paleoenvironmental conditions. – Hydrobiologia. 150: 257–272. https://doi.org/10.1007/BF00008707

  26. Rybak M., Rybak I., Nicholls K. 1991. Sedimentary chrysophyte cyst assemblages as paleoindicators in acid sensitive lakes. – J. Paleolimnol. 5: 19–72. https://doi.org/10.1007/BF0022655

  27. [Safronova et al.] Сафронова Т.В., Шадрина С.Н., Волошко Л.Н. 2017. Разнообразие золотистых водорослей (Chrysophyceae, Synurophyceae) в водоемах Петергофа. – Мат. ежегодной молодежной экологической Школы-конференции в усадьбе “Сергиевка”. СПб. С. 57–62.

  28. [Safronova] Сафронова Т.В. 2019. Золотистые водоросли (Chrysophyceae, Synurophyceae) особо охраняемых природных территорий Ленинградской области и г. Санкт-Петербурга: Дис. … канд. биол. наук. СПб. 204 с.

  29. Sandgren C.D. 1989. SEM investigations of statospore (stomatocyst) development in diverse members of the Chrysophyceae and Synurophyceae. – Beih. NovaHedwigia. 95: 45–69.

  30. [Shadrina] Шадрина С.Н. 2019. Разнообразие стоматоцист золотистых водорослей (Chrysophyta) Финского залива Балтийского моря. – Бот. журн. 104 (5): 684–698. https://doi.org/10.1134/S0006813619050120

  31. Soroczki-Pinter E., Sergipla-Rabes, Magyari E.K., Stenger-Kovacs C., Buczko K. 2014. Late quaternary chrysophycean stomatocysts in a Southern Carpathian mountain lake, including the description of new forms (Romania). – Phytotaxa. 170 (3): 169–186. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.170.3.3

  32. Stewart K., Gregory-Eaves I., Zeeb B.A., Smol J.P. 2000. Covariation among Alaskan chrysophyte stomatocyst assemblages and environmental gradients: A comparison with diatom asemblages. – Nord. J. Bot. 20: 357–368. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.2000.tb00750.x

  33. Vijver B.V., Beyens L. 1997. The Chrysophyte stomatocyst flora of the moss vegetation from Strernness Bay Area, South Georgia. – Archiv Fur Protistenkunder Protistenkunde : Protozoen, Algen, Pilze. 148: 505–520. https://doi.org/10.1016/S0003-9365(97)80026-7

  34. Vijver B.V., Beyens L. 2000. Chrysophycean stomatocysts from freshwater habitats of the Stromness Bay area, South Georgia, Antarctica. – Can. J. Bot. 78: 88–97.

  35. [Voloshko] Волошко Л.Н. 2016. Золотистые водоросли (Chrysophyta) водоемов Северо-Запада России. Разнообразие стоматоцист. – Бот. журн. 101 (11): 1257–1281.

  36. [Voloshko] Волошко Л.Н. 2017. Золотистые водоросли севера России. СПб. 380 с.

  37. Wilkinson A.N., Zeeb B.A., Smol J.P., Douglas M.S.V. 1997. Chrysophyte stomatocyst assemblages associated with periphytic high arctic pond environments. – Nord. J. Bot. 17 (1): 95–112.

  38. Wilkinson A.N., Smol J.P. 1998. Chrysophycean stomatocyst flora from south-central Ontario lakes. – Can. J. Bot. 76: 836–862.

  39. Wilkinson A.N., Zeeb B.A., Smol J.P. 2001. Atlas of chrysophycean cysts. Volume II. Kluwer Academic Publishers, Dordecht. 169 p.

  40. Wołowski K., Cabała J., Zeeb B.A. 2004. Chrysophycean stomatocysts from a karstic sinkholein the vicinity of Staszów on the Małopolska Upland, Poland. – Can. J. Bot. 82: 1330–1337.

  41. Wołowski K., Piątek J., Płachno B.J. 2013. Chrysophycean stomatocysts associated with the carnivorous plants (genus Utricularia) from Jeleniak Mikuliny Nature Reserve. – International Journal of Oceanography and Hydrobiology. 42 (4): 398–405. https://doi.org/10.2478/s13545-013-0095-6

  42. Zeeb B.A, Duff K.E., Smol J.P. 1990. Morphological descriptions and stratigraphic profiles of chrysophycean stomatocysts from the recent sediments of Little Round Lake, Ontario. – Nova Hedwigia. 51: 361–380.

  43. Zeeb B.A., Smol J.P. 1993. Chrysophycean stomatocyst flora from Elk Lake, Clearwater County, Minnesota. – Can. J. Bot. 71: 737–756.https://doi.org/10.1139/b93-086

  44. Zeeb B.A., Christie C.E., Smol J.P., Findly D.L., Kling H.J., Briks H.J.B. 1994. Responses of diatom and chrysophyte assemblage in Lake 227 to experimental eutrophication. – Canad. J. Fish. Aquatic Sci. 51: 2300–2311. https://doi.org/10.1139/f94-233

  45. Zeeb B.A., Smol J.P., Vanlandingham S.L. 1996. Pliocene chrysophycean stomatocysts from the Sonoma volcanics, Napa County, California. – Micropaleontol. 42: 79–91. https://doi.org/10.2307/1485985

Дополнительные материалы отсутствуют.